Fisiología del buceo

Las focas elefante del sur ( Mirounga leonina ) pueden sumergirse hasta 2000  m y permanecer bajo el agua hasta 120  min, lo que significa que están sometidas a presiones hidrostáticas de más de 200 atmósferas, pero la presión hidrostática no es un problema importante, ya que a profundidades inferiores a unos 100  m, dependiendo de la especie, los pulmones y otros espacios aéreos se han colapsado y, a efectos prácticos, el animal será incompresible, por lo que los aumentos adicionales de presión en profundidad ya no tienen mucho efecto. ^{[ 3 ]} Las membranas timpánicas de la foca encapuchada de buceo profundo están protegidas por el tejido cavernoso en el oído medio, que se expande para llenar el espacio aéreo. ^{[ 3 ]}

A grandes profundidades, el animal también debe evitar los efectos narcóticos de la tensión extrema de nitrógeno en los tejidos, la intoxicación por oxígeno y efectos similares. ^{[ 3 ]} El colapso de los pulmones bajo presión tiene una ventaja, ya que debido a que las vías respiratorias están reforzadas con más cartílago de lo habitual, que se extiende hasta las aberturas de los sacos alveolares, los alvéolos colapsarán primero bajo presión, lo que empuja el aire alveolar hacia las vías respiratorias donde no hay intercambio de gases, y esto reduce la carga de nitrógeno de los tejidos a solo una parte de una sola respiración por inmersión. Las cargas de nitrógeno aún pueden acumularse en cierta medida durante varias inmersiones consecutivas, pero esto se reduce enormemente en comparación con un buceador humano que respira continuamente bajo presión. ^{[ 3 ]}

Excepto en el caso de los humanos con ayuda tecnológica, los animales que respiran aire deben dejar de respirar durante una inmersión, por lo que el contenido de oxígeno arterial disminuye continuamente y el de dióxido de carbono arterial aumenta continuamente mientras no haya aire fresco disponible. La necesidad de respirar se basa principalmente en la concentración de dióxido de carbono, y se sabe que la respuesta ventilatoria al aumento de dióxido de carbono es menor en las focas que en los mamíferos terrestres. Esto suprime la necesidad de respirar, lo cual es un aspecto para aumentar la duración de la apnea. El otro aspecto, y más crítico, es tener la mayor cantidad de oxígeno posible disponible al comienzo de la inmersión, usarlo de manera eficiente durante toda la inmersión y tener suficiente oxígeno disponible para mantener la consciencia hasta el final de la inmersión, cuando se puede reponer. ^{[ 3 ]}

Las focas fócidas no tienen volúmenes pulmonares particularmente grandes y normalmente exhalan al inicio de una inmersión para reducir la flotabilidad y evitar la absorción de nitrógeno bajo presión. Los pulmones se colapsan progresivamente durante la inmersión, comenzando por los alvéolos, donde tiene lugar el intercambio de gases, y se reexpanden durante el ascenso, por lo que es posible cierto intercambio de gases incluso antes de salir a la superficie. La sangre que pasa por los pulmones durante la parte más profunda de la inmersión experimenta poco intercambio de gases. Los surfactantes en los pulmones no solo reducen la tensión superficial, sino que también reducen la adhesión de las superficies internas colapsadas, lo que permite una reexpansión más fácil durante la fase final del ascenso. ^{[ 3 ]}

El volumen sanguíneo de las focas es proporcionalmente mayor que el de los mamíferos terrestres, y su contenido de hemoglobina es muy alto. Esto hace que la capacidad de transporte de oxígeno y la reserva de oxígeno en la sangre sean muy elevadas, aunque no necesariamente estén disponibles en todo momento. Se ha observado un aumento en la concentración de hemoglobina aórtica en las focas de Weddell que bucean. La sangre con un alto hematocrito se almacena en el bazo grande de las focas que bucean a gran profundidad y puede liberarse a la circulación durante la inmersión, lo que convierte al bazo en un importante reservorio de oxígeno para su uso durante la inmersión, a la vez que reduce la viscosidad sanguínea cuando el animal respira. ^{[ 3 ]}

El músculo de las focas tiene una concentración muy alta de mioglobina, que varía en los diferentes músculos, y las focas encapuchadas tienen la capacidad de almacenar aproximadamente seis veces más oxígeno que los humanos. La mioglobina tiene una afinidad considerablemente mayor por el oxígeno que la hemoglobina, por lo que si los músculos se perfunden durante una inmersión, el oxígeno de la mioglobina solo estará disponible cuando el nivel de oxígeno en la sangre se haya agotado considerablemente. ^{[ 3 ]}

Aunque las reservas de oxígeno específicas de la masa de la foca encapuchada son aproximadamente cuatro veces mayores que las de los humanos, puede bucear 20 veces más tiempo. El oxígeno almacenado es insuficiente para el consumo aeróbico de todos los tejidos, y la distribución diferencial de las reservas de oxígeno sanguíneo al cerebro permite que los tejidos menos sensibles funcionen anaeróbicamente durante la inmersión. La vasoconstricción periférica excluye en gran medida a los músculos esqueléticos de la perfusión durante la inmersión, y estos utilizan el oxígeno almacenado localmente en la mioglobina, seguido de un metabolismo anaeróbico. Al respirar de nuevo, los músculos se perfunden y se reoxigenan, y se produce un aumento del lactato arterial durante un breve período hasta que la reoxigenación se estabiliza. ^{[ 3 ]}

Se descubrió que el problema de cómo las arterias permanecen constreñidas en presencia de un aumento del pH tisular debido al lactato intracelular se evita mediante la capacidad de contraer las arterias que conducen a los órganos, en lugar de la constricción de las arteriolas dentro de los órganos, como ocurre en los animales terrestres. La vasoconstricción provoca un gran aumento de la resistencia al flujo y se compensa con una reducción proporcional de la frecuencia cardíaca para mantener una presión arterial adecuada, suficiente para proporcionar la circulación reducida. Un ensanchamiento bulboso de la aorta ascendente en las focas tiene paredes elásticas y contribuye a mantener una presión diastólica suficiente durante la bradicardia. ^{[ 3 ]}

La frecuencia cardíaca en las focas puede descender hasta 4 a 6 latidos por minuto para equilibrar la presión arterial central con el gran aumento de la resistencia vascular periférica. La bradicardia también contribuye a una importante reducción de la carga de trabajo cardíaca, de modo que el flujo sanguíneo miocárdico reducido en las focas buceadoras es tolerable y permite que el corazón funcione en metabolismo anaeróbico sin evidencia de disfunción miocárdica. ^{[ 3 ]}

Cerebral integrity in Weddell seals is maintained down to an arterial oxygen tension of 10 mmHg, which is much lower than the critical arterial oxygen tension of 25 to 40 mmHg at which impairment due to adenosine triphosphate production limitations are detected in brains of terrestrial mammals. Cerebral blood supply is well maintained to the end of a long dive, and glucose supply is fairly well maintained. Endogenous glycogen supplies are greater than in terrestrial mammals, but not large. In the deep-diving hooded seal neuroglobin levels are much the same as in terrestrial animals but are distributed differently, having greater concentrations in glial cells than in neurons, suggesting that glial cells may be more dependent on aerobic metabolism than neurons.^[3]

The brain is a major consumer of oxygen during dives, so reducing brain oxygen consumption would be an advantage. Controlled cooling of the brain has been observed in diving seals which are expected to reduce brain oxygen demand significantly, and also protect against possible hypoxic injury. The shivering response to brain cooling found in most mammals is inhibited as part of the diving response.^[3]

Renal blood supply during dives is also affected by selective arterial vasoconstriction and can drop below 10% of surface value, or be closed down altogether during prolonged dives, so the kidneys must be tolerant of warm ischemia for periods of up to an hour. Diving is associated with a large reduction to complete interruption of glomerular filtration and urine production in harbour seals.^[3]

During a dive, the blood supply to skeletal muscles in seals is almost completely shut off, and a massive buildup of lactic acid may occur, starting when the oxygen stored by the muscle myoglobin is used up, showing that the skeletal muscles rely on anaerobic metabolism for the latter part of long dives. This blood supply is restored on surfacing when the animal resumes breathing. Harbour seals, which dive for short durations, have a high capacity for aerobic metabolism in the swimming muscles, while Weddell seals, which are capable of very long duration dives, do not have aerobic capacities beyond those of terrestrial mammals. The high buildup of lactate in the skeletal muscles of seals during dives is compensated by a high buffering capacity, with a strong correlation between buffering capacity and myoglobin concentration, and between buffering capacity and muscle lactate dehydrogenase (LDH) activity. On resuming breathing, the muscles are reperfused gradually, which avoids excessive peaking of arterial pH.^[3]

Se ha medido la distribución general del flujo sanguíneo en focas durante las inmersiones mediante microesferas radiactivas. Los estudios muestran que la mayoría de los órganos principales, incluidos los riñones, el hígado, el intestino, el músculo esquelético y el corazón, presentan una circulación sanguínea muy reducida, mientras que el cerebro recibe la mayor parte del suministro sanguíneo residual. Los detalles de los resultados varían entre especies y dependen de la duración de la inmersión y de la capacidad de buceo de los animales.

Durante una inmersión, existen grandes venas cavas y senos hepáticos donde se puede almacenar sangre temporalmente, controlados por un esfínter de músculo estriado anterior al diafragma , inervado por una rama del nervio frénico . Este esfínter previene la congestión cardíaca mediante la constricción de las arterias por las que la sangre se desplaza hacia las venas centrales, creando una reserva de sangre rica en oxígeno en la vena cava, que se libera a la circulación en proporción al gasto cardíaco. Hacia el final de la inmersión, esta reserva de sangre venosa puede tener un mayor contenido de oxígeno que la sangre arterial. ^{[ 3 ]}

La apnea en las focas se induce por la estimulación de los receptores de los nervios trigémino y glosofaríngeo en la boca. La asfixia resultante estimula los quimiorreceptores periféricos, lo que provoca un aumento de la vasoconstricción periférica y bradicardia. Por el contrario, si los quimiorreceptores periféricos se estimulan por hipoxia mientras el animal respira, aumenta la ventilación, la frecuencia cardíaca y la vasodilatación de los músculos esqueléticos. ^{[ 3 ]}

El consumo de oxígeno durante una inmersión puede reducirse en aproximadamente un 70%, debido al metabolismo anaeróbico y probablemente también al enfriamiento del cuerpo. ^{[ 3 ]}

Las observaciones realizadas en focas buceando libremente en aguas abiertas indican que la bradicardia no es tan común como sugerían los estudios de laboratorio. Al parecer, los animales responden de manera diferente a la inmersión voluntaria en comparación con la inmersión forzada, y cuando se ven obligados a sumergirse y no pueden predecir la duración de la inmersión, la foca activa una respuesta de emergencia contra la asfixia con una fuerte bradicardia. Cuando la inmersión dependía de la elección de la foca, la respuesta era proporcional al tiempo que esta pretendía bucear y, por lo general, se mantenía en metabolismo aeróbico, lo que requería un tiempo de recuperación mucho más corto y permitía repetidas inmersiones tras un breve intervalo en la superficie. También se informó de taquicardia anticipatoria poco antes de salir a la superficie en inmersiones voluntarias. ^{[ 3 ]}

Cuando se les permitía bucear libremente, las focas de Weddell solían realizar una serie de inmersiones relativamente cortas, con alguna inmersión ocasional más larga, y no acumulaban ácido láctico en la sangre arterial después de la inmersión. Esto permitía periodos de recuperación muy cortos entre inmersiones y un tiempo total de inmersión mucho mayor, de hasta el 80 % del tiempo bajo el agua, en comparación con las inmersiones anaeróbicas, donde la proporción de tiempo bajo el agua se reducía considerablemente. El tiempo que la foca puede bucear sin acumulación de lactato arterial se denomina límite de inmersión aeróbica. Se puede medir, pero no calcular de forma fiable. La gran diferencia en la afinidad por el oxígeno entre la hemoglobina y la mioglobina no permite la transferencia de oxígeno de las reservas musculares a la sangre para su uso en otros tejidos, por lo que, para que una inmersión sea completamente aeróbica, el flujo sanguíneo a los músculos activos debe restringirse para que el oxígeno de la mioglobina se utilice localmente, manteniendo así las reservas de hemoglobina para los órganos vitales, en particular el cerebro. Esto requiere vasoconstricción periférica, lo que implica cierto grado de bradicardia. ^{[ 3 ]}

En una inmersión prolongada intencionadamente, la circulación sanguínea a los músculos y las vísceras se interrumpe desde el inicio, con una bradicardia profunda, y el oxígeno sanguíneo se reserva efectivamente para el cerebro. Los músculos utilizan el oxígeno de la mioglobina y luego cambian al metabolismo anaeróbico, el mismo sistema que utilizan las focas en inmersiones forzadas. ^{[ 3 ]}

Por lo general, las focas utilizan un proceso intermedio, en el que los músculos más activos se desconectan de la circulación y utilizan el oxígeno almacenado localmente para evitar comprometer las reservas de oxígeno en sangre, lo que requiere un grado limitado de bradicardia para compensar la mayor restricción vascular periférica, lo que hace que los intentos de calcular las ADL sean impracticables, incluso si las reservas de oxígeno disponibles se evalúan con precisión. ^{[ 3 ]}

Los otáridos son focas que pertenecen a la familia de mamíferos marinos Otariidae, uno de los tres grupos de pinnípedos . Comprenden 15 especies vivas en siete géneros y se les conoce comúnmente como leones marinos o focas peleteras , diferenciándose de las focas verdaderas (fócidos) y las morsas (odobénidos). Los otáridos están adaptados a un estilo de vida semiacuático: se alimentan y migran en el agua, pero se reproducen y descansan en tierra o hielo.

Los otáridos poseen aletas delanteras y músculos pectorales proporcionalmente mucho más grandes que los fócidos, y tienen la capacidad de girar sus extremidades traseras hacia adelante y caminar a cuatro patas, lo que les confiere mayor maniobrabilidad en tierra. Generalmente se les considera menos adaptados a la vida acuática, ya que se reproducen principalmente en tierra y salen a tierra con más frecuencia que las focas. Sin embargo, pueden alcanzar mayores velocidades y tienen mayor maniobrabilidad en el agua. Su potencia natatoria se deriva del uso de las aletas, más que de los movimientos sinuosos de todo el cuerpo típicos de los fócidos y las morsas.

Los otáridos son carnívoros y se alimentan de peces, cefalópodos y krill . Los leones marinos suelen alimentarse cerca de la costa, en zonas de afloramiento , consumiendo peces de mayor tamaño, mientras que las focas peleteras, de menor tamaño, tienden a realizar viajes de búsqueda de alimento más largos mar adentro y pueden subsistir con una gran cantidad de presas más pequeñas. Se alimentan guiándose por la vista. Algunas hembras son capaces de sumergirse hasta 400  m (1300  pies) de profundidad.

La morsa ( Odobenus rosmarus ) es un gran mamífero marino con aletas del océano Ártico y los mares subárticos del hemisferio norte . ^{[ 23 ]} Las morsas adultas se caracterizan por sus prominentes colmillos y bigotes , y su considerable tamaño: los machos adultos en el Pacífico pueden pesar más de 2000 kg (4400 lb) ^{[ 24 ]}  

Las morsas prefieren las regiones de plataforma continental poco profundas y se alimentan principalmente en el fondo marino, a menudo desde plataformas de hielo marino. ^{[ 25 ]} No son buceadores particularmente profundos en comparación con otros pinnípedos; sus inmersiones más profundas registradas rondan los 80  m (260  pies). Pueden permanecer sumergidas hasta media hora. ^{[ 26 ]}

La familia de los zifios incluye algunos animales muy crípticos e inaccesibles, y se consideran forrajeadores de buceo profundo principalmente en función del contenido estomacal. Estudios de marcaje realizados por Hooker y Baird (1999) muestran que el zifio boreal ( Hyperoodon ampullatus ) es capaz de bucear a profundidades superiores a los 1500 m durante más de una hora. Johnson et al. (2004) utilizaron etiquetas de grabación acústica para registrar los clics de ecolocalización producidos por el zifio de Cuvier ( Ziphius cavirostris ) y el zifio de Blainville ( Mesoplodon densirostris ) durante inmersiones de hasta 1270 m de profundidad, lo que indica que utilizan una serie de clics regulares con secuencias de zumbido rápido ocasionales durante las inmersiones profundas. Se concluyó que ambas especies se alimentan en aguas profundas utilizando la ecolocalización. ^{[ 12 ]}

Se ha observado que los zifios, Ziphius cavirostris y Mesoplodon densirostris, cazan en aguas profundas mediante ecolocalización en condiciones naturales . Z. cavirostris alcanza profundidades de hasta 1885 metros durante periodos de hasta 58 minutos. Estas inmersiones profundas para buscar alimento fueron seguidas en cada caso por una serie de inmersiones mucho menos profundas sin indicios de comportamiento de búsqueda de alimento. El intervalo entre las inmersiones de búsqueda de alimento fue lo suficientemente largo como para indicar una alta probabilidad de recuperación de la deuda de oxígeno contraída por el metabolismo anaeróbico. La duración de las inmersiones de búsqueda de alimento superó los límites estimados de inmersión aeróbica en un factor del orden del doble. Los informes de embolias gaseosas en zifios varados asociados con ejercicios de sonar naval han dado lugar a hipótesis que sugieren que sus perfiles de buceo pueden hacerlos vulnerables a la enfermedad por descompresión, posiblemente exacerbada por pulsos de sonar de alta energía. Los modelos actuales de buceo con apnea no explican adecuadamente el comportamiento natural de buceo de estas ballenas. ^{[ 12 ]}

En los zifios, la tasa de descenso fue consistentemente más rápida que la tasa de ascenso, a unos 1,5 metros por segundo, independientemente de la profundidad de la inmersión, y con un ángulo pronunciado de 60 a 85 grados, la tasa de aleta caudal para Z. cavirostris fue mayor al comienzo de la inmersión, pero se redujo a unos 50 m de profundidad, con una tasa de descenso constante, consistente con la reducción de la flotabilidad debido a la compresión pulmonar. ^{[ 12 ]}

Los ascensos desde inmersiones profundas de búsqueda de alimento se realizaron a una baja velocidad vertical, con un promedio de 0,7 metros por segundo a un ángulo bajo. Las tasas de ascenso de Mesoplodon variaron con la profundidad de la inmersión, observándose un ascenso más rápido en inmersiones más profundas, lo que resultó en un tiempo de ascenso total relativamente constante. En el caso de Ziphius , la estrategia de ascenso no está clara: tienden a ascender rápidamente en los primeros cientos de metros desde inmersiones profundas, luego disminuyen la velocidad alrededor de los 500 m y vuelven a acelerar cerca de la superficie. Ambas especies iniciaron su ascenso más rápido desde inmersiones profundas, pero no se observó una correlación clara entre la velocidad de ascenso y la profundidad de la inmersión en los primeros 200 m del ascenso. ^{[ 12 ]}

La tasa de aleteo en ambas especies durante los últimos 40 m del ascenso fue mucho menor que durante los descensos, lo cual es consistente con la hipótesis de que la parte final del ascenso está impulsada en gran medida por la fuerza de flotación del aire que se expande en los pulmones. ^{[ 12 ]}

Tanto Ziphius cavirostris como Mesoplodon densirostris realizan inmersiones largas y profundas para alimentarse de una fuente de agua profunda. El buceo sigue un patrón distintivo: la mayoría de las inmersiones profundas para buscar alimento van seguidas de una serie de inmersiones poco profundas y una recuperación cerca de la superficie, todas ellas muy próximas entre sí. Todas las inmersiones de búsqueda de alimento en estas especies parecen ser mucho más largas que los límites estimados de buceo aeróbico, lo que indica que las ballenas generalmente regresan a la superficie con una deuda de oxígeno. Se ha planteado la hipótesis de que la serie de inmersiones poco profundas y los largos periodos entre inmersiones de búsqueda de alimento son necesarios para recuperarse de la deuda de oxígeno y prepararse para la siguiente inmersión profunda. Los largos intervalos que pasan cerca de la superficie se consideran incompatibles con la hipótesis de que los zifios están crónicamente sobresaturados a altos niveles. ^{[ 12 ]}

Los tiempos similares de descenso y ascenso de las inmersiones superficiales posteriores a la búsqueda de alimento no parecen ser consistentes con los requisitos de recompresión. Los ascensos relativamente lentos de las inmersiones de búsqueda de alimento no se explican adecuadamente. Estos ascensos implican natación activa y ausencia de alimentación, con la tasa de ascenso más baja ocurriendo por debajo de la profundidad de colapso pulmonar, lo que no parece probable que ayude a prevenir la formación de burbujas y, según los modelos actuales de difusión de nitrógeno, puede aumentar el riesgo de enfermedad por descompresión. ^{[ 12 ]}

El análisis de Tyack et al. (2006) no sugiere que las ballenas picudas corran riesgo de estrés por descompresión y embolia durante el comportamiento normal de buceo. Houser et al. (2001) modelaron los niveles de nitrógeno en los tejidos de una ballena picuda buceadora asumiendo el colapso pulmonar a una profundidad de 70 m y encontraron que la velocidad y la profundidad de buceo son los principales factores que influyen en la acumulación de nitrógeno en los tejidos. Las inmersiones con tiempos más prolongados a profundidades donde los pulmones estaban incompletamente colapsados ​​permitieron una mayor entrada de gases y sobresaturación. La tasa de entrada de nitrógeno depende tanto del área alveolar expuesta al gas, que disminuye con la profundidad a medida que los pulmones colapsan progresivamente, como del gradiente de presión parcial, que aumenta linealmente con la profundidad y se estima que alcanza un máximo aproximadamente a la mitad entre la superficie y la profundidad de colapso alveolar completo. ^{[ 12 ]}

El cachalote ( Physeter macrocephalus ) es el mayor de los cetáceos dentados y el mayor depredador dentado . Es el único miembro vivo del género Physeter y una de las tres especies existentes de la familia de los cachalotes , junto con el cachalote pigmeo y el cachalote enano del género Kogia .

El sistema respiratorio del cachalote se ha adaptado para hacer frente a los drásticos cambios de presión durante el buceo. La caja torácica flexible permite el colapso pulmonar, reduciendo la ingesta de nitrógeno , y el metabolismo puede disminuir para conservar oxígeno . ^{[ 28 ] [ 12 ]} Entre inmersiones, el cachalote sale a la superficie para respirar durante unos ocho minutos antes de volver a bucear. ^{[ 29 ]} Los odontocetos (ballenas dentadas) respiran aire en la superficie a través de un único espiráculo en forma de S, que está extremadamente inclinado hacia la izquierda. Los cachalotes expulsan agua (respiran) de 3 a 5 veces por minuto en reposo, aumentando a 6 o 7 veces por minuto después de una inmersión. El chorro es un flujo único y ruidoso que se eleva a 2 metros (6,6 pies) o más sobre la superficie y apunta hacia adelante y a la izquierda en un ángulo de 45°. ^{[ 30 ]} En promedio, las hembras y los juveniles expulsan agua cada 12,5 segundos antes de las inmersiones, mientras que los machos grandes expulsan agua cada 17,5 segundos antes de las inmersiones. ^{[ 31 ]} Un cachalote muerto a 160 km (100 mi) al sur de Durban, Sudáfrica, después de una inmersión de 1 hora y 50 minutos, fue encontrado con dos tiburones ( Scymnodon sp.), que generalmente se encuentran en el fondo marino , en su vientre. ^{[ 32 ]}   

En 1959, el corazón de un macho de 22 toneladas métricas (24 toneladas cortas) capturado por balleneros fue medido en 116 kilogramos (256 lb) , aproximadamente el 0,5% de su masa total. ^{[ 33 ]} El sistema circulatorio tiene una serie de adaptaciones específicas para el medio acuático. El diámetro del arco aórtico aumenta a medida que sale del corazón. Esta expansión bulbosa actúa como un windkessel , un acumulador hidráulico, asegurando un flujo sanguíneo constante a medida que la frecuencia cardíaca disminuye durante el buceo. ^{[ 34 ]} Las arterias que salen del arco aórtico están posicionadas simétricamente. No hay arteria costocervical . No hay conexión directa entre la arteria carótida interna y los vasos del cerebro. ^{[ 35 ]} Su sistema circulatorio se ha adaptado para bucear a grandes profundidades, hasta 2250 metros (7382 pies) ^{[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]} durante hasta 120 minutos, ^{[ 41 ]} siendo la inmersión más larga registrada de 138 minutos. ^{[ 42 ]} Las inmersiones más típicas son de alrededor de 400 metros (1310 pies) y 35 minutos de duración. ^{[ 29 ]} La mioglobina , que almacena oxígeno en el tejido muscular, es mucho más abundante que en los animales terrestres. ^{[ 27 ]} La sangre tiene una alta densidad de glóbulos rojos , que contienen hemoglobina transportadora de oxígeno . La sangre oxigenada puede dirigirse solo al cerebro y otros órganos esenciales cuando los niveles de oxígeno disminuyen. ^{[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]} El órgano espermaceti también puede desempeñar un papel ajustando la flotabilidad . ^{[ 46 ]} Las retia mirabilia arteriales están extraordinariamente bien desarrolladas. Las complejas retia mirabilia arteriales del cachalote son más extensas y grandes que las de cualquier otro cetáceo. ^{[ 35 ]}      

Dolphin is a common name for aquatic mammals within the infraorder Cetacea. The term dolphin usually refers to the extant families Delphinidae (the oceanic dolphins), Platanistidae (the Indian river dolphins), Iniidae (the New World river dolphins), and Pontoporiidae (the brackish dolphins), and the extinct Lipotidae (baiji or Chinese river dolphin). There are 40 extant species named as dolphins.

Dolphins range in size from the 1.7 m (5.6 ft) long and 50 kg (110 lb)Maui's dolphin to the 9.5 m (31 ft) and 10 t (11 short tons)killer whale. Several species exhibit sexual dimorphism, in that the males are larger than females. They have streamlined bodies and two limbs that are modified into flippers. Though not quite as flexible as seals, some dolphins can travel at 55.5 km/h (34.5 mph). Dolphins use their conical shaped teeth to capture fast-moving prey. They have well-developed hearing which is adapted for both air and water and is so well developed that some can survive even if they are blind. Some species are well adapted for diving to great depths. They have a layer of fat, or blubber, under the skin to keep warm in the cold water. The thickness of the blubber layer can be limited by buoyancy constraints, as better insulation by a thicker layer of blubber can make the animal more buoyant than optimum for the energy costs of diving. This effect is more pronounced on smaller animals and juveniles where the surface area to volume ratio is greater.^[48]

Diving behaviour

The short-beaked common dolphin (Delphinus delphis) is known to forage at depths up to 260 m for 8 minutes or more, but mostly stays above 90 m for dives of about 5 minutes duration. The pantropical spotted dolphin (Stenella attenuata) can dive to at least 170 m, but most dives are between 50 and 100 m for between 2 and 4 minutes.^[49]

The long-finned pilot whale (Globicephalas melas) can dive to between 500 and 600 m for up to 16 minutes. Northern bottlenose whales dive to the seabed at 500 to 1500 m for more than 30 minutes, occasionally as long as 2 hours.^[49]

Las ballenas blancas ( Delphinapterus leucas ) suelen sumergirse a profundidades de entre 400 y 700  m, alcanzando los 872  m, con una duración media de 13 minutos y una máxima de 23 minutos. La duración de la inmersión aumenta con el tamaño corporal. Los narvales ( Monodon monoceros ) suelen sumergirse hasta los 500  m, y ocasionalmente hasta los 1000 m o más, pero generalmente a menor profundidad. ^{[ 49 ]}

En inmersiones libres a profundidades de 60  m y 210  m, la frecuencia cardíaca de los delfines nariz de botella disminuyó de un promedio previo a la inmersión de 101–111  lpm a 20–30  lpm en 1 minuto del inicio del descenso y promedió 37 y 30 lpm durante las fases de fondo en las inmersiones de 60  m y 210  m. La frecuencia cardíaca de los delfines aumentó durante el ascenso. La frecuencia cardíaca durante una inmersión de estos delfines que nadaban activamente fue similar a la de un delfín sedentario a 2  m de profundidad, lo que demuestra que la respuesta de la frecuencia cardíaca en los delfines buceadores está dominada por la respuesta de buceo y no por una respuesta de ejercicio. Durante el ascenso final, la frecuencia cardíaca aumentó mientras que la frecuencia de aleteo disminuyó durante los períodos de deslizamiento prolongado hacia el final de la inmersión. La falta de evidencia de una respuesta de ejercicio no implica necesariamente que no haya perfusión muscular durante el buceo, ya que estudios anteriores indican niveles elevados de nitrógeno muscular después de la inmersión. ^{[ 4 ]}

Las ballenas barbadas ( nombre sistemático Mysticeti) forman un parvorden de los cetáceos . Son un grupo ampliamente distribuido de mamíferos marinos carnívoros de las familias Balaenidae ( ballenas francas y ballenas boreales ), Balaenopteridae (rorcuales), Cetotheriidae (la ballena franca pigmea ) y Eschrichtiidae (la ballena gris ). Actualmente existen 15 especies de ballenas barbadas. El tamaño de las ballenas barbadas varía desde los 6 m (20 pies) y 3000 kg (6600 lb) de la ballena franca pigmea hasta los 31 m (102 pies) y 190 t (210 toneladas cortas) de la ballena azul .       

Cuando nadan, las ballenas barbadas usan sus aletas delanteras de manera similar a las alas de los pingüinos y las tortugas marinas para la locomoción y la dirección, mientras que usan su aleta caudal para impulsarse hacia adelante mediante movimientos verticales repetidos. ^{[ 50 ] : 1140} Debido a su gran tamaño, las ballenas francas no son flexibles ni ágiles como los delfines, y ninguna puede mover el cuello debido a las vértebras cervicales fusionadas ; esto sacrifica velocidad por estabilidad en el agua. ^{[ 51 ] : 446} Las patas traseras vestigiales están encerradas dentro del cuerpo.

Los rorcuales necesitan ganar velocidad para alimentarse y poseen varias adaptaciones para reducir la resistencia , incluyendo un cuerpo aerodinámico; una aleta dorsal pequeña, en relación con su tamaño; y la ausencia de orejas externas o pelo. La ballena de aleta, la más rápida entre las ballenas barbadas, puede viajar a 37 kilómetros por hora (23 mph) . ^{[ 52 ] [ 53 ]} Mientras se alimenta, la boca del rorcual se expande estirando los pliegues de la garganta hasta un volumen que puede ser mayor que el de la propia ballena en reposo; ^{[ 54 ]} La mandíbula está conectada al cráneo por fibras densas y cartílago ( fibrocartílago ), lo que permite que la mandíbula se abra en un ángulo de casi 90°. La sínfisis mandibular también es fibrocartilaginosa, lo que permite que la mandíbula se doble, aumentando así el área de apertura. ^{[ 55 ]} Para evitar estirar demasiado la boca, los rorcuales poseen un órgano sensorial ubicado en el centro de la mandíbula para regular estas funciones. ^{[ 56 ]} 

Como todos los mamíferos, las ballenas barbadas respiran aire y deben salir a la superficie periódicamente para hacerlo. Sus orificios nasales, o espiráculos , se encuentran en la parte superior del cráneo . Las ballenas barbadas tienen dos espiráculos, a diferencia de las ballenas dentadas, que tienen uno. Estos espiráculos pares son hendiduras longitudinales que convergen anteriormente y se ensanchan posteriormente, lo que produce un chorro de agua en forma de V. Están rodeados por una cresta carnosa que impide la entrada de agua mientras la ballena respira. El tabique que separa los espiráculos tiene dos tapones, lo que los hace herméticos mientras la ballena se sumerge. ^{[ 57 ] : 66}

Los pulmones de las ballenas barbadas están diseñados para colapsar bajo presión. ^{[ 58 ]} lo que permite a algunas, como la ballena de aleta, sumergirse a una profundidad de −470 metros (−1540 pies) . ^{[ 59 ]} Los pulmones de las ballenas son muy eficientes en la extracción de oxígeno del aire, generalmente el 80%, mientras que los humanos solo extraen el 20% del oxígeno del aire inhalado. El volumen pulmonar es relativamente bajo en comparación con los mamíferos terrestres debido a la incapacidad del tracto respiratorio para retener gas durante la inmersión. Hacerlo puede causar complicaciones graves como la embolia . A diferencia de otros mamíferos, los pulmones de las ballenas barbadas carecen de lóbulos y son más saculados. El pulmón izquierdo es más pequeño que el derecho para dejar espacio al corazón. ^{[ 58 ]} Para conservar oxígeno, la sangre se redirige desde el tejido tolerante a la hipoxia hacia los órganos esenciales, ^{[ 27 ]} y los músculos esqueléticos tienen una alta concentración de mioglobina que les permite funcionar durante más tiempo sin un suministro de oxígeno en la sangre. ^{[ 60 ]} 

El corazón de las ballenas barbadas funciona de manera similar al de otros mamíferos y es proporcional al tamaño de la ballena. La frecuencia cardíaca en reposo es de 60 a 140 latidos por minuto (lpm). ^{[ 57 ] : 69} Al bucear, la frecuencia cardíaca bajará a 4 a 15 lpm para conservar oxígeno. Al igual que las ballenas dentadas, tienen una densa red de vasos sanguíneos ( rete mirabile ) que evita la pérdida de calor. Como en la mayoría de los mamíferos, el calor se pierde en sus extremidades , por lo que las arterias están rodeadas de venas para reducir la pérdida de calor durante el transporte y recuperar el calor transferido de las arterias a las venas circundantes a medida que viaja de regreso al núcleo en intercambio a contracorriente . Para contrarrestar el sobrecalentamiento en aguas más cálidas, las ballenas barbadas redirigen la sangre a la piel para acelerar la pérdida de calor. ^{[ 61 ] : 99 [ 57 ] : 69} Tienen los corpúsculos sanguíneos ( glóbulos rojos y blancos ) más grandes de cualquier mamífero, que miden 10 micrómetros (4,1 × 10 ⁻⁴ in) de diámetro. ^{[ 57 ] : 70} 

A diferencia de la mayoría de los animales, las ballenas respiran conscientemente. Todos los mamíferos duermen, pero las ballenas no pueden permitirse estar inconscientes durante mucho tiempo, ya que podrían ahogarse. Se cree que presentan sueño de ondas lentas unihemisférico , en el que duermen con la mitad del cerebro mientras la otra mitad permanece activa. Este comportamiento solo se había documentado en ballenas dentadas hasta que en 2014 se filmó a una ballena jorobada durmiendo (verticalmente). ^{[ 62 ]}

Se desconoce en gran medida cómo las ballenas barbadas producen sonido debido a la ausencia de melón y cuerdas vocales . En un estudio de 2007, se descubrió que la laringe presentaba pliegues en forma de U que se consideran similares a las cuerdas vocales. Estos se encuentran paralelos al flujo de aire, a diferencia de las cuerdas vocales perpendiculares de los mamíferos terrestres. Es posible que controlen el flujo de aire y generen vibraciones. Las paredes de la laringe pueden contraerse, lo que podría generar sonido con el apoyo de los cartílagos aritenoides . Los músculos que rodean la laringe pueden expulsar el aire rápidamente o mantener un volumen constante durante la inmersión. ^{[ 63 ]}

Todos los misticetos modernos son filtradores obligados, que utilizan sus barbas para filtrar pequeños elementos de presa (incluidos peces pequeños, krill, copépodos y zooplancton) del agua de mar. ^{[ 64 ] : 367–386} A pesar de su dieta carnívora, un estudio de 2015 reveló que albergan una flora intestinal similar a la de los herbívoros terrestres. ^{[ 65 ]} Los diferentes tipos de presas se encuentran en diferentes abundancias según la ubicación, y cada tipo de ballena está adaptado a una forma especializada de forrajeo.

Existen dos tipos de comportamientos alimentarios: alimentación por arrastre y alimentación por embestida, ^{[ 64 ] : 367–386} pero algunas especies realizan ambos dependiendo del tipo y la cantidad de alimento. Los animales que se alimentan por embestida se alimentan principalmente de eufáusidos (krill), aunque algunos animales más pequeños que se alimentan por embestida (por ejemplo, las ballenas minke) también depredan bancos de peces. ^{[ 66 ]} Los animales que se alimentan por arrastre, como las ballenas boreales, se alimentan principalmente de plancton más pequeño, como los copépodos . ^{[ 67 ]} Se alimentan solos o en pequeños grupos. ^{[ 68 ]} Las ballenas barbadas obtienen el agua que necesitan de su alimento y sus riñones excretan el exceso de sal. ^{[ 61 ] : 101}

Los rorcuales que se alimentan embistiendo son los rorcuales. Para alimentarse, expanden el volumen de su mandíbula a un volumen mayor que el volumen original de la propia ballena. Para ello, la boca se infla, lo que provoca la expansión de los pliegues de la garganta, aumentando la cantidad de agua que la boca puede almacenar. ^{[ 54 ]} Justo antes de embestir el banco de peces, la mandíbula se abre casi a 90° y se dobla, permitiendo la entrada de más agua. ^{[ 55 ]} Para evitar estirar demasiado la boca, los rorcuales poseen un órgano sensorial ubicado en el centro de la mandíbula que regula estas funciones. ^{[ 56 ]} Luego deben desacelerar. Este proceso requiere mucho esfuerzo mecánico y solo es eficiente energéticamente cuando se utiliza contra un banco de peces grande. ^{[ 64 ]} La alimentación por embestida consume más energía que la alimentación por arrastre debido a la aceleración y desaceleración necesarias. ^{[ 64 ] : 367–386}

Las ballenas francas, las ballenas grises, las ballenas francas pigmeas y las ballenas sei (que también se alimentan embistiendo) son especies que se alimentan por filtración. Para alimentarse, nadan con la boca abierta, llenándola de agua y presas. Estas deben encontrarse en cantidades suficientes para despertar el interés de la ballena, tener un tamaño determinado para que las barbas puedan filtrarlas y moverse lo suficientemente despacio como para que no pueda escapar. La filtración puede tener lugar en la superficie, bajo el agua o incluso en el fondo del océano, como lo indica el lodo que a veces se observa en el cuerpo de las ballenas francas. Las ballenas grises se alimentan principalmente en el fondo del océano, consumiendo criaturas bentónicas. ^{[ 50 ] : 806–813}

La eficiencia de forrajeo tanto para la alimentación por embestida como para la alimentación continua por filtración por embestida depende en gran medida de la densidad de presas. ^{[ 64 ] : 131–146 [ 69 ] [ 70 ]} La eficiencia de una embestida de ballena azul es aproximadamente 30 veces mayor a densidades de krill de 4,5  kg/m ³ que a bajas densidades de krill de 0,15  kg/m ³ . ^{[ 64 ] : 131–146} Se ha observado que las ballenas barbadas buscan áreas muy específicas dentro del entorno local para alimentarse en las agregaciones de presas de mayor densidad. ^{[ 67 ] [ 71 ]}

The leatherback turtle Dermochelys coriacea is the deepest diving extant reptile. The dive profile is consistent, with an initial phase of fairly steep downward swimming at about a 40° descent angle, stroking at about once in 3 seconds with the flippers, followed by a gliding phase, which starts at a depth that varies with the maximum depth of the dive, suggesting that the inspired air volume is chosen depending on how deep the turtle intends to dive, similarly to hard-shelled turtles and penguins. During ascent, the turtles actively swim at a similar stroke rate, but at a lower pitch angle of about 26°, giving a fairly low ascent rate of about 0.4 m/s, or 24 m/min. This may be a strategy to avoid decompression sickness. The relatively low body temperature is conjectured to help reduce the risk of bubble formation by providing a higher solubility of nitrogen in the blood.^[115]

Some marine mammals reduce the risk of decompression sickness and nitrogen narcosis by limiting the amount of air in the lungs during a dive, basically exhaling before the dive, but this limits the oxygen available from lung contents. As dive endurance is proportional to available oxygen, this strategy limits dive duration, and some animals inhale before diving. This increases decompression risk, and this may be behaviourally mitigated by limiting the ascent rate or spending fairly long periods at or near the surface to equilibrate between dives. The amount of air in the lungs at the start of the dive also influences buoyancy, and achieving near neutral buoyancy during the bottom phase may reduce the overall energy requirement of the dive.^[115]

Okuyama et al. (2014) found that green turtlesChelonia mydas maximised their submerged time, but changed their dive strategy depending on whether they were resting or foraging. They surfaced without depleting estimated oxygen reserves, followed by a few breaths to recover. Optimal foraging behaviour does not always completely use up the available stored oxygen. Termination of a shallow dive relatively early if no food is encountered could be energy efficient over long periods for animals that habitually spend more time submerged and only surface briefly to exchange gas, which is the case with turtles. Such "surfacers" are assumed to also maximize other benefits of their dives besides foraging, such as resting, mating and migration.^[116]

Sea turtles are ectothermic and have physiological functions well adapted for prolonged dives, in that their metabolism is significantly slower than that of diving birds and mammals, but their metabolism is not constant and is affected by water temperature and exertion. Voluntary dives are started with near saturation levels of oxygen and finished near depletion. Their lungs are highly elastic and reinforced, with a high oxygen diffusion capacity, allowing short surface breathing intervals. Respiration frequency depends on water temperature and the oxygen consumption of the previous dive. Turtles adjust the volume of inspired air to suit the buoyancy needs to be anticipated for each dive.^[116]

These turtles take more breaths after resting dives than after foraging and other dives. After resting dives, turtles surface with nearly depleted oxygen reserves but do not exceed the aerobic dive limit. They then start the next dive with saturated oxygen content, although the lung volume changes with the anticipated dive depth. This procedure allows them to maximise submerged time, reducing surfacing effort.^[116]

The tidal volume varies little between active and resting turtles, and does not appear to be affected by exertion and water temperature. Turtles appear to replenish their oxygen content to the saturation level before a dive but do not usually use all the available oxygen in foraging and other dives, so fewer breaths are needed for replenishment in comparison with resting dives.^[116]

Green turtles feed on seagrass in shallow water, generally less than 3 m deep, while most other dives occur during travel between the feeding ground and the resting place. During travel, turtles breathe while swimming, usually just one breath before submerging again. Surface swimming causes wave-making drag, and the animal must hold its head up in the air while breathing, causing more drag. Taking a single breath between dives while travelling appears to be energy efficient.^[116]