Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Homo

Clockwise from top left: A [[Neanderthal]] (''Homo neanderthalensis'') skull found in [[Iraq]], a [[Human|modern human]] (''Homo sapiens'') female in [[Mexico]], a reconstructed...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Homo ( del latín homō ' humano ' ) es un género de grandes simios (familia Hominidae ) que surgió delgénero de homininos primitivos Australopithecus , y comprende una única especie viva , Homo sapiens ( humanos modernos ), junto con varias especies extintas (por ejemplo, Homo erectus y Homo neanderthalensis ) clasificadas como ancestrales o estrechamente relacionadas con los humanos modernos , denominadas colectivamente humanos arcaicos . Homo , junto con el género Paranthropus , probablemente esté más estrechamente relacionado con la especie Australopithecus africanus dentro de Australopithecus . [ 1 ] Los parientes vivos más cercanos de Homo son delgénero de homininos Pan ( chimpancés y bonobos ), y se estima que los ancestros de Pan y Homo divergieron hace entre 5,7 y 11 millones de años durante el Mioceno tardío . [ 2 ] 

El miembro más antiguo del género es Homo habilis , con registros fósiles de hace poco más de 2 millones de años. [ a ] ​​H.  erectus apareció hace unos 2 millones de años y se extendió por África (discutiblemente como otra especie llamada Homo ergaster ) y Eurasia en varias migraciones . La especie fue adaptable y exitosa, y persistió durante más de un millón de años antes de divergir gradualmente en nuevas especies hace unos 500.000 años. [ b ] [ 6 ]

Los humanos anatómicamente modernos ( H.  sapiens primitivos ) surgieron hace entre 300.000 y 200.000 años [ 7 ] en África , y H. neanderthalensis surgió aproximadamente al mismo tiempo en Europa y Asia occidental . H.  sapiens se dispersó desde África en varias oleadas , posiblemente desde hace 250.000 años, y ciertamente hacia hace 130.000 años, con la llamada Dispersión del Sur , que comenzó hace unos 70.000-50.000 años, [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] llevando a la colonización duradera de Eurasia y Oceanía hacia hace 50.000 años. H.  sapiens se encontró y se cruzó con humanos arcaicos en África y en Eurasia . [ 11 ] [ 12 ] Se cree que especies humanas arcaicas separadas (no sapiens ), incluidos los neandertales , sobrevivieron hasta hace unos 40.000 años.

Nombres y taxonomía

El registro fósil de homininos tal como se conoce en 2024
Diagrama de árbol evolutivo que destaca la subfamilia Homininae y la tribu Hominini. Tras divergir del linaje de Ponginae , los primeros Homininae se dividieron en las tribus Hominini y Gorillini . Los primeros Hominini se dividieron aún más, separando el linaje de Homo del de Pan . Actualmente, la tribu Hominini designa las subtribus Hominina , que contiene el género Homo ; Panina , el género Pan ; y Australopithecus , con varios géneros extintos; las subtribus no están etiquetadas en este diagrama.

El sustantivo latino homō (genitivo hominis ) significa "ser humano" u " hombre " en el sentido genérico de "ser humano, humanidad". [ c ] El nombre binomial Homo sapiens fue acuñado por Carl Linnaeus (1758). [ d ] [ 15 ] Los nombres para otras especies del género se introdujeron a partir de la segunda mitad del  siglo XIX ( H.  neanderthalensis 1864, H.  erectus 1892).

El género Homo no ha sido definido estrictamente, ni siquiera hoy en día. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Desde que el registro fósil de los primeros humanos comenzó a emerger lentamente de la tierra, los límites y las definiciones del género han sido imprecisos y en constante cambio. Dado que no había razón para pensar que alguna vez tendría miembros adicionales, Carl Linnaeus no definió Homo cuando lo creó por primera vez para los humanos en el  siglo XVIII. El descubrimiento del neandertal trajo la primera adición.

El género Homo recibió su nombre taxonómico para sugerir que sus especies miembros pueden clasificarse como humanas. Y, a lo largo de las décadas del siglo XX, los hallazgos fósiles de especies prehumanas y humanas primitivas del Mioceno tardío y el Plioceno temprano produjeron una rica mezcla para debatir clasificaciones. Existe un debate continuo sobre la delimitación de Homo respecto de Australopithecus , o incluso de Pan . Aun así, la clasificación de los fósiles de Homo coincide con la evidencia de: (1) bipedismo humano competente en Homo habilis heredado del Australopithecus anterior de hace más de cuatro millones de años, como lo demuestran las huellas de Laetoli ; y (2) el inicio de la cultura de herramientas humanas hace entre 2,5 y 3 millones de años. [ 19 ]   

Desde finales del siglo XIX hasta mediados del  siglo XX, se propusieron varios nombres taxonómicos nuevos, incluidos nuevos nombres genéricos, para los primeros fósiles humanos; la mayoría se han fusionado desde entonces con Homo en reconocimiento de que Homo erectus era una sola especie con una gran dispersión geográfica de migraciones tempranas. Muchos de esos nombres ahora se consideran " sinónimos " de Homo , incluidos Pithecanthropus , [ 20 ] Protanthropus , [ 21 ] Sinanthropus , [ 22 ] Cyphanthropus , [ 23 ] Africanthropus , [ 24 ] Telanthropus , [ 25 ] Atlanthropus , [ 26 ] y Tchadanthropus . [ 27 ] [ 28 ]

La clasificación del género Homo en especies y subespecies está sujeta a información incompleta y sigue estando mal hecha. Esto ha llevado a utilizar nombres comunes ("Neandertal" y "Denisovano"), incluso en artículos científicos, para evitar nombres trinomiales o la ambigüedad de clasificar grupos como incertae sedis (ubicación incierta), por ejemplo, H.  neanderthalensis vs. H.  sapiens neanderthalensis , o H.  georgicus vs. H.  erectus georgicus . [ 29 ] Algunas especies recientemente extintas del género se han descubierto solo recientemente y todavía no tienen nombres binomiales consensuados (véase Denisova hominin ). [ 30 ] Desde el comienzo del Holoceno , es probable que Homo sapiens (humanos anatómicamente modernos) haya sido la única especie existente de Homo .

John Edward Gray (1825) fue uno de los primeros defensores de clasificar los taxones designando tribus y familias. [ 31 ] Wood y Richmond (2000) propusieron que Hominini ("homininos") se designara como una tribu que comprendiera todas las especies de primeros humanos y prehumanos ancestrales a los humanos hasta después del último ancestro común chimpancé-humano , y que Hominin a se designara como una subtribu de Hominini para incluir solo el género Homo , es decir, sin incluir los primeros homininos que caminaban erguidos del Plioceno , como Australopithecus , Orrorin tugenensis , Ardipithecus o Sahelanthropus . [ 32 ] Existían o se ofrecían designaciones alternativas a Hominina: Australopithecus (Gregory y Hellman 1939) y Preanthropinae (Cela-Conde y Altaba 2002); [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] y más tarde, Cela-Conde y Ayala (2003) propusieron que los cuatro géneros Australopithecus , Ardipithecus , Praeanthropus y Sahelanthropus se agruparan con Homo dentro de Hominini (sin Pan ). [ 34 ]

Evolución

Australopithecus y la aparición del Homo

Reconstrucción de Australopithecus afarensis , Museo de Historia Natural, Viena.

Se han propuesto varias especies, entre ellas Australopithecus garhi , Australopithecus sediba , Australopithecus africanus y Australopithecus afarensis , como ancestro o hermana del linaje Homo . [ 36 ] [ 37 ] Estas especies tienen características morfológicas que las alinean con Homo , pero no hay consenso sobre cuál dio origen a Homo .

Especialmente desde la década de 2010, la delimitación de Homo en Australopithecus se ha vuelto más controvertida. Tradicionalmente, se ha considerado que la aparición de Homo coincide con el primer uso de herramientas de piedra (la industria olduvayense ) y, por lo tanto, por definición, con el comienzo del Paleolítico Inferior . Pero en 2010, se presentaron evidencias que parecen atribuir el uso de herramientas de piedra a Australopithecus afarensis hace unos 3,3 millones de años, cerca de un millón de años antes de la primera aparición de Homo . [ 38 ] LD 350-1 , un fragmento de mandíbula fósil datado en 2,8 millones de años, descubierto en 2013 en Afar, Etiopía , fue descrito como una combinación de "rasgos primitivos vistos en los primeros Australopithecus con la morfología derivada observada en Homo posterior ". [ 39 ] Algunos autores llevarían el desarrollo de Homo cerca o incluso más allá de los 3 millones de años. [ e ] Esto encuentra apoyo en un estudio filogenético reciente en homininos que, utilizando información morfológica, molecular y radiométrica, data la aparición de Homo en 3,3 millones de años (4,30 – 2,56 millones de años). [ 40 ] Otros han expresado dudas sobre si Homo habilis debería incluirse en Homo , proponiendo un origen de Homo con Homo erectus en aproximadamente 1,9 millones de años en su lugar. [ 41 ]

El desarrollo fisiológico más destacado entre las especies australopitecinas primitivas y Homo es el aumento del volumen endocraneal (VEC) , desde aproximadamente 460 cm³ (28 pulgadas cúbicas) en A. garhi hasta 660 cm³ (40 pulgadas cúbicas) en H. habilis y posteriormente a 760 cm³ ( 46 pulgadas cúbicas) en H. erectus , 1250 cm³ (76 pulgadas cúbicas ) en H. heidelbergensis y hasta 1760 cm³ (107 pulgadas cúbicas ) en H. neanderthalensis . Sin embargo, se observa un aumento constante de la capacidad craneal ya en Australopithecus y este no termina tras la aparición de Homo , por lo que no sirve como criterio objetivo para definir la aparición del género. [ 42 ]               

Homo habilis

Reconstrucción de H. ergaster , Museo Americano de Historia Natural.

Homo habilis surgió hace aproximadamente 2,1 millones de años. Ya antes de 2010, se sugirió que H. habilis no debería ubicarse en el género Homo sino en Australopithecus . [ 43 ] [ 44 ] La razón principal para incluir a H. habilis en Homo , su uso indiscutible de herramientas, se ha vuelto obsoleta con el descubrimiento del uso de herramientas de Australopithecus al menos un millón de años antes que H. habilis . [ 38 ] Además, durante mucho tiempo se pensó que H.  habilis era el ancestro del más grácil Homo ergaster ( Homo erectus ). En 2007, se descubrió que H. habilis y H. erectus coexistieron durante un tiempo considerable, lo que sugiere que H.  erectus no deriva directamente de H. habilis sino de un ancestro común. [ 45 ] Con la publicación del cráneo 5 de Dmanisi en 2013, se ha vuelto menos seguro que el H.  erectus asiático sea descendiente del H.  ergaster africano , que a su vez derivó del H.  habilis . En cambio, H.  ergaster y H.  erectus parecen ser variantes de la misma especie, que pudo haberse originado en África o Asia [ 46 ] y haberse dispersado ampliamente por toda Eurasia (incluyendo Europa , Indonesia y China ) hace 0,5 millones de años. [ 47 ]

Homo erectus

Es posible que Homo heidelbergensis haya evolucionado a partir de H. ergaster , posiblemente tras un intenso cuello de botella poblacional hace entre 800.000 y 900.000 años.

Se ha asumido con frecuencia que Homo erectus se desarrolló anagenéticamente a partir de H.  habilis hace aproximadamente 2 millones de años. Este escenario se vio reforzado con el descubrimiento de Homo erectus georgicus , especímenes primitivos de H. erectus hallados en el Cáucaso , que parecían exhibir rasgos de transición con H. habilis. Por ejemplo, mostraron una mayor capacidad craneal, de alrededor de 575 cm³ en H. habilis a alrededor de 850 cm³ en H. erectus . Dado que la evidencia más antigua de H. erectus se encontró fuera de África, se consideró plausible que H. erectus se desarrollara en Eurasia y luego migrara de regreso a África. Basándose en fósiles de la Formación Koobi Fora , al este del lago Turkana en Kenia, un estudio de 2007 argumentó que H. habilis pudo haber sobrevivido más allá de la aparición de H. erectus , de modo que la evolución de H. erectus no habría sido anagenética, y H. erectus habría coexistido con H. habilis durante aproximadamente medio millón de años ( 1,9 a 1,4 millones de años atrás ), durante el Calabriense temprano . [ 45 ] El 31 de agosto de 2023, investigadores informaron, basándose en estudios genéticos, que un cuello de botella poblacional de ancestros humanos (de un posible 100.000 a 1.000 individuos) ocurrió "alrededor de 930.000 y 813.000 años atrás... duró unos 117.000 años y llevó a los ancestros humanos cerca de la extinción". [ 48 ] [ 49 ]        

Kenneth M. Weiss estimó que ha habido alrededor de 44 mil millones de individuos del género Homo desde sus orígenes hasta la evolución de H. erectus , alrededor de 56 mil millones de individuos desde H. erectus hasta el Neolítico , y otros 51 mil millones de individuos desde el Neolítico. [ 50 ]

En 2010 se postuló que una especie sudafricana separada, Homo gautengensis, era contemporánea de H.  erectus. [ 51 ]

Filogenia

Una taxonomía de Homo dentro de los grandes simios se evalúa de la siguiente manera, con Paranthropus y Homo emergiendo dentro de Australopithecus (mostrado aquí otorgando cladísticamente Paranthropus , Kenyanthropus y Homo ). [ a ] ​​[ f ] [ 6 ] [ 53 ] [ 52 ] [ 1 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] La filogenia exacta dentro de Australopithecus sigue siendo muy controvertida. Las fechas aproximadas de radiación de los clados hijos se muestran en millones de años (Mya). [ 40 ] [ 57 ] Sahelanthropus y Orrorin , posiblemente hermanos de Australopithecus , no se muestran aquí. La denominación de las agrupaciones a veces es confusa, ya que a menudo se presumen ciertas agrupaciones antes de realizar cualquier análisis cladístico. [ 55 ]

Cladograma basado en Dembo et al. (2016) con edades de última aparición basadas en Wood & Boyle (2016): [ 57 ] [ 61 ]

Cladograma basado en Feng et al. (2025): [ 62 ] [ g ]

Varios linajes de Homo parecen tener descendencia superviviente mediante introgresión en otros linajes. La evidencia genética indica que un linaje arcaico que se separó de los otros linajes humanos hace 1,5 millones de años, quizás H. erectus , pudo haberse cruzado con los denisovanos hace unos 55.000 años. [ 63 ] [ 54 ] [ 64 ] La evidencia fósil muestra que H.  erectus ss sobrevivió al menos hasta hace 117.000 años, y el aún más basal H.  floresiensis sobrevivió hasta hace 50.000 años. Un linaje similar a H.  erectus de 1,5 millones de años parece haber llegado a los humanos modernos a través de los denisovanos y específicamente a los papúes y los aborígenes australianos. [ 54 ] Los genomas de humanos africanos no subsaharianos muestran lo que parecen ser numerosos eventos de introgresión independientes que involucran a neandertales y, en algunos casos, también a denisovanos hace unos 45.000 años. [ 65 ] [ 64 ] La estructura genética de algunos grupos africanos subsaharianos parece ser indicativa de introgresión de una población euroasiática occidental hace unos 3.000 años. [ 58 ] [ 66 ]

Algunas evidencias sugieren que Australopithecus sediba podría trasladarse al género Homo , o colocarse en su propio género, debido a su posición con respecto a, por ejemplo, H.  habilis y H.  floresiensis . [ 56 ] [ 67 ]

Dispersión

Hace aproximadamente 1,8 millones de años, H.  erectus estaba presente tanto en África Oriental ( H.  ergaster ) como en Asia Occidental ( H. georgicus ). Los ancestros de H.  floresiensis de Indonesia podrían haber abandonado África incluso antes. [ h ] [ 56 ]

Dispersiones sucesivas de Homo erectus (amarillo), H. neanderthalensis (ocre) y H. sapiens (rojo).   

Homo erectus y especies humanas arcaicas relacionadas o derivadas se extendieron durante los siguientes 1,5 millones de años por África y Eurasia [ 68 ] [ 69 ] (véase: Origen africano reciente de los humanos modernos ). Homo heidelbergensis llegó a Europa hace aproximadamente 0,5 millones de años .

Homo neanderthalensis y H.  sapiens se desarrollaron hace aproximadamente 300.000 años. Homo naledi estaba presente en el sur de África hacia hace 300.000 años.

El Homo sapiens, poco después de su aparición, se extendió por toda África y Asia occidental en varias oleadas , posiblemente ya hace 250.000 años, y sin duda hace 130.000 años. En julio de 2019, antropólogos informaron del descubrimiento de restos de Homo  sapiens de 210.000 años de antigüedad y restos de Homo neanderthalensis de 170.000 años de antigüedad en la cueva de Apidima , Peloponeso , Grecia , más de 150.000 años más antiguos que los hallazgos previos de Homo  sapiens en Europa. [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]

Lo más destacable es la dispersión meridional de H.  sapiens hace unos 60.000 años, que dio lugar al poblamiento permanente de Oceanía y Eurasia por humanos anatómicamente modernos . [ 11 ] H.  sapiens se cruzó con humanos arcaicos tanto en África como en Eurasia, en Eurasia especialmente con neandertales y denisovanos . [ 73 ] [ 74 ]

Entre las poblaciones existentes de H. sapiens , la división temporal más profunda se encuentra en el pueblo San del sur de África, estimada en cerca de 130.000 años, [ 75 ] o posiblemente más de 300.000 años atrás. [ 76 ] La división temporal entre los no africanos es del orden de 60.000 años en el caso de los australo-melanesios . La división de europeos y asiáticos orientales es del orden de 50.000 años, con repetidos y significativos eventos de mezcla en toda Eurasia durante el Holoceno .

Es posible que las especies humanas arcaicas hayan sobrevivido hasta el comienzo del Holoceno , aunque en su mayoría se extinguieron o fueron absorbidas por las poblaciones en expansión de H.  sapiens hace 40.000 años ( extinción de los neandertales ).

Lista de linajes

El estatus taxonómico de H. rudolfensis , H.  ergaster , H.  georgicus , H. antecessor , H. cepranensis , H.  rhodesiensis , H.  neanderthalensis , Denisova hominin y H.  floresiensis sigue siendo objeto de debate. H.  heidelbergensis y H.  neanderthalensis están estrechamente relacionadas entre sí y se han considerado subespecies de H. sapiens .

Históricamente, ha existido una tendencia a postular nuevas especies humanas basándose en tan solo un fósil individual. Un enfoque "minimalista" de la taxonomía humana reconoce como máximo tres especies: H.  habilis (2,1–1,5 millones de años, pertenencia a Homo cuestionable), H.  erectus (1,8–0,1 millones de años, incluyendo la mayor parte de la edad del género y la mayoría de las variedades arcaicas como subespecies , [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] incluyendo H. heidelbergensis como una variedad tardía o de transición [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] ) y Homo sapiens (300.000 años hasta la actualidad, incluyendo H. neanderthalensis y otras variedades como subespecies ). Las definiciones y la metodología consistentes para la delimitación de especies no son generalmente aceptadas en antropología ni en paleontología. De hecho, las poblaciones de mamíferos que se están especiando pueden cruzarse durante varios millones de años después de que comienzan a divergir genéticamente, [ 83 ] [ 84 ] por lo que todas las "especies" contemporáneas del género Homo potencialmente podrían haberse cruzado en ese momento, y la introgresión de más allá del género Homo no puede descartarse a priori . [ 85 ] Se ha sugerido que H. naledi puede haber sido un híbrido con un Australopitheco superviviente tardío (entendiendo por "más allá de Homo" , ed.), [ 53 ] a pesar de que estos linajes generalmente se consideran extintos hace mucho tiempo. Como se ha comentado anteriormente, se han producido muchas introgresiones entre linajes, con evidencia de introgresión después de una separación de 1,5 millones de años.

Véase también

Notas a pie de página

  1. 1 2 La estimación convencional sobre la edad de H. habilis es de aproximadamente 2,1 a 2,3 millones de años. [ 3 ] [ 4 ] En 2015 se hicieron sugerencias para retrasar la edad a 2,8 millones de años basándose en el descubrimiento de una mandíbula . [ 5 ]
  2. ↑ Homo erectus en sentido estricto (la especie asiática) se extinguió hace 140 000 años; H.  erectus soloensis , hallado en Java , se considera el último superviviente conocido de H.  erectus . Anteriormente datada entre 50 000 y 40 000 años atrás, un estudio de 2011 retrasó la fecha de extinción de H.  e.  soloensis hasta hace 143 000 años como máximo, más probablemente antes de hace 550 000 años. [ 6 ]
  3. ↑ La palabra "humano" en sí proviene del latín humanus , un adjetivo formado a partir de la raíz de homo , que se cree que deriva de unapalabra protoindoeuropea para "tierra" reconstruida como * dʰǵʰem- . [ 13 ]
  4. ↑ En 1959, Carl Linnaeus fue designado como el lectotipo de Homo sapiens , [ 14 ] lo que significa que, siguiendo las reglas de nomenclatura , Homo sapiens fue definido válidamente como la especie animal a la que pertenecía Linnaeus.
  5. ↑ Cela-Conde y Ayala (2003) reconocen cinco géneros dentro de Hominina: Ardipithecus , Australopithecus (incluido Paranthropus ), Homo (incluido Kenyanthropus ), Praeanthropus (incluido Orrorin ) y Sahelanthropus . [ 34 ]
  6. ↑ El linaje de los primeros miembros de Homo se derivó de Australopithecus , un género que se había separado del último ancestro común entre chimpancés y humanos a finales del Mioceno o principios del Plioceno . [ 52 ]
  7. ↑ Edades según se indica en los materiales complementarios de Feng et al. (2025)
  8. ↑ En un estudio filogenético de 2015, H.  floresiensis fue ubicado junto con Australopithecus sediba , H.  habilis y el Hombre de Dmanisi , lo que plantea la posibilidad de que los ancestros de H.  floresiensis abandonaran África antes de la aparición de H.  erectus , posiblemente incluso convirtiéndose en los primeros homininos en hacerlo y evolucionando posteriormente en Asia. [ 56 ]
  9. ↑ Los fósiles confirmados de H.  habilis datan de entre 2,1 y 1,5 millones de años atrás. Este rango de fechas coincide con la aparición del Homo erectus . [ 86 ] [ 87 ]
  10. ↑ Los homininos con rasgos "proto-Homo" podrían haber vivido hace ya 2,8 millones de años, como sugiere un hueso mandibular fósil clasificado como de transición entre Australopithecus y Homo , descubierto en 2015.
  11. ↑ Una especie propuesta en 2010 basada en los restos fósiles de tres individuos datados entre 1,9 y 0,6 millones de años atrás. Esos mismos fósiles también fueron clasificados como H.  habilis , H.  ergaster o Australopithecus por otros antropólogos.
  12. ↑ Es posible que Homo  erectus apareciera hace unos 2 millones de años. Se han encontrado fósiles de hasta 1,8 millones de años de antigüedad tanto en África como en el sudeste asiático, y algunos de los fósiles más antiguos (de 1,85 a 1,77 millones de años) se hallaron en el Cáucaso. El espécimen de Homo erectus más antiguo identificado es un cráneo de 2,04 millones de años, DNH 134, procedente de Drimolen , Sudáfrica. [ 90 ]
  13. ↑ Homo erectus soloensis , hallado en Java , se considera el último superviviente conocido de H.  erectus . Anteriormente datado entre 50 000 y 40 000 años atrás, un estudio de 2011 retrasó la fecha de extinción de H.  e.  soloensis a 143 000 años atrás como máximo, más probablemente antes de 550 000 años atrás. [ 92 ]
  14. ↑ Ahora también se incluyen en H.  erectus al Hombre de Pekín (anteriormente Sinanthropus pekinensis ) y al Hombre de Java (anteriormente Pithecanthropus erectus ).
  15. ↑ H.  erectus ahora se agrupa en varias subespecies, entre ellas Homo erectus erectus , Homo erectus yuanmouensis , Homo erectus lantianensis , Homo erectus nankinensis , Homo erectus pekinensis , Homo erectus palaeojavanicus , Homo erectus soloensis , Homo erectus tautavelensis , Homo erectus georgicus . La distinción con especies descendientes como Homo ergaster , Homo floresiensis , Homo antecessor , Homo heidelbergensis e incluso Homo sapiens no está del todo clara.
  16. ↑ El fósil tipo es Mauer 1 , datado en aproximadamente 0,6 millones de años. La transición de H.  heidelbergensis a H.  neanderthalensis entre 300 y 243 mil años atrás es convencional y se basa en el hecho de que no se conoce ningún fósil de este período. Ejemplos de H.  heidelbergensis son los fósiles encontrados en Bilzingsleben (también clasificados como Homo erectus bilzingslebensis ).
  17. ↑ Durante mucho tiempo se ha asumido que la edad de H.  sapiens ronda los 200 000 años, pero desde 2017 han surgido varias sugerencias que extienden este tiempo hasta los 300 000 años. En 2017, fósiles encontrados en Jebel Irhoud ( Marruecos ) sugieren que Homo sapiens pudo haberse especiado hace ya 315 000 años. [ 96 ] Se han presentado evidencias genéticas que apuntan a una edad de aproximadamente 270 000 años. [ 97 ]
  18. ↑ Los primeros humanos con "rasgos proto-neandertales" vivieron en Eurasia hace entre 0,6 y 0,35 millones de años (clasificados como H.  heidelbergensis , también llamados cronoespecie porque representan una agrupación cronológica en lugar de basarse en distinciones morfológicas claras con respecto a H.  erectus o H.  neanderthalensis ). Existe una laguna fósil en Europa entre 300 y 243 mil años, y por convención, los fósiles más recientes que 243 mil años se denominan "neandertales". [ 100 ]
  19. ↑ más joven que 450 mil años, ya sea entre 190 y 130 mil o entre 70 y 10 mil [ 101 ]

Referencias

  1. 1 2 Haile-Selassie Y, Gibert L, Melillo SM, Ryan TM, Alene M, Deino A, et  al. (mayo de 2015). "Nuevas especies de Etiopía amplían aún más la diversidad de homininos del Plioceno Medio". Nature . 521 (7553): 483– 8. Bibcode : 2015Natur.521..483H . doi : 10.1038/nature14448 . PMID 26017448 . S2CID 4455029 .  
  2. ↑ Foley, Robert A.; Mirazón Lahr, Marta (enero de 2024). "Fantasmas de simios extintos: perspectivas genómicas sobre la evolución de los homínidos africanos" . Trends in Ecology & Evolution . 39 (5): 456– 466. Bibcode : 2024TEcoE..39..456F . doi : 10.1016/j.tree.2023.12.009 . PMID 38302324 . 
  3. ↑ Stringer, CB (1994). "Evolución de los primeros humanos". En Jones, S.; Martin, R.; Pilbeam, D. (eds.). La enciclopedia de Cambridge de la evolución humana . Cambridge: Cambridge University Press . pág. 242. 
  4. ↑ Schrenk, F.; Kullmer, O.; Bromage, T. (2007). "Capítulo 9: Los primeros fósiles putativos de Homo ". En Henke, W.; Tattersall, I. (eds.). Manual de paleoantropología . págs. 1611–1631 . doi : 10.1007/978-3-540-33761-4_52 . 
  5. ↑ Spoor, F.; Gunz, P.; Neubauer, S.; Stelzer, S.; Scott, N.; Kwekason, A.; Dean, MC (marzo de 2015). "El tipo OH 7 de Homo habilis reconstruido sugiere una profunda diversidad de especies en los primeros Homo". Nature . 519 ( 7541): 83– 86. Bibcode : 2015Natur.519...83S . doi : 10.1038/nature14224 . PMID 25739632. S2CID 4470282 .  
  6. ^ Indriati E, Swisher CC, Lepre C, Quinn RL , Suriyanto RA, Hascaryo AT, et al. (2011). "La edad de la terraza del río Solo de 20 metros, Java, Indonesia y la supervivencia del Homo erectus en Asia" . MÁS uno . 6 (6) e21562. Código Bib : 2011PLoSO...621562I . doi : 10.1371/journal.pone.0021562 . PMC 3126814 . PMID 21738710 .   .
  7. ↑ Callaway, Ewen (7 de junio de 2017). "La afirmación sobre el fósil más antiguo de Homo sapiens reescribe la historia de nuestra especie" . Nature . doi : 10.1038/nature.2017.22114 .
  8. ↑ Posth C, Renaud G, Mittnik A, Drucker DG, Rougier H, Cupillard C, et al. (marzo de 2016). "Los genomas mitocondriales del Pleistoceno sugieren una única dispersión importante de no africanos y un recambio poblacional tardío glacial en Europa" ( PDF) . Current Biology . 26 (6): 827–33 . Bibcode : 2016CBio...26..827P . doi : 10.1016/j.cub.2016.01.037 . hdl : 2440/114930 . PMID 26853362. S2CID 140098861 .   
  9. ↑ Ver:
    • Karmin M, Saag L, Vicente M, Wilson Sayres MA, Järve M, Talas UG, et  al. (abril de 2015). " Un reciente cuello de botella en la diversidad del cromosoma Y coincide con un cambio global en la cultura" . Genome Research . 25 (4): 459– 66. doi : 10.1101/gr.186684.114 . PMC 4381518. PMID 25770088 .  
    • Pagani L, Lawson DJ, Jagoda E, Mörseburg A, Eriksson A, Mitt M, et  al. (octubre de 2016). " Los análisis genómicos informan sobre los eventos migratorios durante el poblamiento de Eurasia" . Nature . 538 (7624): 238– 242. Bibcode : 2016Natur.538..238P . doi : 10.1038/nature19792 . PMC 5164938. PMID 27654910 .  
  10. ↑ Haber M, Jones AL, Connell BA, Arciero E, Yang H, Thomas MG, et al. (agosto de 2019). "Un haplogrupo cromosómico Y africano D0 raro y de raíces profundas y sus implicaciones para la expansión de los humanos modernos fuera de África" . Genetics . 212 (4): 1421– 1428. doi : 10.1534/genetics.119.302368 . PMC 6707464. PMID 31196864 .   
  11. 1 2 Green RE, Krause J, Briggs AW, Maricic T, Stenzel U, Kircher M, et al. (mayo de 2010). " Una secuencia preliminar del genoma neandertal" . Science . 328 (5979): 710– 722. Bibcode : 2010Sci...328..710G . doi : 10.1126/science.1188021 . PMC 5100745. PMID 20448178 .   
  12. ↑ Lowery RK, Uribe G, Jimenez EB, Weiss MA, Herrera KJ, Regueiro M, Herrera RJ (noviembre de 2013). "Afinidades genéticas de neandertales y denisovanos con humanos contemporáneos: introgresión versus polimorfismos ancestrales comunes". Gene . 530 (1): 83– 94. doi : 10.1016/j.gene.2013.06.005 . PMID 23872234 .  Este estudio plantea la posibilidad de que las afinidades genéticas observadas entre las poblaciones humanas arcaicas y modernas se deban principalmente a polimorfismos ancestrales comunes.
  13. ↑ "The American Heritage Dictionary of the English Language" (4.ª ed.). 2000. 
  14. ↑ Stearn, WT (1959). "Los antecedentes de las contribuciones de Linneo a la nomenclatura y los métodos de la biología sistemática". Zoología Sistemática . 8 (1): 4– 22. doi : 10.2307/2411603 . JSTOR 2411603 . 
  15. ^ von Linné, C. (1758). Systema naturae. Regnum animale (10 ed.). Sumptibus Guilielmi Engelmann. págs.18 , 20 . Consultado el 19 de noviembre de 2012 .  
  16. ↑ Schwartz, JH; Tattersall, I. (agosto de 2015). " Definiendo el género Homo ". Science . 349 (6251): 931– 932. Bibcode : 2015Sci...349..931S . doi : 10.1126/science.aac6182 . PMID 26315422. S2CID 206639783 .  
  17. ↑ Lents, N. (4 de octubre de 2014). " Homo naledi y los problemas con el género Homo " . The Wildernist . Archivado del original el 18 de noviembre de 2015. Recuperado el 2 de noviembre de 2015 .
  18. ↑ Wood, B.; Collard, M. (abril de 1999). "El género humano". Science . 284 (5411): 65– 71. Bibcode : 1999Sci...284...65. . doi : 10.1126/science.284.5411.65 . PMID 10102822 . S2CID 7018418 .  
  19. ↑ Plummer, Thomas (9 de febrero de 2023). "Distribución geográfica ampliada y estrategias dietéticas de los primeros homininos olduvayenses y Paranthropus" . Science . 379 ( 6632): 561– 566. Bibcode : 2023Sci...379..561P . doi : 10.1126/science.abo7452 . PMID 36758076. S2CID 256697931 .  
  20. ↑ "hombre-mono", de Pithecanthropus erectus ( Hombre de Java ), Eugène Dubois, Pithecanthropus erectus: eine menschenähnliche Übergangsform aus Java (1894), identificado con el Pithecanthropus alalus (es decir, "hombre-mono que no habla") planteado como hipótesis anteriormente por Ernst Haeckel
  21. ↑ Haeckel, Ernst (1895). "Protanthropus primigenius". Filogenia sistemática . 3 : pág. 625 . hombre primitivo
  22. ↑ "Hombre Sinic", de Sinanthropus pekinensis ( Hombre de Pekín ), Davidson Black (1927).
  23. ↑ "hombre torcido", de Cyphanthropus rhodesiensis ( Hombre de Rodesia ) William Plane Pycraft (1928).
  24. ↑ "Hombre africano", término utilizado por TF Dreyer (1935) para el cráneo de Florisbad que encontró en 1932 (también Homo florisbadensis u Homo helmei ). También es el género sugerido para varios cráneos humanos arcaicos encontrados en el lago Eyasi por Weinert (1938). Leaky, Journal of the East Africa Natural History Society (1942), pág. 43 .
  25. ↑ "hombre remoto"; de Telanthropus capensis (Broom y Robinson 1949), véase (1961), pág. 487 .
  26. ↑ de Atlanthropus mauritanicus , nombre dado a la especie de fósiles (tres huesos de la mandíbula inferior y un hueso parietal de un cráneo) descubiertos entre 1954 y 1955 por Camille Arambourg en Tighennif , Argelia. Arambourg, C. (1955). "Un descubrimiento reciente en paleontología humana: Atlanthropus de ternifine (Argelia)". American Journal of Physical Anthropology . 13 (2): 191– 201. Bibcode : 1955AJPA...13..191A . doi : 10.1002/ajpa.1330130203 .
  27. ^ Coppens, Y. (1965). "L'Hominien du Chad". Actes V Congr. PPEC . Yo : 329 y siguientes.
  28. ↑ Coppens, Y. (1966). "Le Tchadanthropus". Anthropologia . 70 : 5– 16.
  29. ↑ Vivelo, Alexandra (25 de agosto de 2013). Caracterización de características únicas del exoma denisovano (tesis de maestría). Universidad Estatal de California . hdl : 10211.3/47490 . Archivado del original el 29 de octubre de 2013.
  30. ↑ Barras, C. (14 de marzo de 2012). "Fósiles humanos chinos diferentes a cualquier especie conocida" . New Scientist . Consultado el 15 de marzo de 2012 .
  31. ↑ Gray, JE (1825). "Esbozo de un intento de organizar a los mamíferos en tribus y familias, con una lista de géneros que aparentemente pertenecen a cada tribu". Anales de Filosofía . Nueva serie: 337–344 .
  32. ↑ Wood y Richmond (2000) , págs. 19-60 
  33. ↑ Brunet, M.; Guy, F.; Pilbeam, D.; Mackaye, HT; Likius, A.; Ahounta, D.; et al. (julio de 2002). "Un nuevo homínido del Mioceno superior de Chad, África central" (PDF) . Nature . 418 (6894): 145– 51. Bibcode : 2002Natur.418..145B . doi : 10.1038 / nature00879 . PMID 12110880. S2CID 1316969 .   
  34. 1 2 3 Cela-Conde, CJ; Ayala, FJ (junio de 2003). "Genera del linaje humano" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (13): 7684– 7689. Bibcode : 2003PNAS..100.7684C . doi : 10.1073/pnas.0832372100 . PMC 164648. PMID 12794185 .  
  35. ↑ Wood, B.; Lonergan, N. (abril de 2008). "El registro fósil de los homininos: taxones, grados y clados" ( PDF) . Journal of Anatomy . 212 (4): 354–76 . doi : 10.1111/j.1469-7580.2008.00871.x . PMC 2409102. PMID 18380861 .  
  36. ^ Pickering, R.; Dirks, PH; Jinnah, Z.; de Ruiter, DJ; Churchill, SE; Herries, IA; et al. (Septiembre de 2011). "Australopithecus sediba en 1.977 Ma e implicaciones para los orígenes del género Homo" . Ciencia . 333 (6048): 1421– 1423. Bibcode : 2011Sci...333.1421P . doi : 10.1126/ciencia.1203697 . PMID 21903808 . S2CID 22633702 .   
  37. ^ Asfaw, B.; Blanco, T.; Lovejoy, O.; Latimer, B.; Simpson, S.; Suwa, G. (abril de 1999). "Australopithecus garhi: una nueva especie de homínido primitivo de Etiopía". Ciencia . 284 (5414): 629– 635. Bibcode : 1999Sci...284..629A . doi : 10.1126/ciencia.284.5414.629 . PMID 10213683 . 
  38. 1 2 McPherron, SP; Alemseged, Z.; Marean, CW; Wynn, JG; Reed, D.; Geraads, D.; et al. (agosto de 2010). "Evidencia de consumo de tejidos animales asistido por herramientas de piedra antes de 3,39 millones de años en Dikika, Etiopía". Nature . 466 (7308): 857– 860. Bibcode : 2010Natur.466..857M . doi : 10.1038/nature09248 . PMID 20703305 . S2CID 4356816 . La evidencia directa más antigua de fabricación de herramientas de piedra proviene de Gona (Etiopía) y data de entre 2,6 y 2,5 millones de años (Myr) atrás. [...] Aquí informamos sobre marcas infligidas con herramientas de piedra en huesos encontrados durante trabajos de prospección recientes en Dikika, Etiopía [...] que muestran marcas inequívocas de cortes con herramientas de piedra para la extracción de carne [...], datadas entre 3,42 y 3,24 millones de años atrás [...] Nuestro descubrimiento extiende en aproximadamente 800.000 años la antigüedad de las herramientas de piedra y del consumo de ungulados asistido por herramientas de piedra por parte de los homininos; además, este comportamiento ahora puede atribuirse a Australopithecus afarensis.   
  39. ↑ Ver:
    • Villmoare, B.; Kimbel, WH; Seyoum, C.; Campisano, CJ; DiMaggio, EN; Rowan, J.; et  al. (Marzo de 2015). "Paleoantropología. Homo temprano a 2,8 Ma de Ledi-Geraru, Afar, Etiopía" . Ciencia . 347 (6228): 1352– 1355. Bibcode : 2015Sci...347.1352V . doi : 10.1126/ciencia.aaa1343 . PMID 25739410 . .
    Véase también:
    • DiMaggio EN, Campisano CJ, Rowan J, Dupont-Nivet G, Deino AL, Bibi F, et  al. (Marzo de 2015). "Paleoantropología. Registro sedimentario fosilífero del Plioceno tardío y el contexto ambiental del Homo temprano de Afar, Etiopía" . Ciencia . 347 (6228): 1355– 1359. Bibcode : 2015Sci...347.1355D . doi : 10.1126/ciencia.aaa1415 . PMID 25739409 . 
  40. 1 2 Püschel, Hans P.; Bertrand, Ornella C.; O'Reilly, Joseph E.; Bobe, René; Püschel, Thomas A. (junio de 2021). "Las estimaciones del tiempo de divergencia para los homininos proporcionan información sobre la encefalización y las tendencias de la masa corporal en la evolución humana" . Nature Ecology & Evolution . 5 (6): 808– 819. Bibcode : 2021NatEE...5..808P . doi : 10.1038/s41559-021-01431-1 . hdl : 20.500.11820/35151870-c7b5-477e-aca8-2c75c8382002 . PMID 33795855 . S2CID 232764044 .  
  41. ↑ Wood, Bernard (28 de junio de 2011). "¿Migró el Homo primitivo "fuera" o "hacia" África?" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (26): 10375– 10376. Bibcode : 2011PNAS..10810375W . doi : 10.1073/pnas.1107724108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3127876 . PMID 21677194 . la coherencia adaptativa de Homo se vería comprometida si H. habilis se incluye en Homo . Por lo tanto, si se aceptan estos argumentos, los orígenes del género Homo coinciden en tiempo y lugar con la aparición de H. erectus , no de H. habilis .   
  42. ↑ Kimbel, WH; Villmoare, B. (julio de 2016). "De Australopithecus a Homo: la transición que no fue" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 371 (1698) 20150248. doi : 10.1098/rstb.2015.0248 . PMC 4920303. PMID 27298460. Una nueva mirada al tamaño del cerebro, la morfología de la mano y la tecnología más temprana sugiere que una serie de atributos clave de Homo pueden estar ya presentes en especies generalizadas de Australopithecus, y que las distinciones adaptativas en Homo son simplemente amplificaciones o extensiones de antiguas tendencias de homininos. [...] el cambio adaptativo representado por el ECV de Australopithecus es al menos tan significativo como el representado por el ECV de los primeros Homo , y que un gran salto de "nivel de grado" en el tamaño del cerebro con la llegada de H. erectus es probablemente ilusorio.  
  43. ↑ Wood & Richmond (2000) , p. 41: "Una reevaluación reciente de la evidencia cladística y funcional concluyó que hay pocos, o ningún, motivo para mantener a H. habilis en Homo , y recomendó que el material se transfiera (o, en algunos casos, se devuelva) a Australopithecus (Wood & Collard, 1999)." 
  44. ↑ Miller, JM (mayo de 2000). "Variación craneofacial en Homo habilis: un análisis de la evidencia de múltiples especies". American Journal of Physical Anthropology . 112 (1): 103– 128. doi : 10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1 < 103::AID-AJPA10 > 3.0.CO ; 2-6 . PMID 10766947 . 
  45. 1 2 Spoor, F.; Leakey, MG ; Gathogo, PN; Brown, FH; Antón, SC; McDougall, I.; et al. (agosto de 2007). "Implicaciones de nuevos fósiles de Homo tempranos de Ileret, al este del lago Turkana, Kenia". Nature . 448 (7154): 688– 691. Bibcode : 2007Natur.448..688S . doi : 10.1038/nature05986 . PMID 17687323 . S2CID 35845 . Una maxila parcial asignada a H. habilis demuestra de manera confiable que esta especie sobrevivió hasta más tarde de lo que se reconocía anteriormente, lo que hace improbable una relación anagenética con H. erectus. El descubrimiento de una calota craneal particularmente pequeña de H. erectus indica que este taxón tenía un tamaño similar al de H. habilis y que posiblemente presentaba un marcado dimorfismo sexual. Los nuevos fósiles confirman la singularidad de H. habilis y H. erectus, independientemente del tamaño craneal general, y sugieren que estos dos taxones primitivos coexistieron en la misma cuenca lacustre durante casi medio millón de años.   
  46. ↑ Agustí J, Lordkipanidze D (junio de 2011). "¿Cuán "africana" fue la dispersión humana temprana fuera de África?". Quaternary Science Reviews . 30 ( 11–12 ): 1338–1342 . Bibcode : 2011QSRv...30.1338A . doi : 10.1016/j.quascirev.2010.04.012 .
  47. ↑ Prins, HE; ​​Walrath, D.; McBride, B. (2007). Evolución y prehistoria: el desafío humano . Wadsworth Publishing. pág. 162. ISBN  978-0-495-38190-7..
  48. ↑ Zimmer, Carl (31 de agosto de 2023). "Los antepasados ​​de la humanidad estuvieron a punto de extinguirse, sugiere un estudio genético: la población se desplomó tras el cambio climático hace unos 930.000 años, concluyeron los científicos. Otros expertos no están convencidos por el análisis" . The New York Times . Consultado el 2 de septiembre de 2023 .{{cite news}}: CS1 maint: servicio de archivado obsoleto ( enlace )
  49. ↑ Hu, Wangjie; et al. (31 de agosto de 2023). "Inferencia genómica de un severo cuello de botella humano durante la transición del Pleistoceno temprano al medio" . Science . 381 ( 6661): 979– 984. Bibcode : 2023Sci...381..979H . doi : 10.1126/science.abq7487 . PMID 37651513. S2CID 261396309. Recuperado el 2 de septiembre de 2023 .   {{cite journal}}: CS1 maint: servicio de archivado obsoleto ( enlace )
  50. ↑ Weiss, Kenneth M. (diciembre de 1984). " Sobre el número de miembros del género Homo que han vivido y algunas implicaciones evolutivas". Human Biology . 56 (4): 637– 649. JSTOR 41463610. PMID 6442261 .  
  51. ↑ Curnoe, D. (junio de 2010). "Una revisión de los primeros Homo en el sur de África, centrada en restos craneales, mandibulares y dentales, con la descripción de una nueva especie (Homo gautengensis sp. nov.)". Homo . 61 (3): 151–77 . doi : 10.1016/j.jchb.2010.04.002 . PMID 20466364 . 
  52. 1 2 Schuster AM (1997). "Primeros restos del género Homo " . Arqueología . 50 (1) . Recuperado el 5 de marzo de 2015 .
  53. 1 2 Berger, LR; Hawks, J.; Dirks, PH; Elliott, M.; Roberts, EM (mayo de 2017). Perry, GH (ed.). "Homo naledi y la evolución de los homininos del Pleistoceno en África subecuatorial" . eLife . 6 e24234. doi : 10.7554/eLife.24234 . PMC 5423770. PMID 28483041 .  
  54. 1 2 3 Mondal, M.; Bertranpetit, J.; Lao, O. (enero de 2019). "La computación bayesiana aproximada con aprendizaje profundo respalda una tercera introgresión arcaica en Asia y Oceanía" . Nature Communications . 10 (1): 246. Bibcode : 2019NatCo..10..246M . doi : 10.1038/s41467-018-08089-7 . PMC 6335398. PMID 30651539 .  
  55. 1 2 Zeitoun, V. (septiembre de 2003). "Alta frecuencia de una característica basicraneal en Homo erectus: descripción anatómica del tubérculo preglenoideo" . The Anatomical Record Part B: The New Anatomist . 274 (1): 148– 156. doi : 10.1002/ar.b.10028 . PMID 12964205 . 
  56. 1 2 3 4 Dembo M, Matzke NJ, Mooers AØ, Collard M (agosto de 2015). "Análisis bayesiano de una supermatriz morfológica arroja luz sobre las controvertidas relaciones de los homininos fósiles" . Actas. Ciencias Biológicas . 282 (1812) 20150943. Bibcode : 2015PBioS.28250943D . doi : 10.1098/ rspb.2015.0943 . PMC 4528516. PMID 26202999 .  
  57. ^ Dembo M, Radovčić D, Garvin HM , Laird MF , Schroeder L, Scott JE, et al. (Agosto de 2016). "Las relaciones evolutivas y la edad del Homo naledi: una evaluación utilizando métodos filogenéticos bayesianos anticuados". Revista de evolución humana . 97 : 17– 26. Bibcode : 2016JHumE..97...17D . doi : 10.1016/j.jhevol.2016.04.008 . hdl : 2164/8796 . PMID 27457542 .  
  58. 1 2 Ko, KH (diciembre de 2016). "Cruce de homininos y la evolución de la variación humana" . Journal of Biological Research . 23 (1) 17. doi : 10.1186/s40709-016-0054-7 . PMC 4947341. PMID 27429943 .  
  59. ↑ Harrison, N. (1 de mayo de 2019). Los orígenes de los europeos y sus innovaciones prehistóricas desde el 6 millones hasta el 10 000 a. C.: Desde el 6 millones hasta el 10 000 a . C. Algora Publishing. ISBN 978-1-62894-379-5.
  60. ↑ Ver:
    • Strait D, Grine F, Fleagle J (2015). Análisis de la filogenia de los homininos: enfoque cladístico . Springer. pp.  1989–2014 (cladograma p. 2006). ISBN 978-3-642-39978-7..
    • Mounier, A.; Caparros, M. (2015). "El estatus filogenético de Homo heidelbergensis: un estudio cladístico de homininos del Pleistoceno Medio". BMSAP (en francés). 27 ( 3– 4): 110– 134. doi : 10.1007/s13219-015-0127-4 . ISSN 0037-8984 . S2CID 17449909 .  
    • Rogers AR, Harris NS, Achenbach AA (febrero de 2020). "Ancestros neandertales-denisovanos se cruzaron con un hominino distantemente emparentado" . Science Advances . 6 (8) eaay5483. Bibcode : 2020SciA....6.5483R . doi : 10.1126/sciadv.aay5483 . PMC 7032934. PMID 32128408 .  
  61. ↑ Wood, Bernard; K. Boyle, Eve (2016). "Diversidad taxonómica de los homininos: ¿Realidad o fantasía?" . American Journal of Physical Anthropology . 159 (S61): 37– 78. Bibcode : 2016AJPA..159S..37W . doi : 10.1002/ajpa.22902 . ISSN 1096-8644 . PMID 26808110 .  
  62. 1 2 3 Feng, Xiaobo; Yin, Qiyu; Gao, Feng; Lu, Dan; Colmillo, Qin; Feng, Yilu; Huang, Xuchu; Tan, Chen; Zhou, Hanwen; Li, Qiang; Zhang, Chi; Larguero, Chris; Ni, Xijun (25 de septiembre de 2025). "La posición filogenética del cráneo de Yunxian aclara el origen del Homo longi y los denisovanos" . Ciencia . 389 (6767): 1320– 1324. Bibcode : 2025Sci...389.1320F . doi : 10.1126/science.ado9202 . PMID 40997177 . 
  63. ↑ Ver:
    • Dediu, D.; Levinson, SC (1 de junio de 2018). "El lenguaje neandertal revisitado: no solo nosotros". Current Opinion in Behavioral Sciences . La evolución del lenguaje. 21 : 49–55 . doi : 10.1016/j.cobeha.2018.01.001 . hdl : 21.11116/0000-0000-1667-4 . ISSN 2352-1546 . S2CID 54391128 .  
    • Hubisz, MJ; Williams, AL; Siepel, A. (agosto de 2020). "Mapeo del flujo genético entre homininos antiguos mediante inferencia demográfica del grafo de recombinación ancestral" . PLOS Genetics . 16 (8) e1008895. doi : 10.1371/journal.pgen.1008895 . PMC 7410169. PMID 32760067 .  
    • Kuhlwilm M, Gronau I, Hubisz MJ, de Filippo C, Prado-Martinez J, Kircher M, et  al. (febrero de 2016). "Flujo genético antiguo de los primeros humanos modernos hacia los neandertales orientales" . Nature . 530 ( 7591): 429–33 . Bibcode : 2016Natur.530..429K . doi : 10.1038/nature16544 . PMC 4933530. PMID 26886800 .  
    • Prüfer K, Racimo F, Patterson N, Jay F, Sankararaman S, Sawyer S, et  al. (enero de 2014). "La secuencia genómica completa de un neandertal de las montañas Altai" . Nature . 505 (7481): 43–9 . Bibcode : 2014Natur.505...43P . doi : 10.1038/nature12886 . PMC 4031459. PMID 24352235 .  
  64. 1 2 Callaway, Ewen (17 de febrero de 2016). "Aumenta la evidencia de una bonanza de mestizaje en especies humanas antiguas". Nature . doi : 10.1038/nature.2016.19394 .
  65. ↑ Varki, A. (abril de 2016). "¿Por qué no existen híbridos persistentes de humanos con denisovanos, neandertales o cualquier otro?" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 113 (17): E2354. Bibcode : 2016PNAS..113E2354V . doi : 10.1073/pnas.1602270113 . PMC 4855598 . PMID 27044111 .  
  66. ↑ Pickrell JK, Patterson N, Loh PR, Lipson M, Berger B, Stoneking M, et al. (febrero de 2014). "Ascendencia antigua de Eurasia occidental en el sur y este de África" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 111 (7): 2632– 2637. arXiv : 1307.8014 . Bibcode : 2014PNAS..111.2632P . doi : 10.1073 / pnas.1313787111 . PMC 3932865. PMID 24550290 .   
  67. ↑ Groves, Colin (julio de 2017). "Avances en sistemática humana. Una revisión". Paradigmi (2) 5: 59– 74. doi : 10.3280/PARA2017-002005 .
  68. ↑ Beyin, A. (2011). "Dispersiones humanas del Pleistoceno superior fuera de África: una revisión del estado actual del debate" . International Journal of Evolutionary Biology . 2011 615094. doi : 10.4061/2011/615094 . PMC 3119552. PMID 21716744 .  
  69. ↑ Callaway, E. (marzo de 2016). "El ADN humano antiguo más antiguo detalla el amanecer de los neandertales" . Nature . 531 ( 7594): 286. Bibcode : 2016Natur.531..296C . doi : 10.1038/531286a . PMID 26983523. S2CID 4459329 .  
  70. ↑ Zimmer, C. (10 de julio de 2019). «Un hueso del cráneo descubierto en Grecia podría alterar la historia de la prehistoria humana: el hueso, hallado en una cueva, es el fósil humano moderno más antiguo jamás descubierto en Europa. Sugiere que los humanos comenzaron a abandonar África mucho antes de lo que se creía» . The New York Times . Consultado el 11 de julio de 2019 .
  71. ↑ Personal (10 de julio de 2019) .Los restos más antiguos fuera de África reinician el reloj de las migraciones humanas . Phys.org . Consultado el 10 de julio de 2019 .
  72. ↑ Harvati, K. ; Röding, C.; Bosman, AM; Karakostis, FA; Grün, R.; Stringer, C. ; et al. (julio de 2019). "Los fósiles de la cueva de Apidima proporcionan la evidencia más antigua de Homo sapiens en Eurasia" . Nature . 571 ( 7766): 500– 504. Bibcode : 2019Natur.571..500H . doi : 10.1038/s41586-019-1376-z . hdl : 10072/397334 . PMID 31292546. S2CID 195873640 .   
  73. ↑ Reich D, Green RE, Kircher M, Krause J, Patterson N, Durand EY, et al. (diciembre de 2010). "Historia genética de un grupo de homininos arcaicos de la cueva de Denisova en Siberia" (PDF) . Nature . 468 (7327): 1053–1060 . Bibcode : 2010Natur.468.1053R . doi : 10.1038/nature09710 . hdl : 10230/25596 . PMC 4306417. PMID 21179161 .   
  74. ^ Reich D, Patterson N, Kircher M, Delfin F, Nandineni MR, Pugach I, et al. (octubre de 2011). "Mezcla de Denisova y las primeras dispersiones humanas modernas en el sudeste asiático y Oceanía" . Revista Estadounidense de Genética Humana . 89 (4): 516– 528. doi : 10.1016/j.ajhg.2011.09.005 . PMC 3188841 . PMID 21944045 .   
  75. ↑ Henn BM, Gignoux CR, Jobin M, Granka JM, Macpherson JM, Kidd JM, et al. (marzo de 2011). "La diversidad genómica de los cazadores-recolectores sugiere un origen sudafricano para los humanos modernos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (13): 5154– 5162. Bibcode : 2011PNAS..108.5154H . doi : 10.1073/pnas.1017511108 . PMC 3069156. PMID 21383195 .   
  76. ↑ Schlebusch CM, Malmström H, Günther T, Sjödin P, Coutinho A, Edlund H, et al. (noviembre de 2017). "Los genomas antiguos del sur de África estiman la divergencia humana moderna entre 350.000 y 260.000 años atrás" . Science . 358 (6363): 652– 655. Bibcode : 2017Sci...358..652S . doi : 10.1126/science.aao6266 . PMID 28971970 .  
  77. ↑ Perkins, Sid (17 de octubre de 2013). "Un cráneo sugiere que tres especies humanas primitivas eran una sola" . Nature News & Comment .
  78. ↑ Switek, B. (17 de octubre de 2013). "Hermoso cráneo suscita debate sobre la historia humana" . National Geographic . Archivado del original el 17 de octubre de 2013. Recuperado el 22 de septiembre de 2014 .
  79. ^ Lordkipanidze D, Ponce de León MS, Margvelashvili A, Rak Y, Rightmire GP, Vekua A, Zollikofer CP (octubre de 2013). "Un cráneo completo de Dmanisi, Georgia, y la biología evolutiva del Homo temprano". Ciencia . 342 (6156): 326– 31. Bibcode : 2013Sci...342..326L . doi : 10.1126/ciencia.1238484 . PMID 24136960 . S2CID 20435482 .  
  80. ↑ " Homo heidelbergensis : la línea divisoria evolutiva entre Homo erectus y los humanos modernos no era nítida" . Dennis O'Neil. Archivado del original el 9 de marzo de 2016. Consultado el 29 de noviembre de 2015 .
  81. ↑ Mounier, A.; Marchal, F.; Condemi, S. (marzo de 2009). "¿Es Homo heidelbergensis una especie distinta? Nuevas perspectivas sobre la mandíbula de Mauer" . Journal of Human Evolution . 56 (3): 219– 246. Bibcode : 2009JHumE..56..219M . doi : 10.1016/j.jhevol.2008.12.006 . PMID 19249816 . 
  82. ↑ Lieberman, DE; McBratney, BM; Krovitz, G. (febrero de 2002). "La evolución y el desarrollo de la forma craneal en Homo sapiens" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 99 (3): 1134– 1139. Bibcode : 2002PNAS...99.1134L . doi : 10.1073/pnas.022440799 . PMC 122156. PMID 11805284 .  
  83. ↑ Wilson, AC; Maxson, LR; Sarich, VM (julio de 1974). "Dos tipos de evolución molecular. Evidencia de estudios de hibridación interespecífica" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 71 (7): 2843– 2847. Bibcode : 1974PNAS...71.2843W . doi : 10.1073/pnas.71.7.2843 . PMC 388568. PMID 4212492 .  
  84. ↑ Popadin, K.; Gunbin, K.; Peshkin, L.; Annis, S.; Kraytsberg, Y.; Markuzon, N.; et al. (2022). " Los pseudogenes mitocondriales sugieren hibridación interespecífica repetida entre ancestros humanos directos" . Genes . 13 (5). 134502. bioRxiv 10.1101/134502 . doi : 10.3390/genes13050810 . PMC 9140377. PMID 35627195 .    
  85. ↑ Ackermann, RR; Arnold, ML; Baiz, MD; Cahill, JA; Cortés-Ortiz, L.; Evans, BJ; et al. (julio de 2019). "Hibridación en la evolución humana: Perspectivas de otros organismos" . Evolutionary Anthropology . 28 (4): 189– 209. doi : 10.1002/evan.21787 . hdl : 2027.42 / 151330 . PMC 6980311. PMID 31222847 .   
  86. ↑ Schrenk F, Kullmer O, Bromage T (2007). "9 Los fósiles putativos de Homo más antiguos". En Henke W, Tattersall I (eds.). Manual de paleoantropología . Vol. 1. En colaboración con Thorolf Hardt. Berlín, Heidelberg: Springer . pp. 1611–1631 . doi : 10.1007/978-3-540-33761-4_52 . ISBN   978-3-540-32474-4.
  87. ^ DiMaggio, EN; Campisano, CJ; Rowan, J.; Dupont-Nivet, G.; Deino, AL; Bibi, F.; et al. (Marzo de 2015). "Paleoantropología. Registro sedimentario fosilífero del Plioceno tardío y el contexto ambiental del Homo temprano de Afar, Etiopía" . Ciencia . 347 (6228): 1355– 9. Bibcode : 2015Sci...347.1355D . doi : 10.1126/ciencia.aaa1415 . PMID 25739409 . S2CID 43455561 .   
  88. ↑ Curnoe, D. (junio de 2010). "Una revisión de los primeros Homo en el sur de África, centrándose en los restos craneales, mandibulares y dentales, con la descripción de una nueva especie (Homo gautengensis sp. nov.)". Homo . 61 (3): 151–177 . doi : 10.1016/j.jchb.2010.04.002 . PMID 20466364 . 
  89. ↑ Haviland WA, Walrath D, Prins HE , McBride B (2007). Evolución y prehistoria: El desafío humano (8.ª ed.). Belmont, CA: Thomson Wadsworth . pág. 162. ISBN   978-0-495-38190-7.
  90. ↑ Herries, Andy IR; Martin, Jesse M. (2020). "Contemporaneidad de Australopithecus , Paranthropus y Homo erectus temprano en Sudáfrica". Science . 368 ( 6486) eaaw7293. Bibcode : 2020Sci...368w7293H . doi : 10.1126/science.aaw7293 . hdl : 11568/1040368 . PMID 32241925. S2CID 214763272 .  
  91. ↑ Ferring R, Oms O, Agustí J, Berna F, Nioradze M, Shelia T, et al. (junio de 2011). "Las primeras ocupaciones humanas en Dmanisi (Cáucaso georgiano) datadas entre 1,85 y 1,78 Ma" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (26): 10432–6 . Bibcode : 2011PNAS..10810432F . doi : 10.1073/pnas.1106638108 . PMC 3127884. PMID 21646521 .   
  92. ^ Indriati, E.; Swisher, CC; Lepre, C.; Quinn, RL; Suriyanto, RA; Hascaryo, AT; et al. (2011). "La edad de la terraza del río Solo de 20 metros, Java, Indonesia y la supervivencia del Homo erectus en Asia" . MÁS uno . 6 (6) e21562. Código Bib : 2011PLoSO...621562I . doi : 10.1371/journal.pone.0021562 . PMC 3126814 . PMID 21738710 .   
  93. ↑ Hazarika M (2007). " Homo erectus/ergaster y la salida de África: desarrollos recientes en paleoantropología y arqueología prehistórica" ​​(PDF) . Libro electrónico de la Escuela de Verano de la EAA . Vol. 1. Asociación Antropológica Europea . págs. 35–41 . Curso intensivo de antropología biológica, 1.ª Escuela de Verano de la Asociación Antropológica Europea, 16–30 de junio de 2007, Praga, República Checa.  
  94. ↑ Muttoni G, Scardia G, Kent DV, Swisher CC, Manzi G (2009). "Magnetocronología del Pleistoceno de yacimientos de homininos tempranos en Ceprano y Fontana Ranuccio, Italia". Earth and Planetary Science Letters . 286 ( 1–2 ): 255–268 . Bibcode : 2009E & PSL.286..255M . doi : 10.1016/j.epsl.2009.06.032 . hdl : 2434/164132 .
  95. ↑ Dirks, PH; Roberts, EM; Hilbert-Wolf, H.; Kramers, JD; Hawks, J.; Dosseto A.; et al. (mayo de 2017). " Homo naledi y sedimentos asociados en la cueva Rising Star, Sudáfrica" . eLife . 6 e24231. doi : 10.7554/eLife.24231 . PMC 5423772. PMID 28483040 .   
  96. ↑ Callaway, Ewen (7 de junio de 2017). "La afirmación sobre el fósil más antiguo de Homo sapiens reescribe la historia de nuestra especie" . Nature . doi : 10.1038/nature.2017.22114 .
  97. ↑ Posth, C.; Wißing, C.; Kitagawa, K.; Pagani, L.; van Holstein, L.; Racimo, F.; et al. (julio de 2017). "Un genoma mitocondrial arcaico profundamente divergente proporciona un límite temporal inferior para el flujo genético africano hacia los neandertales" . Nature Communications . 8 16046. Bibcode : 2017NatCo...816046P . doi : 10.1038/ncomms16046 . PMC 5500885. PMID 28675384 .   
  98. ↑ Ni X, Ji Q, Wu W, Shao Q, Ji Y, Zhang C, Liang L, Ge J, Guo Z, Li J, Li Q, Grün R, Stringer C (25 de junio de 2021). "Un cráneo masivo de Harbin, en el noreste de China , establece un nuevo linaje humano del Pleistoceno Medio" . The Innovation . 2 (3) 100130. Bibcode : 2021Innov...200130N . doi : 10.1016/j.xinn.2021.100130 . PMC 8454562. PMID 34557770 .  
  99. ↑ Bischoff JL, Shamp DD, Aramburu A, et al. (marzo de 2003). "Los homínidos de Sima de los Huesos datan de más allá del equilibrio U/Th (>350 kyr) y quizás de 400–500 kyr: nuevas dataciones radiométricas". Journal of Archaeological Science . 30 (3): 275– 280. Bibcode : 2003JArSc..30..275B . doi : 10.1006/jasc.2002.0834 . ISSN 0305-4403 .   
  100. ↑ Dean, D.; Hublin, JJ; Holloway, R.; Ziegler, R. (mayo de 1998). "Sobre la posición filogenética del espécimen pre-neandertal de Reilingen, Alemania" . Journal of Human Evolution . 34 (5): 485– 508. Bibcode : 1998JHumE..34..485D . doi : 10.1006/jhev.1998.0214 . PMID 9614635 . 
  101. ↑ Chang, CH; Kaifu, Y.; Takai, M.; Kono, RT; Grün, R.; Matsu'ura, S.; et al. (enero de 2015). "El primer Homo arcaico de Taiwán" . Nature Communications . 6 6037. Bibcode : 2015NatCo...6.6037C . doi : 10.1038/ ncomms7037 . PMC 4316746. PMID 25625212 .   
  102. ↑ Zimmer C (10 de abril de 2019). «Una nueva especie humana habitó esta cueva filipina: arqueólogos de la isla de Luzón han desenterrado los huesos de una especie lejanamente emparentada, Homo luzonensis, ampliando así el árbol genealógico humano» . The New York Times . Consultado el 10 de abril de 2019 .
  103. ^ Détroit, F.; Mijares, AS; Corny, J.; Daver, G.; Zanolli, C.; Dizón, E.; et al. (Abril de 2019). "Una nueva especie de Homo del Pleistoceno tardío de Filipinas" . Naturaleza . 568 (7751): 181– 186. Bibcode : 2019Natur.568..181D . doi : 10.1038/s41586-019-1067-9 . hdl : 10072/386785 . PMID 30971845 .  
  104. ↑ Grün, Rainer; Stringer, Chris (diciembre de 2023). "Datación directa de fósiles humanos y la historia siempre cambiante de la evolución humana" . Quaternary Science Reviews . 322 108379. Bibcode : 2023QSRv..32208379G . doi : 10.1016/j.quascirev.2023.108379 .

Bibliografía

  • Wood, Bernard; Richmond, Brian G. (julio de 2000). " Evolución humana: taxonomía y paleobiología" . Journal of Anatomy . 197 (1): 19– 60. doi : 10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x . PMC 1468107. PMID 10999270 .