pata de artrópodo

La pata de los artrópodos es una forma de apéndice articulado de los artrópodos , que generalmente se utiliza para caminar . Muchos de los términos utilizados para los segmentos de las patas de los artrópodos (llamados podómeros ) son de origen latino y pueden confundirse con términos para huesos: coxa (que significa cadera , pl.: coxae ) , trocánter , fémur ( pl .: femora ), tibia ( pl .: tibiae ) , tarso ( pl .: tarsi ), isquion ( pl .: ischia ), metatarso , carpo , dáctilo (que significa dedo ), rótula ( pl.: patellae ) .

Las homologías de los segmentos de las patas entre grupos son difíciles de probar y son fuente de mucha controversia. Algunos autores postulan hasta once segmentos por pata para el ancestro común más reciente de los artrópodos actuales ^{[ 1 ]} , pero los artrópodos modernos tienen ocho o menos. Se ha argumentado ^{[ 2 ] [ 3 ]} que la pata ancestral no necesariamente tenía que ser tan compleja, y que otros eventos, como la pérdida sucesiva de la función de un gen Hox , podrían resultar en ganancias paralelas de segmentos de las patas.

En los artrópodos, cada segmento de la pata se articula con el siguiente mediante una articulación de bisagra y solo puede flexionarse en un plano. Esto significa que se requiere un mayor número de segmentos para lograr los mismos tipos de movimientos que son posibles en los animales vertebrados, que poseen articulaciones esféricas rotatorias en la base de las extremidades anteriores y posteriores. ^{[ 4 ]}

Unirámide

Birrámeo

Morfología externa generalizada de apéndices unírameos y birrámeos

Las extremidades de los artrópodos pueden ser birrámeas o unirrámeas . Una extremidad unirrámea consta de una sola serie de segmentos unidos extremo con extremo. Una extremidad birrámea, en cambio, se ramifica en dos, y cada rama consta de una serie de segmentos unidos extremo con extremo.

La rama externa (rama) de los apéndices de los crustáceos se conoce como exopodio o exopodito , mientras que la rama interna se conoce como endopodio o endopodito . Otras estructuras, además de estas dos últimas, se denominan exitos (estructuras externas) y enditos (estructuras internas). Los exopoditos se distinguen fácilmente de los exitos por la presencia de musculatura interna. En algunos grupos de crustáceos ( anfípodos e isópodos ), los exopoditos pueden estar ausentes , y en los insectos están completamente ausentes. ^{[ 5 ]}

Las patas de los insectos y miriápodos son uniramulas. En los crustáceos, las primeras antenas son uniramulas, pero las segundas son birrámeas, al igual que las patas en la mayoría de las especies.

Durante un tiempo, se creyó que la posesión de extremidades uníreas era un carácter derivado compartido , por lo que los artrópodos uníreos se agruparon en un taxón llamado Uniramia . Actualmente se cree que varios grupos de artrópodos desarrollaron extremidades uníreas de forma independiente a partir de ancestros con extremidades birrámeas, por lo que este taxón ya no se utiliza.

Las patas de los arácnidos se diferencian de las de los insectos por la adición de dos segmentos a cada lado de la tibia: la rótula, entre el fémur y la tibia, y el metatarso (a veces llamado basitarso), entre la tibia y el tarso (a veces llamado telotarso), lo que hace un total de siete segmentos.

El tarso de las arañas tiene garras en el extremo, así como un gancho que ayuda a tejer telarañas. Las patas de las arañas también pueden cumplir funciones sensoriales, con pelos que actúan como receptores táctiles, además de un órgano en el tarso que funciona como receptor de humedad, conocido como órgano tarsal . ^{[ 6 ]}

La situación es idéntica en los escorpiones , pero con la adición de un pretarso más allá del tarso. Las pinzas del escorpión no son propiamente patas, sino pedipalpos , un tipo diferente de apéndice que también se encuentra en las arañas y que está especializado para la depredación y el apareamiento.

En Limulus , no hay metatarsos ni pretarsos, lo que deja seis segmentos por pata.

Las patas de los crustáceos se dividen en siete segmentos, que no siguen el sistema de nomenclatura utilizado en los demás grupos. Estos son: coxa, base, isquion, merus, carpo, propodio y dáctilo. En algunos grupos, algunos segmentos de las extremidades pueden estar fusionados. La pinza ( quela ) de una langosta o un cangrejo se forma por la articulación del dáctilo con una prolongación del propodio. Las extremidades de los crustáceos también se diferencian por ser birrámeas, mientras que todos los demás artrópodos actuales tienen extremidades unirrámeas.

Los miriápodos ( milpiés , ciempiés y sus parientes) tienen patas para caminar de siete segmentos, que comprenden coxa, trocánter, prefémur, fémur, tibia, tarso y una garra tarsal. Las patas de los miriápodos muestran diversas modificaciones en los diferentes grupos. En todos los ciempiés, el primer par de patas se modifica en un par de colmillos venenosos llamados forcípulas. En la mayoría de los milpiés, uno o dos pares de patas para caminar en los machos adultos se modifican en estructuras de transferencia de esperma llamadas gonópodos . En algunos milpiés, el primer par de patas en los machos puede reducirse a pequeños ganchos o muñones, mientras que en otros el primer par puede agrandarse.

Los insectos y sus parientes son hexápodos, con seis patas conectadas al tórax , cada una con cinco componentes. En orden desde el cuerpo, son la coxa, el trocánter, el fémur, la tibia y el tarso. Cada uno es un segmento único, excepto el tarso, que puede tener de tres a siete segmentos, cada uno denominado tarsómero .

Excepto en las especies en las que las patas se han perdido o se han vuelto vestigiales por adaptación evolutiva, los insectos adultos tienen seis patas, un par unido a cada uno de los tres segmentos del tórax. Tienen apéndices pares en otros segmentos, en particular, piezas bucales , antenas y cercos , todos los cuales derivan de las patas pares presentes en cada segmento de algún ancestro común .

Algunas larvas de insectos poseen patas adicionales para caminar en sus segmentos abdominales; estas patas adicionales se denominan pseudopatas . Se encuentran con mayor frecuencia en las larvas de polillas y moscas sierra. Las pseudopatas no tienen la misma estructura que las patas de los insectos adultos modernos, y ha habido un gran debate sobre si son homólogas a ellas. ^{[ 8 ]} La evidencia actual sugiere que, de hecho, son homólogas hasta una etapa muy primitiva de su desarrollo embrionario, ^{[ 9 ]} pero que su aparición en los insectos modernos no fue homóloga entre los lepidópteros y los sínfitos . ^{[ 10 ]} Tales conceptos son omnipresentes en las interpretaciones actuales de la filogenia. ^{[ 11 ]}

En general, las patas de las larvas de insectos, particularmente en los Endopterygota , varían más que en los adultos. Como se mencionó, algunas tienen pseudopatas además de patas torácicas "verdaderas". Algunas no tienen patas visibles externamente (aunque tienen rudimentos internos que emergen como patas adultas en la ecdisis final ). Ejemplos de esto son las larvas de moscas o las larvas de gorgojos . En contraste, las larvas de otros Coleoptera , como los Scarabaeidae y Dytiscidae, tienen patas torácicas, pero no pseudopatas. Algunos insectos que presentan hipermetamorfosis comienzan su metamorfosis como planidia , larvas especializadas, activas y con patas, pero terminan su etapa larval como larvas sin patas, por ejemplo los Acroceridae .

Entre los Exopterygota , las patas de las larvas tienden a parecerse a las de los adultos en general, excepto en las adaptaciones a sus respectivos modos de vida. Por ejemplo, las patas de la mayoría de los Ephemeroptera inmaduros están adaptadas para arrastrarse bajo piedras y similares bajo el agua, mientras que los adultos tienen patas más gráciles que suponen una menor carga durante el vuelo. Asimismo, las crías de los Coccoidea se denominan "repletas" y se arrastran buscando un buen lugar para alimentarse, donde se asientan y permanecen de por vida. En la mayoría de las especies, sus estadios posteriores carecen de patas funcionales. Entre los Apterygota , las patas de los ejemplares inmaduros son, en efecto, versiones más pequeñas de las patas de los adultos.

Morfología fundamental de las patas de los insectos

La pata de un insecto representativo, como la de una mosca doméstica o una cucaracha , tiene las siguientes partes, en secuencia desde la más proximal hasta la más distal : coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso y pretarso.

Asociados a la pata misma, hay varios escleritos alrededor de su base. Sus funciones son articulares y tienen que ver con la forma en que la pata se une al exoesqueleto principal del insecto. Dichos escleritos difieren considerablemente entre insectos no emparentados. ^{[ 8 ]}

Coxa

La coxa es el segmento proximal y la base funcional de la pata. Se articula con el pleurón y los escleritos asociados de su segmento torácico, y en algunas especies también se articula con el borde del esternito. Las homologías de los diversos escleritos basales son objeto de debate. Algunos autores sugieren que derivan de una subcoxa ancestral. En muchas especies, la coxa tiene dos lóbulos en la articulación con el pleurón. El lóbulo posterior es el merón , que suele ser la parte más grande de la coxa. El merón está bien desarrollado en Periplaneta , Isoptera , Neuroptera y Lepidoptera.

Trocánter

El trocánter se articula con la coxa, pero generalmente está unido rígidamente al fémur. En algunos insectos, su apariencia puede resultar confusa; por ejemplo, en los odonatos presenta dos subsegmentos . En los himenópteros parásitos, la base del fémur tiene la apariencia de un segundo trocánter.

Fémur

En la mayoría de los insectos, el fémur es la región más grande de la pata; es especialmente visible en muchos insectos con patas saltadoras porque el mecanismo típico de salto consiste en enderezar la articulación entre el fémur y la tibia, y el fémur contiene la musculatura bipennada masiva necesaria .

Tibia

La tibia es la cuarta sección de la pata típica de un insecto. Por regla general, la tibia es delgada en comparación con el fémur, pero suele ser al menos igual de larga, y a menudo más. Cerca del extremo distal, suele haber un espolón tibial, a menudo dos o más. En los Apocrita , la tibia de la pata anterior presenta un gran espolón apical que se ajusta a un hueco semicircular en el primer segmento del tarso. Este hueco está revestido de cerdas en forma de peine, y el insecto limpia sus antenas pasándolas a través de él.

Tarso

El tarso ancestral era un segmento único, y en los Protura , Diplura y ciertas larvas de insectos actuales, el tarso también es monosegmentado. La mayoría de los insectos modernos tienen tarsos divididos en subsegmentos (tarsómeros), generalmente alrededor de cinco. El número exacto varía según el taxón , lo que puede ser útil para fines diagnósticos. Por ejemplo, los Pterogeniidae se caracterizan por tener tarsos anteriores y medios de 5 segmentos, pero tarsos posteriores de 4 segmentos, mientras que los Cerylonidae tienen cuatro tarsómeros en cada tarso.

El segmento distal de la pata típica de los insectos es el pretarso. En los Collembola , Protura y muchas larvas de insectos, el pretarso es una sola garra. En el pretarso, la mayoría de los insectos tienen un par de garras ( ungues , singular unguis ). Entre las ungues, una placa unguitractora mediana sostiene el pretarso. La placa está unida al apófisis del músculo flexor de las ungues. En los Neoptera , los parempodios son un par simétrico de estructuras que surgen de la superficie externa (distal) de la placa unguitractora entre las garras. ^{[ 12 ]} Está presente en muchos Hemiptera y en casi todos los Heteroptera . ^{[ 12 ]} Por lo general, los parempodios son cerosos (setiformes), pero en algunas especies son carnosos. ^{[ 13 ]} A veces, los parempodios se reducen de tamaño hasta casi desaparecer. ^{[ 14 ]} Por encima de la placa unguitractora, el pretarso se expande hacia adelante formando un lóbulo medio, el arolio .

Los tejedores de telarañas ( Embioptera ) tienen un tarsómero basal agrandado en cada una de las patas delanteras, que contiene las glándulas productoras de seda . ^{[ 15 ]}

Debajo de sus pretarsos, los miembros de los dípteros generalmente tienen lóbulos pares o pulvilos, que significa "pequeños cojines". Hay un solo pulvilo debajo de cada uña. Los pulvilos a menudo tienen un arolio entre ellos o bien una cerda media o empodio , que significa el lugar de encuentro de los pulvilos. En la parte inferior de los segmentos tarsales, frecuentemente hay órganos similares a pulvilos o plántulas . El arolio, las plántulas y los pulvilos son órganos adhesivos que permiten a sus poseedores trepar por superficies lisas o empinadas. Todos son evaginaciones del exoesqueleto y sus cavidades contienen sangre. Sus estructuras están cubiertas de pelos tubulares tenentes, cuyos ápices están humedecidos por una secreción glandular. Los órganos están adaptados para aplicar los pelos firmemente a una superficie lisa de modo que la adhesión se produzca mediante fuerzas moleculares superficiales. ^{[ 8 ] [ 16 ]}

Los insectos controlan las garras mediante la tensión muscular de un tendón largo, el "retractor unguis" o "tendón largo". En modelos de locomoción y control motor de insectos, como Drosophila ( Diptera ), las langostas ( Acrididae ) o los insectos palo ( Phasmatodea ), el tendón largo recorre el tarso y la tibia antes de llegar al fémur. La tensión en el tendón largo está controlada por dos músculos, uno en el fémur y otro en la tibia, que pueden funcionar de manera diferente según la flexión de la pata. La tensión en el tendón largo controla la garra, pero también flexiona el tarso y probablemente afecta su rigidez durante la marcha. ^{[ 17 ]}

Variaciones en la anatomía funcional de las patas de los insectos

La pata torácica típica de un insecto adulto está adaptada para correr ( cursorial ), en lugar de para excavar, saltar, nadar, depredar u otras actividades similares. Las patas de la mayoría de las cucarachas son buenos ejemplos. Sin embargo, existen muchas adaptaciones especializadas, entre las que se incluyen:

• Las patas delanteras de los grillos topo (Gryllotalpidae) y de algunos escarabajos escarabeidos ( Scarabaeidae ) están adaptadas para excavar en la tierra ( fosoriales ).
• Las patas delanteras rapaces de las mantis ( Mantispidae ), las mantis (Mantodea), las chinches damisela ( Nabidae ) y las chinches emboscadoras ( Phymatinae ) están adaptadas para atrapar y sujetar presas de una manera, mientras que las de los escarabajos giratorios (Gyrinidae) son largas y están adaptadas para agarrar alimentos o presas de una manera completamente diferente.
• Las patas delanteras de algunas mariposas, como muchas de la familia Nymphalidae , están tan reducidas que solo les quedan dos pares de patas funcionales para caminar.
• En la mayoría de los saltamontes y grillos ( Orthoptera ), las patas traseras son saltatorias ; poseen fémures con musculatura bipinnada y tibias largas y rectas, adaptadas para saltar y, en cierta medida, para defenderse mediante patadas. Los escarabajos pulga (Alticini) también tienen fémures traseros potentes que les permiten dar saltos espectaculares.
• Otros escarabajos con fémures posteriores espectacularmente musculosos pueden no ser saltadores en absoluto, sino muy torpes; por ejemplo, ciertas especies de gorgojos de las habas (Bruchinae) utilizan sus patas traseras hinchadas para abrirse paso a la fuerza fuera de las semillas de cáscara dura de plantas como la Erythrina , en las que crecieron hasta la edad adulta.
• Las patas de los odonatos , las libélulas y los caballitos del diablo , están adaptadas para capturar presas de las que se alimentan mientras vuelan o mientras están posados ​​en una planta; son prácticamente incapaces de usarlas para caminar. ^{[ 8 ]}
• La mayoría de los insectos acuáticos utilizan sus patas únicamente para nadar (natatorios), aunque muchas especies de insectos inmaduros nadan por otros medios, como contoneándose, ondulando o expulsando agua a chorro.

Los segmentos corporales embrionarios ( somitas ) de diferentes taxones de artrópodos han divergido de un plan corporal simple con muchos apéndices similares que son homólogos en serie, hacia una variedad de planes corporales con menos segmentos equipados con apéndices especializados. ^{[ 18 ]} Las homologías entre estos se han descubierto comparando genes en biología del desarrollo evolutivo . ^{[ 19 ]}

• Miembro
• Tentáculo
• Pie tubular