Onicófora

En el primer segmento cefálico hay un par de antenas delgadas , que sirven para la percepción sensorial . Probablemente no se corresponden directamente con las antenas de los artrópodos, ^{[ 5 ]} sino más bien con sus "labios" o labro . En su base hay un par de ojos simples , excepto en algunas especies ciegas . Delante de estos, en muchas especies australianas , hay varias hendiduras, cuya función aún no está clara. Parece que, al menos en algunas especies, estas sirven para la transferencia de paquetes de células espermáticas ( espermatóforos ).

En el lado ventral del segundo segmento de la cabeza se encuentra el labro, una abertura bucal rodeada de "labios" sensibles. En los gusanos de terciopelo, esta estructura es una prolongación muscular de la garganta , por lo que, a pesar de su nombre, probablemente no sea homóloga al labro de los artrópodos y se utiliza para la alimentación. En lo profundo de la cavidad oral se encuentran las afiladas "mandíbulas" en forma de media luna, o mandíbulas , que están fuertemente endurecidas y se asemejan a las garras de los pies, con las que son homólogas en serie; ^{[ 6 ]} al principio del desarrollo, los apéndices mandibulares tienen una posición y forma similar a las patas posteriores. ^{[ 7 ]} Las mandíbulas se dividen en mandíbulas internas y externas y su superficie cóncava presenta finos dentículos. Se mueven hacia adelante y hacia atrás en dirección longitudinal, desgarrando a la presa, aparentemente impulsadas en una dirección por la musculatura y en la otra por la presión hidrostática. Las garras están hechas de α-quitina esclerotizada , reforzada con fenoles y quinonas , y tienen una composición uniforme, excepto que hay una mayor concentración de calcio hacia la punta, lo que presumiblemente proporciona mayor resistencia. ^{[ 6 ]}

La superficie de las mandíbulas es lisa, sin ornamentación. La cutícula de las mandíbulas (y garras) se distingue del resto del cuerpo. Tiene un componente interno y otro externo; el componente externo tiene solo dos capas (mientras que la cutícula del cuerpo tiene cuatro), y estas capas externas (en particular la epicutícula interna) están deshidratadas y fuertemente curtidas, lo que les confiere dureza. ^{[ 8 ]}

En el tercer segmento de la cabeza, a la izquierda y a la derecha de la boca, hay dos aberturas llamadas "papilas orales", cada una con una glándula de mucosidad grande y muy ramificada. Estas glándulas se ubican aproximadamente en el centro del cuerpo del gusano aterciopelado y secretan una especie de mucosidad blanquecina. La mucosidad se utiliza tanto para atrapar presas como para distraerlas con fines defensivos. ^{[ 9 ]} En ciertas especies, un órgano conectado a la glándula de mucosidad, conocido como "conductor de mucosidad", se ensancha formando un reservorio que le permite almacenar la mucosidad preproducida. ^{[ 10 ]}

Las glándulas mucosas y la papila oral del gusano de terciopelo probablemente sean extremidades modificadas y reutilizadas. Las glándulas en sí mismas probablemente sean glándulas crurales modificadas. ^{[ 10 ]} Las tres estructuras corresponden a un origen evolutivo en los pares de patas de los otros segmentos.

Limo

Los onicóforos expulsan con fuerza una sustancia viscosa similar al pegamento ^{[ a ]} desde sus papilas orales; lo hacen ya sea en defensa contra los depredadores o para capturar presas. ^{[ 12 ]} Las aberturas de las glándulas que producen la sustancia viscosa se encuentran en las papilas, un par de extremidades altamente modificadas a los lados de la cabeza debajo de las antenas. En su interior, tienen un sistema similar a una jeringa que, mediante un amplificador geométrico, permite un rápido chorro utilizando una lenta contracción muscular. Películas de alta velocidad muestran al animal expulsando dos corrientes de líquido adhesivo a través de una pequeña abertura (50–200 micras ) a una velocidad de 3 a 5 m/s (10 a 20 ft/s) . La interacción entre la elasticidad de las papilas orales y el flujo rápido e inestable produce un movimiento oscilatorio pasivo (30–60 Hz) de las papilas orales. ^{[ 10 ]} La oscilación hace que las corrientes se crucen en el aire, tejiendo una red desordenada; Los gusanos de terciopelo solo pueden controlar la dirección general hacia donde se lanza la red. ^{[ 14 ]}  

Las glándulas mucosas se encuentran profundamente dentro de la cavidad corporal, cada una al final de un tubo de más de la mitad de la longitud del cuerpo. El tubo conduce el fluido y lo almacena hasta que se necesita. La distancia a la que el animal puede propulsar la baba varía; generalmente la expulsa a un centímetro, ^{[ 11 ]} pero se ha informado que el alcance máximo es de diez centímetros, ^{[ 15 ]} o incluso casi un pie, ^{[ 16 ]} aunque la precisión disminuye con la distancia. ^{[ 17 ]} No está claro hasta qué punto el alcance varía con la especie y otros factores. Un solo chorro suele ser suficiente para atrapar una presa, aunque las presas más grandes pueden ser inmovilizadas aún más por chorros más pequeños dirigidos a las extremidades; además, a veces se apunta a los colmillos de las arañas. ^{[ 17 ]} Al ser expulsada, forma una red de filamentos de unos veinte micrómetros de diámetro, con gotitas de fluido adhesivo viscoso espaciadas uniformemente a lo largo de su longitud. ^{[ 11 ]} Posteriormente se seca, encogiéndose, perdiendo su pegajosidad y volviéndose quebradizo. ^{[ 11 ]} Los onicóforos comen su limo seco cuando pueden, lo cual parece providencial, ya que un onicóforo requiere aproximadamente 24  días para reponer un depósito de limo agotado. ^{[ 17 ]}

La mucosidad puede representar hasta el 11% del peso seco del organismo ^{[ 17 ]} y es 90% agua; su residuo seco consiste principalmente en proteínas, principalmente una proteína de tipo colágeno . ^{[ 11 ]} El 1,3% del peso seco de la mucosidad consiste en azúcares, principalmente galactosamina . ^{[ 11 ]} La mucosidad también contiene lípidos y el surfactante nonilfenol . Los onicóforos son los únicos organismos conocidos que producen esta última sustancia. ^{[ 11 ]} Su sabor es "ligeramente amargo y a la vez algo astringente". ^{[ 18 ]} La composición proteínica explica la alta resistencia a la tracción y elasticidad de la mucosidad. ^{[ 11 ]} Los lípidos y el nonilfenol constituyen dos funciones: pueden revestir el canal de eyección, impidiendo que la mucosidad se adhiera al organismo cuando se secreta; o pueden ralentizar el proceso de secado el tiempo suficiente para que la mucosidad alcance su objetivo. ^{[ 11 ]}

Los pies rechonchos que caracterizan a los gusanos de terciopelo son apéndices corporales cónicos y holgados, huecos internamente y sin articulaciones. Aunque el número de pies puede variar considerablemente entre especies, su estructura es básicamente muy similar. La rigidez la proporciona la presión hidrostática de su contenido líquido , y el movimiento se obtiene generalmente de forma pasiva mediante el estiramiento y la contracción de todo el cuerpo del animal. Sin embargo, cada pata también puede acortarse y doblarse mediante músculos internos . ^{[ 19 ]} Debido a la falta de articulaciones, esta flexión puede producirse en cualquier punto a lo largo de los lados de la pata. En algunas especies, se encuentran dos órganos diferentes dentro de los pies:

• Las glándulas crurales se sitúan en el hombro de las piernas y se extienden hacia la cavidad corporal. Se abren hacia afuera en las papilas crurales —pequeñas protuberancias similares a verrugas en la parte ventral de la pierna— y secretan sustancias químicas mensajeras llamadas feromonas . Su nombre proviene del latín cruralis, que significa "de las piernas". ^{[ 20 ]}
• Las vesículas coxales son bolsas ubicadas en la parte ventral de la pata, que pueden evertirse y probablemente sirven para la absorción de agua. Pertenecen a la familia Peripatidae y reciben su nombre de coxa , palabra latina que significa "cadera". ^{[ 21 ]}

En cada pata hay un par de garras retráctiles de quitina endurecida (esclerotizada) , que dan al taxón su nombre científico: Onychophora deriva del griego antiguo : ονυχής , onyches , "garras"; y φέρειν , pherein , "llevar". En la base de las garras hay de tres a seis "cojines" espinosos sobre los que la pata se apoya en su posición de reposo y sobre los que el animal camina sobre sustratos lisos. Las garras se utilizan principalmente para obtener un punto de apoyo firme en terrenos irregulares. Cada garra está compuesta por tres elementos apilados, como muñecas rusas . El más externo se desprende durante la ecdisis, lo que expone el siguiente elemento, que está completamente formado y, por lo tanto, no necesita tiempo para endurecerse antes de ser utilizado. ^{[ 22 ]} Esta construcción distintiva identifica a muchos fósiles del Cámbrico temprano como ramificaciones tempranas del linaje de los onicóforos. ^{[ 22 ]}

A diferencia de los artrópodos, los gusanos de terciopelo no poseen un exoesqueleto rígido . En cambio, su cavidad corporal llena de líquido actúa como un esqueleto hidrostático, de forma similar a muchos animales de cuerpo blando distantemente emparentados que tienen forma cilíndrica, por ejemplo, las anémonas de mar y varios gusanos . La presión de su fluido corporal interno (casi incompresible ) sobre la pared corporal proporciona rigidez, y los músculos pueden actuar contra ella. La pared corporal consta de una piel externa no celular, la cutícula ; una sola capa de células epidérmicas que forman una piel interna; y debajo de esta, generalmente tres capas de músculo, que están incrustadas en tejidos conectivos. La cutícula tiene aproximadamente un micrómetro de espesor y está cubierta de finas vellosidades . En composición y estructura, se asemeja a la cutícula de los artrópodos, compuesta de α-quitina y varias proteínas , ^{[ 6 ]} aunque no contiene colágeno . Se puede dividir en una epicutícula externa y una procutícula interna, que a su vez constan de exo- y endocutícula. Esta estructura multinivel es responsable de la gran flexibilidad de la piel externa, lo que permite al gusano aterciopelado introducirse en las grietas más estrechas. Aunque externamente repelente al agua , la cutícula no puede evitar la pérdida de agua por respiración y, como resultado, los gusanos aterciopelados solo pueden vivir en microclimas con alta humedad para evitar la desecación . La superficie de la cutícula está salpicada de numerosas papilas finas, las más grandes de las cuales poseen cerdas sensibles visibles similares a vellosidades. Las papilas están cubiertas de diminutas escamas , lo que le da a la piel una apariencia aterciopelada (de donde probablemente deriva su nombre común). También se siente como terciopelo seco al tacto, debido a su naturaleza repelente al agua. La muda de la piel ( ecdisis ) se produce regularmente, aproximadamente cada 14 días, ^{[ 23 ]} inducida por la hormona ecdisona . La superficie interna de la piel presenta un patrón hexagonal. ^{[ 24 ]} En cada muda, la piel desprendida es reemplazada por la epidermis, que se encuentra inmediatamente debajo; a diferencia de la cutícula, esta consta de células vivas. Debajo de esta se encuentra una gruesa capa de tejido conectivo, compuesta principalmente por fibras de colágeno alineadas en paralelo o perpendicularmente.al eje longitudinal del cuerpo. La coloración de Onychophora se genera mediante una variedad de pigmentos. La solubilidad de estos pigmentos es un carácter diagnóstico útil: en todos los artrópodos y tardígrados, el pigmento corporal es soluble en etanol. Esto también se cumple para los Peripatidae, pero en el caso de los Peripatopsidae, el pigmento corporal es insoluble en etanol. ^{[ 25 ]}

Dentro del tejido conectivo se encuentran tres capas continuas de tejido muscular liso no especializado . La capa externa, relativamente gruesa, está compuesta por músculos anulares, y la capa interna, igualmente voluminosa, por músculos longitudinales. Entre ellas se encuentran músculos diagonales delgados que se enrollan hacia adelante y hacia atrás a lo largo del eje del cuerpo en espiral . Entre los músculos anulares y diagonales existen finos vasos sanguíneos , que se encuentran debajo de los anillos transversales superficialmente reconocibles de la piel y son responsables de las marcas pseudosegmentadas. ^{[ 19 ]} Debajo de la capa muscular interna se encuentra la cavidad corporal. En sección transversal, esta se divide en tres regiones por los llamados músculos dorsoventrales, que se extienden desde el centro del vientre inferior hasta los bordes del lado superior: una sección central y, a la izquierda y a la derecha, dos regiones laterales que también incluyen las patas.

Todo el cuerpo, incluyendo los pies rechonchos, está cubierto de numerosas papilas : protuberancias verrugosas sensibles al tacto que presentan una cerda mecanorreceptora en la punta, cada una de las cuales está conectada a otras células nerviosas sensoriales situadas debajo. Las papilas bucales, salidas de las glándulas mucosas, probablemente también desempeñan alguna función en la percepción sensorial . Las células sensoriales conocidas como "sensilas" en los "labios" o labro responden a estímulos químicos y se denominan quimiorreceptores . Estas también se encuentran en las dos antenas, que parecen ser los órganos sensoriales más importantes del gusano aterciopelado.

La cavidad corporal se conoce como "pseudoceloma" o hemoceloma . A diferencia de un celoma verdadero , un pseudoceloma no está completamente encerrado por una capa celular derivada del mesodermo embrionario . Sin embargo, un celoma se forma alrededor de las gónadas y los nefridios que eliminan desechos . ^{[ 19 ]} Como sugiere el nombre hemoceloma , la cavidad corporal está llena de un líquido similar a la sangre en el que se encuentran todos los órganos; de esta manera, pueden ser abastecidos fácilmente con nutrientes que circulan en la sangre. Este líquido es incoloro ya que no contiene pigmentos ; por esta razón, solo cumple una función limitada en el transporte de oxígeno . Dos tipos diferentes de células sanguíneas (o hemocitos) circulan en el líquido: amebocitos y nefrócitos. Los amebocitos probablemente funcionan en la protección contra bacterias y otros cuerpos extraños; en algunas especies, también juegan un papel en la reproducción . Los nefrócitos absorben las toxinas o las transforman en una forma adecuada para su eliminación por los nefridios.

El hemocele se divide en dos partes mediante una partición horizontal, el diafragma: el seno pericárdico, situado en la parte posterior, y el seno perivisceral, situado en la parte posterior. El primero alberga el corazón, que tiene forma tubular, y el segundo, los demás órganos. El diafragma está perforado en varios puntos, lo que permite el intercambio de fluidos entre ambas cavidades. El corazón, por su parte, es un tubo formado por músculos anulares compuestos de tejido epitelial , con dos aberturas laterales ( ostiolos ) por segmento. Si bien se desconoce si el extremo posterior está abierto o cerrado, desde la parte anterior se abre directamente a la cavidad corporal.

Dado que no hay vasos sanguíneos, aparte de los finos vasos que discurren entre las capas musculares de la pared corporal y un par de arterias que irrigan las antenas, se habla de circulación abierta . El proceso de bombeo se divide en dos partes: diástole y sístole . Durante la diástole, la sangre fluye a través de los orificios desde el seno pericárdico (la cavidad que contiene el corazón) hacia el corazón. Al comenzar la sístole, los orificios se cierran y los músculos cardíacos se contraen hacia adentro, reduciendo el volumen del corazón. Esto bombea la sangre desde la parte anterior del corazón hacia el seno perivisceral, que contiene los órganos. De esta forma, los diversos órganos reciben nutrientes antes de que la sangre regrese finalmente al seno pericárdico a través de las perforaciones del diafragma. Además de la acción de bombeo del corazón, los movimientos corporales también influyen en la circulación.

La captación de oxígeno se produce en cierta medida por difusión simple a través de toda la superficie corporal, y es posible que las vesículas coxales de las patas participen en algunas especies. Sin embargo, lo más importante es el intercambio de gases a través de finos tubos no ramificados, las tráqueas , que extraen oxígeno de la superficie y lo transportan a los órganos más profundos, en particular al corazón.

Las paredes de estas estructuras, que tienen menos de tres micrómetros de espesor en su totalidad, consisten únicamente en una membrana extremadamente delgada a través de la cual el oxígeno puede difundirse fácilmente. Las tráqueas se originan en diminutas aberturas, los espiráculos , que a su vez se agrupan en cavidades con forma de hendidura en la piel externa, las atrias . El número de haces de tráqueas así formados es, en promedio, de unos 75 haces por segmento corporal; se acumulan con mayor densidad en el dorso del organismo.

A diferencia de los artrópodos, los gusanos de terciopelo no pueden controlar la apertura de sus tráqueas; estas permanecen siempre abiertas, lo que conlleva una considerable pérdida de agua en condiciones áridas . La pérdida de agua es el doble de rápida que en las lombrices de tierra y cuarenta veces más rápida que en las orugas. ^{[ 27 ]} Por esta razón, los gusanos de terciopelo dependen de hábitats con alta humedad ambiental. ^{[ 28 ] [ 29 ]}

El transporte de oxígeno es facilitado por el transportador de oxígeno hemocianina . ^{[ 30 ]}

El tracto digestivo comienza ligeramente detrás de la cabeza, con la boca ubicada en la parte inferior, a poca distancia del extremo anterior del cuerpo. Aquí, las mandíbulas, cubiertas de finos dientes, pueden desmembrar mecánicamente a la presa. Dos glándulas salivales vierten su contenido, a través de un conducto común, en la garganta, que constituye la primera parte del intestino anterior . La saliva que producen contiene moco y enzimas hidrolíticas , que inician la digestión dentro y fuera de la boca.

La garganta es muy musculosa y sirve para absorber el alimento parcialmente licuado y bombearlo, a través del esófago (que forma la parte posterior del intestino anterior), hacia el intestino medio. A diferencia del intestino anterior, este no está revestido de cutícula, sino que consta únicamente de una sola capa de tejido epitelial, que no presenta las marcadas indentaciones que se observan en otros animales.

Al entrar en el intestino medio, las partículas de alimento se recubren con una membrana peritrófica a base de moco , que protege la mucosa intestinal de los daños causados ​​por partículas afiladas. El epitelio intestinal secreta enzimas digestivas adicionales y absorbe los nutrientes liberados, aunque la mayor parte de la digestión ya se ha producido externamente o en la boca. Los restos indigeribles llegan al intestino posterior, o recto , que está revestido de cutícula y se abre en el ano , situado en la parte inferior, cerca del extremo posterior.

En casi todos los segmentos se encuentra un par de órganos excretores llamados nefridios, que derivan del tejido celómico. Cada uno consta de una pequeña bolsa conectada, mediante un conducto flagelado llamado nefridioducto, a una abertura en la base de la rama más cercana conocida como nefridioporo. La bolsa está ocupada por células especializadas llamadas podocitos , que facilitan la ultrafiltración de la sangre a través del espacio entre el hemoceloma y el nefridio.

La composición de la solución urinaria se modifica en el conducto nefridiológico mediante la recuperación selectiva de nutrientes y agua, y el aislamiento de sustancias tóxicas y de desecho, antes de su excreción al exterior a través del nefridioporo. El producto de excreción nitrogenada más importante es el ácido úrico , insoluble en agua ; ^{[ 31 ]} este puede excretarse en estado sólido, con muy poca agua. Este modo de excreción, denominado uricotélico , representa una adaptación a la vida terrestre y la consiguiente necesidad de gestionar el agua de forma eficiente. ^{[ 32 ]}

Un par de nefridios que antes se encontraban en la cabeza se convirtieron secundariamente en glándulas salivales, mientras que otro par en el segmento final de los ejemplares machos ahora funcionan como glándulas que aparentemente desempeñan un papel en la reproducción. ^{[ 33 ]}

Ambos sexos poseen pares de gónadas , que se abren a través de un conducto llamado gonoducto hacia una abertura genital común, el gonoporo , que se encuentra en la parte posterior ventral. Tanto las gónadas como el gonoducto derivan del tejido celómico verdadero.

En las hembras, los dos ovarios están unidos en el centro y al diafragma horizontal. El gonoducto tiene una apariencia diferente según si la especie es vivípara o ovípara . En las especies vivíparas, cada canal de salida se divide en un oviducto delgado y un útero espacioso , donde se desarrollan los embriones. La vagina , a la que se conectan ambos úteros, se extiende hacia afuera hasta el gonoporo. En las especies ovíparas, cuyo gonoducto tiene una estructura uniforme, la abertura genital se encuentra en el extremo de un largo aparato de oviposición, el ovipositor . Las hembras de muchas especies también poseen un depósito de esperma llamado receptáculo seminal , donde los espermatozoides de los machos pueden almacenarse temporalmente o durante períodos más prolongados.

Los machos poseen dos testículos separados , junto con la vesícula espermática correspondiente (la vesícula seminal ) y el canal de salida (los conductos eferentes ). Los dos conductos eferentes se unen a un conducto espermático común, el conducto deferente , que a su vez se ensancha a través del canal eyaculador para abrirse en el gonoporo. Directamente al lado o detrás de este se encuentran dos pares de glándulas especiales, que probablemente cumplen alguna función reproductiva auxiliar; las glándulas más posteriores también se conocen como glándulas anales. ^{[ 34 ]} Hasta ahora, solo se ha encontrado una estructura similar a un pene en machos del género Paraperipatus , pero aún no se ha observado en acción.

Existen diferentes procedimientos de apareamiento: en algunas especies, los machos depositan su espermatóforo directamente en la abertura genital de la hembra, mientras que en otras lo depositan sobre el cuerpo de la hembra, donde la cutícula se colapsa, permitiendo que los espermatozoides migren hacia su interior. También existen especies australianas en las que el macho coloca su espermatóforo sobre la cabeza, la cual luego presiona contra los genitales de la hembra. En estas especies, la cabeza presenta estructuras complejas como espinas, púas, estiletes huecos, fosas y depresiones, cuya función es retener el esperma y/o facilitar su transferencia a la hembra. Los machos de la mayoría de las especies también secretan una feromona de glándulas ubicadas en la parte inferior de las patas para atraer a las hembras. ^{[ 28 ]}

Los gusanos de terciopelo se encuentran en los trópicos y en la zona templada del hemisferio sur . Los miembros de la familia Peripatidae se encuentran en las regiones tropicales de Sudamérica , Centroamérica , las islas del Caribe , Gabón , el noreste de la India y el sudeste asiático . Mientras tanto, los miembros de Peripatopsidae se encuentran en Chile , Australia , el sur de África , Nueva Guinea y Nueva Zelanda . ^{[ 35 ]} Una excepción es Peripatopsis capensis de Sudáfrica . Este animal fue introducido inadvertidamente en la isla Santa Cruz en las Galápagos y coexiste con especies nativas. ^{[ 36 ]} En general, la mayoría de los gusanos de terciopelo se encuentran en Australia y Sudamérica. ^{[ 35 ]}

Se han descubierto onicóforos extintos en partes del hemisferio norte que actualmente no están habitadas por el grupo. ^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]} Si bien se cuestionan las afinidades onicóforas de Succinipatopsis y Helenodora , ^{[ 40 ] [ 41 ]} otros como Antennipatus (encontrado en Francia ) son como mínimo parientes cercanos del grupo corona Onychophora ( Peripatidae y Peripatopsidae ). ^{[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]} Esto indica que los gusanos de terciopelo estaban mucho más extendidos en el pasado, pero posteriormente se extinguieron por razones desconocidas. ^{[ 44 ]}

Los gusanos de terciopelo siempre ocupan escasamente los hábitats donde se encuentran: son raros entre la fauna de sus hábitats.

Todos los gusanos de terciopelo existentes son terrestres y prefieren ambientes oscuros y húmedos. Se encuentran a menudo en selvas tropicales , en microhábitats como cojines de musgo, hojarasca, madera podrida, túneles de termitas, grietas del suelo y debajo de piedras y troncos de árboles. ^{[ 45 ]} También se encuentran en pastizales no arbolados .

Algunas especies viven en cuevas , y al menos una especie vive tanto en la superficie como en cuevas. Los gusanos de terciopelo ya están adaptados a la vida en la oscuridad y en grietas en la superficie, por lo que esto se ha descrito como una exaptación . ^{[ 45 ]}

Algunas especies de gusanos aterciopelados pueden ocupar terrenos modificados por el ser humano, como las plantaciones de cacao y plátano en América del Sur y el Caribe, pero para otras, la conversión de las selvas tropicales es probablemente una de las amenazas más importantes para su supervivencia (véase Conservación ).

Los gusanos de terciopelo son fotofóbicos: les repelen las fuentes de luz brillante. ^{[ 28 ]} Debido a que el peligro de desecación es mayor durante el día y en tiempo seco, los gusanos de terciopelo suelen ser más activos por la noche y durante el tiempo lluvioso. En condiciones frías o secas, buscan activamente grietas en las que cambian su cuerpo a un estado de reposo. ^{[ 46 ]}

Los gusanos de terciopelo son depredadores de emboscada , cazan solo de noche , ^{[ 17 ]} y pueden capturar animales al menos de su mismo tamaño, aunque capturar una presa grande puede consumir casi toda su capacidad de secreción de moco . ^{[ 47 ]} Se alimentan de casi cualquier invertebrado pequeño, incluyendo cochinillas ( Isopoda ), termitas ( Isoptera ), grillos ( Gryllidae ), piojos de los libros/corteza ( Psocoptera ), cucarachas ( Blattidae ), milpiés y ciempiés ( Myriapoda ), arañas ( Araneae ), ^{[ 47 ]} varios gusanos, e incluso caracoles grandes ( Gastropoda ). Dependiendo de su tamaño, comen en promedio cada una a cuatro semanas. ^{[ 17 ]} Se consideran ecológicamente equivalentes a los ciempiés ( Chilopoda ).

Especie de onicóforo no identificada alimentándose de una cucaracha.

Las presas más favorables energéticamente son dos quintas partes del tamaño del onicóforo cazador. El noventa por ciento del tiempo que se dedica a comer presas se emplea en ingerirlas; la reingestión de la baba utilizada para atrapar al insecto se realiza mientras el onicóforo localiza un lugar adecuado para perforar a la presa, y esta fase representa alrededor del 8% del tiempo de alimentación, y el tiempo restante se divide equitativamente entre examinar, rociar e inyectar a la presa. ^{[ 17 ]} En algunos casos, se arrancan trozos de la presa y se tragan; los componentes indigeribles tardan alrededor de 18 horas en pasar por el tracto digestivo. ^{[ 6 ]}

Es probable que los onicóforos no utilicen principalmente la visión para detectar a sus presas; aunque sus diminutos ojos tienen una buena capacidad de formación de imágenes, su visión frontal está obstruida por sus antenas; su hábito nocturno también limita la utilidad de la vista. Se cree que las corrientes de aire, formadas por el movimiento de las presas, son el modo principal de localizarlas; el papel del olfato, si lo hay, no está claro. Debido a que tardan tanto en ingerir una presa, la caza ocurre principalmente al anochecer; los onicóforos abandonan a sus presas al amanecer. ^{[ 17 ]} Este modo de vida depredador es probablemente una consecuencia de la necesidad del gusano aterciopelado de mantenerse húmedo: debido al riesgo continuo de desecación, a menudo solo dispone de unas pocas horas al día para buscar alimento. Esto lleva a una fuerte selección a favor de una baja relación costo-beneficio, que no se puede lograr con una dieta herbívora.

Los gusanos de terciopelo se acercan sigilosamente a sus presas, con movimientos suaves, graduales y fluidos que les permiten pasar desapercibidos. Una vez que alcanzan a su presa, la tocan suavemente con sus antenas para evaluar su tamaño y valor nutricional. Tras cada toque, retraen rápidamente las antenas para evitar alertar a la presa. Esta investigación puede durar hasta diez segundos, hasta que el gusano de terciopelo decide si atacar o hasta que la perturba y la presa huye. Los Onychophora hambrientos dedican menos tiempo a investigar a sus presas y aplican su baba con mayor rapidez. Una vez que la han rociado, los Onychophora están decididos a perseguir y devorar a su presa para recuperar la energía invertida. Se ha observado que pasan hasta diez minutos buscando presas que han sido expulsadas, tras lo cual vuelven a su baba para comerlas. En el caso de presas más pequeñas, pueden optar por no usar baba en absoluto. Posteriormente, se identifica una parte blanda de la presa (generalmente una membrana articular en las presas artrópodas), se perfora con una mordedura de las mandíbulas y se inyecta saliva. Esto mata a la presa muy rápidamente y comienza un proceso de digestión más lento. Mientras el onicóforo espera a que la presa se digiera, saliva sobre su mucosidad y comienza a comerla (y cualquier cosa adherida a ella). Posteriormente, tira y corta la perforación anterior para permitir el acceso al interior ahora licuado de su presa. ^{[ 17 ]} Las mandíbulas funcionan moviéndose hacia adelante y hacia atrás a lo largo del eje del cuerpo (no en un movimiento de corte lateral como en los artrópodos), posiblemente utilizando un par de músculos y presión hidrostática. ^{[ 6 ]} La faringe está especialmente adaptada para succionar, para extraer el tejido licuado; la disposición de las mandíbulas alrededor de la lengua y las papilas labiales asegura un sellado hermético y el establecimiento de la succión. ^{[ 6 ]} En los grupos sociales, la hembra dominante es la primera en alimentarse, impidiendo que los competidores accedan a la presa durante la primera hora de alimentación. Posteriormente, los individuos subordinados comienzan a alimentarse. El número de machos alcanza su punto máximo cuando las hembras empiezan a abandonar la presa. Tras alimentarse, los individuos limpian sus antenas y piezas bucales antes de reunirse con el resto del grupo. ^{[ 48 ]}

Los gusanos de terciopelo se mueven con un movimiento lento y gradual que dificulta que sus presas los detecten. ^{[ 17 ]} Su tronco se eleva relativamente alto sobre el suelo y caminan con pasos no superpuestos. ^{[ 49 ]} Para desplazarse de un lugar a otro, el gusano de terciopelo avanza arrastrándose con sus patas; a diferencia de los artrópodos, ambas patas de un par se mueven simultáneamente. Las garras de los pies se utilizan únicamente en terrenos duros y ásperos donde se necesita un agarre firme; en sustratos blandos, como el musgo, el gusano de terciopelo camina sobre las almohadillas de los pies en la base de las garras.

La locomoción real se logra menos por el esfuerzo de los músculos de las patas que por cambios locales en la longitud del cuerpo. Esto se puede controlar mediante los músculos anulares y longitudinales. Si los músculos anulares se contraen, la sección transversal del cuerpo se reduce y el segmento correspondiente se alarga; este es el modo de funcionamiento habitual del esqueleto hidrostático, empleado también por otros gusanos. Debido al estiramiento, las patas del segmento en cuestión se elevan y se balancean hacia adelante. La contracción local de los músculos longitudinales acorta entonces el segmento apropiado, y las patas, que ahora están en contacto con el suelo, se mueven hacia atrás. Esta parte del ciclo locomotor es el movimiento real de la pata que es responsable del movimiento hacia adelante. Los estiramientos y contracciones individuales de los segmentos están coordinados por el sistema nervioso de tal manera que las ondas de contracción recorren la longitud del cuerpo, cada par de patas balanceándose hacia adelante y luego hacia abajo y hacia atrás sucesivamente. Macroperipatus puede alcanzar velocidades de hasta cuatro centímetros por segundo, ^{[ 17 ]} aunque velocidades de alrededor de 6 longitudes corporales por minuto son más típicas. ^{[ 50 ]} El cuerpo se vuelve más largo y estrecho a medida que el animal aumenta la velocidad; la longitud de cada pata también varía durante cada zancada. ^{[ 50 ]}

Los cerebros de los onicóforos, aunque pequeños, son muy complejos; por consiguiente, estos organismos son capaces de interacciones sociales bastante sofisticadas. El comportamiento puede variar de un género a otro, por lo que este artículo se centra en el género más estudiado, Euperipatoides . ^{[ 48 ]}

Los Euperipatoides forman grupos sociales de hasta quince individuos, generalmente emparentados, que suelen vivir y cazar juntos. Los grupos suelen vivir juntos; en regiones más secas, un ejemplo de hogar compartido sería el interior húmedo de un tronco en descomposición. Los miembros del grupo son extremadamente agresivos con los individuos de otros troncos. La dominancia se logra mediante la agresión y se mantiene mediante un comportamiento sumiso. Después de una presa, la hembra dominante siempre se alimenta primero, seguida por las demás hembras, luego los machos y finalmente las crías. ^{[ 48 ]}

Al evaluar a otros individuos, estos suelen medirse unos a otros pasando sus antenas a lo largo del cuerpo del otro. Una vez establecida la jerarquía, las parejas de individuos suelen agruparse para formar un "agregado"; esto ocurre más rápidamente en parejas de machos y hembras, seguido de parejas de hembras y, finalmente, parejas de machos. ^{[ 48 ]}

La jerarquía social se establece mediante diversas interacciones: los individuos de mayor rango persiguen y muerden a sus subordinados mientras estos intentan trepar sobre ellos. Los jóvenes nunca muestran un comportamiento agresivo, sino que trepan sobre los adultos, quienes toleran su presencia en sus lomos. La jerarquía se establece rápidamente entre individuos de un mismo grupo, pero no entre organismos de grupos diferentes; estos últimos son considerablemente más agresivos y rara vez se trepan entre sí o forman agrupaciones. Los individuos dentro de un tronco suelen estar estrechamente emparentados, especialmente los machos. Esto podría estar relacionado con la intensa agresión entre hembras no emparentadas. ^{[ 48 ]}

Casi todos los gusanos de terciopelo se reproducen sexualmente . La única excepción es Epiperipatus imthurni , que no tiene machos y se reproduce por partenogénesis . ^{[ 51 ]} En la mayoría de los casos, los gusanos de terciopelo presentan dimorfismo sexual . Las hembras suelen ser más grandes que los machos y a menudo tienen más patas. Todos los gusanos de terciopelo tienen fertilización interna , aunque la forma en que se realiza varía ampliamente. En la mayoría de ellos, un paquete de células espermáticas llamado espermatóforo se coloca en la vagina de la hembra . En muchas especies, la fertilización ocurre solo una vez. Debido a esto, la cópula puede ocurrir incluso antes de que los órganos reproductores estén completamente desarrollados. En casos como este, las células espermáticas se mantienen en un reservorio especial donde pueden sobrevivir por más tiempo.

El proceso detallado por el cual esto se logra es en la mayoría de los casos aún desconocido, un verdadero pene solo se ha observado en especies del género Paraperipatus . En muchas especies australianas, existen hoyuelos o estructuras especiales en forma de daga o hacha en la cabeza; el macho de Florelliceps stutchburyae presiona una espina larga contra la abertura genital de la hembra y probablemente coloca su espermatóforo allí de esta manera. Durante el proceso, la hembra sostiene al macho manteniéndolo sujeto con las garras de su último par de patas. El comportamiento de apareamiento de dos especies del género Peripatopsis es particularmente curioso. Aquí, el macho coloca espermatóforos de dos milímetros en el dorso o los costados de la hembra. Los amebocitos de la sangre de la hembra se acumulan en el interior del sitio de deposición , y tanto la cubierta del espermatóforo como la pared corporal sobre la que descansa se descomponen a través de la secreción de enzimas . Esto libera los espermatozoides, que luego se mueven libremente a través del hemocele , penetran la pared externa de los ovarios y finalmente fertilizan los óvulos . Aún no se comprende por qué esta lesión cutánea autoinfligida no produce infecciones bacterianas (aunque probablemente esté relacionada con las enzimas que se utilizan para deteriorar la piel o facilitar la transferencia de material genético viable del macho a la hembra). Los gusanos terciopelo se presentan en formas ovíparas (puesta de huevos ) , ovovivíparas (cultivación de huevos vivos ) y vivíparas (cultivación de huevos vivos ).

En un artículo reciente revisado por pares y publicado en el "Journal of Zoology", los investigadores descubrieron que ciertas especies de Peripatus exhiben una forma única de cuidado parental. A diferencia de la mayoría de los invertebrados, donde la participación parental es mínima, se observó que las hembras de Peripatus protegían activamente sus huevos e incluso brindaban protección a sus crías después de la eclosión. Este hallazgo desafía la comprensión convencional del comportamiento reproductivo en los invertebrados y resalta la diversidad de estrategias de crianza en el reino animal. ^{[ 52 ]}

• La oviparidad se da exclusivamente en la familia Peripatopsidae, a menudo en regiones con suministro de alimento irregular o clima inestable. En estos casos, los huevos, ricos en yema , miden entre 1,3 y 2,0 mm y están recubiertos por una cáscara quitinosa protectora. Se desconoce el cuidado materno .
• La mayoría de las especies son ovovivíparas: los huevos, de tamaño mediano y rodeados únicamente por una doble membrana, permanecen en el útero . Los embriones no se alimentan directamente de la madre, sino que obtienen el alimento de la cantidad moderada de vitelo que contienen los huevos; por lo tanto, se les denomina lecitotróficos . Las crías emergen de los huevos poco antes del nacimiento. Esto probablemente representa el modo de reproducción original del gusano aterciopelado, es decir, tanto las especies ovíparas como las vivíparas evolucionaron a partir de especies ovovivíparas.
• En ambas familias se encuentran especies verdaderamente vivíparas, especialmente en regiones tropicales con clima estable y suministro regular de alimento durante todo el año. Los embriones se desarrollan a partir de huevos de apenas micrómetros de tamaño y son nutridos en el útero por la madre, de ahí la descripción de " matrotróficos ". El suministro de alimento se produce mediante una secreción de la madre directamente en el útero o mediante una conexión tisular genuina entre el epitelio del útero y el embrión en desarrollo, conocida como placenta . El primer caso se encuentra únicamente fuera del continente americano, mientras que el segundo se da principalmente en América y el Caribe, y más raramente en el Viejo Mundo . El período de gestación puede llegar a ser de hasta 15  meses, al final de los cuales las crías emergen en una etapa avanzada de desarrollo. Los embriones que se encuentran en el útero de una misma hembra no tienen por qué ser de la misma edad; es posible que haya crías en diferentes etapas de desarrollo y descendientes de diferentes machos. En algunas especies, las crías tienden a ser liberadas solo en ciertos momentos del año. ^{[ 53 ]}

Una hembra puede tener entre 1 y 23 crías al año; el desarrollo desde el óvulo fecundado hasta la edad adulta dura entre 6 y 17 meses y no presenta fase larvaria . Se sabe que los gusanos de terciopelo pueden vivir hasta seis años.

A continuación se muestra un cladograma combinado a nivel de género de gusanos aterciopelados que contiene especies tanto existentes como extintas confirmadas como gusanos aterciopelados del grupo corona o del grupo troncal. ^{[ 58 ] [ 57 ] [ 59 ] [ 61 ] [ 62 ]} Esta filogenia no analiza todas las especies y agrupa a la mayoría de los peripátidos en Neopatida , ya que muchos géneros de Peripatidae son parafiléticos . ^{[ 57 ]} A partir de 2023, hay alrededor de 232 especies vivas en total, lo que significa que esta filogenia debería actualizarse eventualmente. ^{[ 35 ]}

Los parientes vivos más cercanos de los gusanos de terciopelo son los artrópodos y los tardígrados , que forman el clado Panarthropoda . Cada uno de estos grupos evolucionó a partir de un grupo más amplio de animales con patas, parecidos a gusanos, conocidos como lobópodos . A continuación se muestra una filogenia simplificada que ilustra los principales grupos del clado (tanto existentes como extintos) y la posición de los gusanos de terciopelo dentro del mismo. ^{[ 63 ]}

Hasta febrero de 2025, solo se habían secuenciado dos genomas nucleares de gusanos de terciopelo . ^{[ 64 ] [ 65 ]} Estos son los de Euperipatoides rowelli (un peripatópsido) y Epiperipatus broadwayi (un peripátido). El primero está muy fragmentado, mientras que el segundo lo está menos, pero aún necesita mejoras. ^{[ 66 ]} Los gusanos de terciopelo parecen mostrar gigantismo genómico , con el ensamblaje más completo (E. broadwayi) teniendo un tamaño de 5,60 giga- pares de bases . ^{[ 66 ]} Alrededor del 70,92% de su genoma son secuencias repetidas , algo que contribuye a la mayor parte de su tamaño. Aunque menos sustancial, también tiene intrones muy grandes , o partes de un gen que no se convierten en proteínas . ^{[ 66 ]}

Debido a su cuerpo blando, los onicóforos necesitan condiciones excelentes para fosilizarse . Sin embargo, incluso cuando esto ocurre, sus fósiles pueden estar sujetos a sesgos tafonómicos . Se realizaron experimentos con gusanos de terciopelo modernos para analizar su descomposición en diversas soluciones salinas . ^{[ 67 ]} El estudio también investigó si experimentaron un fenómeno llamado deslizamiento hacia el tronco . En este fenómeno, los animales se clasifican erróneamente como más primitivos debido a la descomposición de ciertas características. ^{[ 67 ]}

Los investigadores descubrieron que diferentes características se descomponían a ritmos significativamente diferentes. ^{[ 67 ]} La salinidad y el momento de la muda tuvieron poco efecto en la descomposición, y la forma en que las cosas se descomponían seguía siendo la misma para diferentes especies (aunque podía ocurrir a diferentes velocidades). ^{[ 67 ]} Antes de cualquier degradación, los gusanos de terciopelo se flexionan en forma de S, U o circular. La mayor parte de la flexión ocurre en las primeras 24 horas, pero el proceso puede continuar durante unos dos días más. ^{[ 67 ]} En las primeras etapas de la descomposición, la epidermis y la cutícula externa se separan, causando una apariencia hinchada. El tronco se alarga mientras aumenta su anchura en un 10-30%. Las extremidades hacen lo mismo, aumentando su longitud y anchura en un 10-25%. ^{[ 67 ]} Casi al mismo tiempo, los órganos internos comienzan a degradarse. Esto finalmente culmina en la ruptura del intestino , destruyendo los demás órganos. ^{[ 67 ]} En etapas posteriores de la descomposición, la cutícula del cuerpo se encoge hasta cerca de su tamaño original. Se encontró una tendencia similar con las extremidades, pero no llegó a ser estadísticamente significativa. ^{[ 67 ]} Es alrededor de este momento cuando muchas características externas comienzan a deteriorarse. Estas incluyen las papilas dérmicas , los anillos de las patas, el ano , el gonoporo , las antenas , las papilas mucosas y, finalmente, los ojos . Curiosamente, las papilas dérmicas del tronco desaparecen más rápido que las de las extremidades. ^{[ 67 ]} Incluso a medida que la descomposición progresa, el cuerpo aún es reconocible. Esto se detiene una vez que la cutícula externa finalmente se rompe. Después de eso, la anatomía del animal es extremadamente difícil de interpretar. En esta etapa, las únicas características identificables serían las mandíbulas y garras quitinosas . ^{[ 67 ]}

Es improbable que los onicóforos experimenten deslizamientos hacia el tronco, ya que sus características distintivas (mandíbulas, pies y papilas mucosas) son generalmente resistentes a la descomposición. Sin embargo, la descomposición tiene un impacto significativo en la anatomía fósil. Para empezar, el contorno corporal preservado probablemente sea algo inexacto, ya que se hincha durante el proceso de descomposición. Algo similar ocurre con las extremidades , por lo que esto debe tenerse en cuenta al analizar la locomoción o la longitud de las patas. Si bien los onicóforos fosilizados pueden parecer mostrar patrones , estos no son fieles a la realidad: los gránulos de pigmento son una de las primeras cosas en degradarse y pueden moverse fácilmente dentro del cuerpo. Otro hallazgo es que es muy improbable que caracteres como los órganos internos o la cavidad corporal se fosilicen. Si estos parecen preservados en un fósil, deben tratarse con escepticismo, especialmente si no están mineralizados . En cuanto a la ubicación de la boca , incluso una descomposición moderada dificulta determinar si está en la parte frontal o inferior de la cabeza. Además, los fósiles que carecen de características resistentes a la descomposición probablemente carecían de ellas en vida. Esto es aún más plausible si el fósil conserva características propensas a la descomposición, ya que su presencia indica un mejor nivel de conservación. Por ejemplo, un onicóforo fosilizado (o un animal relacionado) con ojos pero sin garras probablemente nunca las tuvo. ^{[ 67 ]}

Ciertos fósiles del Cámbrico temprano guardan un parecido asombroso con los gusanos de terciopelo. Estos fósiles, conocidos colectivamente como lobópodos , fueron un grado evolutivo que dio origen a los artrópodos , los tardígrados , los onicóforos y los radiodontos extintos . ^{[ 68 ]}

Cómo se relacionan los diferentes lobópodos varía de un estudio a otro. Sin embargo, con la excepción de un solo artículo, ^{[ 69 ]} Antennacanthopodia es el único animal que se considera con seguridad un pariente cercano de los onicóforos. ^{[ 68 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 63 ]} Antennacanthopodia vivió durante la Etapa 3 del Cámbrico y poseía una variedad de rasgos onicóforos: lobópodos cortos, almohadillas plantares espinosas, un cuerpo anillado y ojos pequeños detrás de las antenas principales . Una diferencia obvia con los onicóforos actuales era que el animal tenía no uno, sino dos pares de antenas. Estas antenas secundarias eran más cortas que el primer par y se pensaba que eran homólogas a las papilas de mucosidad ^{[ 59 ]} o a las mandíbulas de los gusanos de terciopelo. ^{[ 74 ]} Actualmente se desconoce cuándo surgieron los Onychophora por primera vez o cuándo se trasladaron a la tierra. Sin embargo, podría haber ocurrido plausiblemente entre el Ordovícico y el Silúrico , hace aproximadamente entre 490  y  430 millones de años , a través de la zona intermareal . ^{[ 25 ]}

El onicóforo potencial más antiguo, Helenodora , proviene del yacimiento de Mazon Creek del Pensilvánico Medio en los Estados Unidos . Descrito originalmente en 1980, ^{[ 75 ]} Helenodora fue considerado durante mucho tiempo como el onicóforo más antiguo conocido. ^{[ 76 ] [ 77 ] [ 68 ] [ 70 ]} Esto cambió en 2016 cuando un artículo de Murdock et al. puso en duda su afinidad. Basándose en la ausencia de muchas características resistentes a la descomposición ( garras , mandíbulas, papilas de mucosidad) y una ecología poco clara ( Carbotubulus , un lobópodo acuático de supervivencia tardía , fue encontrado en la misma formación ), los autores de este estudio colocaron a Helenodora como un lobópodo basal más estrechamente relacionado con Paucipodia . ^{[ 78 ]}

El onicóforo más antiguo conocido es el Antennipatus francés de un yacimiento fosilífero del Estefaniense ( Pensilvaniense tardío ^{[ 79 ]} ) en Montceau-les-Mines . ^{[ 58 ]} Este animal tenía una boca ventral (orientada hacia abajo) , anillos de papilas dérmicas en el tronco y las extremidades , y era al menos parcialmente terrestre debido a sus papilas mucosas. ^{[ 58 ]} Sin embargo, debido a su estado de conservación, se desconoce si Antennipatus pertenecía al grupo basal o al grupo corona de las dos familias vivas de gusanos aterciopelados ( Peripatidae y Peripatopsidae ). ^{[ 58 ] [ 80 ] [ 81 ]}

Según la datación molecular , los onicóforos del grupo corona divergieron hace unos 376 millones de años en el Devónico Superior . Esta estimación se produce independientemente de si se utiliza Antennipatus para restringir la fecha de divergencia o si no se realiza ninguna calibración. ^{[ 81 ]} El onicóforo del grupo corona más antiguo conocido , Cretoperipatus , se conoce a partir de múltiples especímenes en ámbar birmano . ^{[ 77 ] [ 61 ] [ 80 ]} Todos provienen de la misma ubicación general y datan de una edad máxima de alrededor de 98,79 millones de años (el Cenomaniense más temprano del Cretácico Superior ). ^{[ 80 ]} Según su morfología , Cretoperipatus fue un miembro de divergencia temprana de Peripatidae , más estrechamente relacionado con los géneros asiáticos Eoperipatus y Typhloperipatus . ^{[ 61 ]}

A pesar de estar conservados en ámbar , las afinidades de Tertiapatus y Succinipatopsis del Cenozoico están rodeadas de controversia. Algunas fuentes los consideran onicóforos, ^{[ 76 ] [ 61 ]} mientras que otras lo descartan. ^{[ 58 ]} En última instancia, estos animales deberían ser reanalizados para comprender mejor su posición en el árbol de la vida . ^{[ 61 ]}