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Articulo de referencia

Abiogénesis

Las etapas del proceso de origen de la vida abarcan desde las bien comprendidas, como la Tierra habitable y la síntesis abiótica de moléculas simples, hasta las en gran medida d...

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Las etapas del proceso de origen de la vida abarcan desde las bien comprendidas, como la Tierra habitable y la síntesis abiótica de moléculas simples, hasta las en gran medida desconocidas, como la derivación del último ancestro común universal (LUCA) con sus complejas funcionalidades moleculares. [ 1 ]

La abiogénesis o el origen de la vida (a veces llamada biopoyesis) es el proceso natural por el cual la vida surge de la materia inerte , como los compuestos orgánicos simples . La hipótesis científica predominante es que la transición de entidades inertes a vivas en la Tierra no fue un evento único, sino un proceso de complejidad creciente que involucró la formación de un planeta habitable , la síntesis prebiótica de moléculas orgánicas, la autorreplicación molecular , el autoensamblaje , la autocatálisis y la aparición de membranas celulares . La transición de la materia inerte a la vida no se ha observado experimentalmente, pero se han propuesto numerosas etapas para este proceso.

El estudio de la abiogénesis busca determinar cómo las reacciones químicas previas a la vida dieron origen a la vida en condiciones radicalmente diferentes a las actuales en la Tierra. Para ello, utiliza herramientas de la biología y la química , intentando sintetizar diversas disciplinas científicas. La vida funciona mediante la química del carbono y el agua, y se basa en cuatro familias químicas: lípidos para las membranas celulares, carbohidratos como los azúcares, aminoácidos para el metabolismo de las proteínas y los ácidos nucleicos ADN y ARN para la herencia. Una teoría de la abiogénesis debe explicar los orígenes y las interacciones de estas clases de moléculas.

Numerosos enfoques investigan cómo surgieron las moléculas autorreplicantes. Los investigadores creen que la vida desciende de un mundo de ARN , aunque otras moléculas autorreplicantes y autocatalíticas podrían haber precedido al ARN. Otros enfoques ( hipótesis de "metabolismo primero" ) se centran en cómo la catálisis en la Tierra primitiva pudo haber proporcionado las moléculas precursoras para la autorreplicación. El experimento de Miller-Urey de 1952 demostró que los aminoácidos pueden sintetizarse a partir de compuestos inorgánicos en condiciones similares a las de la Tierra primitiva . Posteriormente, se han encontrado aminoácidos en meteoritos, cometas, asteroides y regiones del espacio donde se forman estrellas.

Aunque el último ancestro común universal de todos los organismos modernos (LUCA) existió millones de años después del origen de la vida, su estudio puede orientar la investigación sobre las características universales tempranas. Un enfoque genómico ha buscado caracterizar a LUCA identificando los genes compartidos por las arqueas y las bacterias , ramas principales de la vida. Parece que hay 60 proteínas comunes a toda la vida y 355 genes procariotas que se remontan a LUCA; sus funciones implican que LUCA era anaeróbico con la vía de Wood-Ljungdahl , obtenía energía por quimiosmosis y utilizaba ADN, el código genético y ribosomas . Las células primitivas podrían haber tenido una membrana permeable y haber sido alimentadas por un gradiente de protones natural cerca de una chimenea hidrotermal de aguas profundas ; o bien, la vida podría haberse originado dentro de la corteza continental o en el agua de la superficie terrestre.

Aunque la Tierra es el único lugar conocido donde se sabe que existe vida, los astrobiólogos suponen que la vida existe y surgió mediante procesos similares en otros planetas. La mayoría de los estudios se basan en evidencias geoquímicas y fósiles . La Tierra se formó hace 4540 millones de años , y la evidencia más antigua de vida en la Tierra data de hace 3800 millones de años en Australia Occidental . Es posible que microorganismos fósiles hayan vivido en precipitados de fuentes hidrotermales de Quebec , poco después de la formación de los océanos durante el Hádico , por lo que el proceso parece haber sido relativamente rápido en términos de tiempo geológico.  

Descripción general

La estrategia de la NASA para la astrobiología en 2015 tenía como objetivo resolver el enigma del origen de la vida —cómo un sistema vivo completamente funcional pudo surgir de componentes no vivos— mediante la investigación del origen prebiótico de los compuestos químicos de la vida , tanto en el espacio como en los planetas , así como el funcionamiento de las primeras biomoléculas para catalizar reacciones y sustentar la herencia . [ 2 ]

La vida consiste en la reproducción con variaciones (hereditarias). [ 3 ] La NASA define la vida como "un sistema químico autosostenible capaz de evolución darwiniana ". [ 4 ] Tal sistema es complejo; el último ancestro común universal (LUCA), presumiblemente un organismo unicelular que vivió hace unos 4 mil millones de años, ya tenía cientos de genes codificados en el código genético del ADN que es universal hoy en día. Esto a su vez implica un conjunto de maquinaria celular que incluye ARN mensajero , ARN de transferencia y ribosomas para traducir el código en proteínas . Estas proteínas incluían enzimas para operar su respiración anaeróbica a través de la vía metabólica de Wood-Ljungdahl y una ADN polimerasa para replicar su material genético. [ 5 ] [ 6 ]

El desafío para los investigadores del origen de la vida [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] es explicar cómo un sistema tan complejo y estrechamente interconectado pudo desarrollarse mediante pasos evolutivos, ya que, a primera vista, todas sus partes son necesarias para su funcionamiento. Por ejemplo, una célula, ya sea el LUCA o un organismo moderno, copia su ADN con la enzima ADN polimerasa, que a su vez se produce mediante la traducción del gen de la ADN polimerasa en el ADN. Ni la enzima ni el ADN pueden producirse sin el otro. [ 10 ] El proceso evolutivo podría haber comenzado con la autorreplicación molecular , el autoensamblaje, como el de las membranas celulares , y la autocatálisis mediante ribozimas de ARN en un entorno de mundo de ARN . [ 5 ] [ 6 ] [ 11 ] La transición de la no vida a la vida no se ha observado experimentalmente. [ 12 ] Algunos científicos consideran tanto la vida como el origen de la vida como aspectos del mismo proceso. [ 13 ]

Se conocen las condiciones previas para el desarrollo de una célula viva como la LUCA, aunque se debaten los detalles: se forma un mundo habitable con un suministro de minerales y agua líquida, y fuentes de energía libre como el Sol y el calor geotérmico. La síntesis prebiótica crea una serie de compuestos orgánicos simples, que se ensamblan en polímeros como proteínas y ARN. Por otro lado, el proceso posterior a la LUCA se comprende fácilmente: la evolución biológica dio lugar al desarrollo de una amplia gama de especies con diversas formas y capacidades bioquímicas. Sin embargo, la derivación de la LUCA a partir de componentes simples está lejos de comprenderse. [ 1 ]

Aunque la Tierra sigue siendo el único lugar donde se conoce la vida, [ 14 ] [ 15 ] la ciencia de la astrobiología busca evidencia de vida en otros planetas. La estrategia de la NASA de 2015 sobre el origen de la vida tenía como objetivo resolver el enigma identificando interacciones, estructuras y funciones intermedias, fuentes de energía y factores ambientales que contribuyeron a sistemas macromoleculares evolutivos, [ 2 ] y mapeando el panorama químico de posibles polímeros informacionales primordiales . El surgimiento de tales polímeros fue muy probablemente un paso crítico en la evolución química prebiótica. [ 2 ] Estos polímeros derivaron, a su vez, de compuestos orgánicos simples como nucleobases , aminoácidos y azúcares , probablemente formados por reacciones en el ambiente. [ 16 ] [ 8 ] [ 17 ] [ 18 ] Una teoría exitosa del origen de la vida debe explicar cómo surgieron todos estos químicos. [ 19 ]

Historia conceptual anterior a la década de 1960

El experimento de Miller-Urey consistió en la síntesis de pequeñas moléculas orgánicas en una mezcla de gases simples, en un gradiente térmico creado mediante el calentamiento (derecha) y el enfriamiento (izquierda) simultáneos de la mezcla, con descargas eléctricas.

Generación espontánea

Una visión antigua del origen de la vida, desde Aristóteles hasta el siglo XIX, era la de la generación espontánea . [ 20 ] Esta sostenía que los animales "inferiores", como los insectos, se generaban a partir de sustancias orgánicas en descomposición, y que la vida surgía por casualidad. [ 21 ] [ 22 ] Esto fue cuestionado desde el siglo XVII, en obras como la Pseudodoxia Epidemica de Thomas Browne . [ 23 ] [ 24 ] En 1665, Robert Hooke publicó los primeros dibujos de un microorganismo . En 1676, Antonie van Leeuwenhoek dibujó y describió microorganismos, probablemente protozoos y bacterias . [ 25 ] Van Leeuwenhoek no estaba de acuerdo con la generación espontánea, y en la década de 1680 se convenció a sí mismo, utilizando experimentos que iban desde la incubación de carne sellada y abierta hasta el estudio detallado de la reproducción de insectos, de que la teoría era incorrecta. [ 26 ] En 1668, Francesco Redi demostró que no aparecían gusanos en la carne cuando se impedía que las moscas pusieran huevos. [ 27 ] A mediados del siglo XIX, se consideró que la generación espontánea había sido refutada. [ 28 ] [ 29 ]

Panspermia

La panspermia, que data de Anaxágoras en el siglo V a. C. [ 30 ] , es la idea de que la vida se originó en otro lugar del universo y llegó a la Tierra. La versión moderna de la panspermia sostiene que la vida pudo haber sido distribuida a la Tierra por meteoroides , asteroides , cometas [ 31 ] o planetoides [ 32 ] . Esto traslada el origen de la vida a otro cuerpo celeste. La ventaja es que no se requiere que la vida se haya formado en cada planeta en el que aparece, sino en un conjunto más limitado de ubicaciones, para luego extenderse por la galaxia a otros sistemas estelares [ 33 ] . Existe cierto interés en la posibilidad de que la vida se originara en Marte y posteriormente se transfiriera a la Tierra [ 34 ] .

"Un pequeño estanque cálido": sopa primordial

La idea de que la vida se originó a partir de materia inerte en etapas lentas apareció en el libro de Herbert Spencer de 1864-1867, Principios de biología , y en el artículo de William Turner Thiselton-Dyer de 1879, "Sobre la generación espontánea y la evolución". El 1 de febrero de 1871, Charles Darwin escribió a Joseph Hooker sobre estas publicaciones y expuso su propia especulación de que la chispa original de la vida pudo haber estado en un " pequeño estanque cálido , con todo tipo de amoníaco y sales fosfóricas , luz, calor, electricidad, etc. , presentes, donde se formó químicamente un compuesto proteico". Darwin explicó que "en la actualidad, dicha materia sería devorada o absorbida instantáneamente, lo que no habría ocurrido antes de que se formaran los seres vivos". [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]

Alexander Oparin en 1924 y JBS Haldane en 1929 propusieron que las primeras células se autoorganizaron lentamente a partir de una sopa primordial , la hipótesis de Oparin-Haldane . [ 38 ] [ 39 ] Haldane sugirió que los océanos prebióticos de la Tierra consistían en una "sopa caliente diluida" en la que podrían haberse formado compuestos orgánicos. [ 22 ] [ 40 ] JD Bernal demostró que tales mecanismos podrían formar la mayoría de las moléculas necesarias para la vida a partir de precursores inorgánicos. [ 41 ] En 1967, sugirió tres "etapas": el origen de los monómeros biológicos ; el origen de los polímeros biológicos ; y la evolución de las moléculas a las células. [ 42 ] [ 43 ]

experimento de Miller-Urey

En 1952, Stanley Miller y Harold Urey llevaron a cabo un experimento químico para demostrar cómo las moléculas orgánicas podrían haberse formado espontáneamente a partir de precursores inorgánicos en condiciones prebióticas como las postuladas por la hipótesis de Oparin-Haldane. Hicieron pasar una corriente eléctrica a través de una mezcla de gases altamente reductora (sin oxígeno) —metano , amoníaco e hidrógeno , con vapor de agua— para formar monómeros orgánicos como los aminoácidos . [ 44 ] [ 45 ]

Bernal dijo del experimento de Miller-Urey que "no basta con explicar la formación de tales moléculas, lo que se necesita es una explicación físico-química de los orígenes de estas moléculas que sugiera la presencia de fuentes y sumideros adecuados para la energía libre". [ 46 ] Sin embargo, el consenso científico actual describe la atmósfera primitiva como débilmente reductora o neutra, [ 47 ] [ 48 ] lo que disminuye la cantidad y variedad de aminoácidos que podrían producirse. La adición de hierro y minerales de carbonato , presentes en los océanos primitivos, produce una diversa gama de aminoácidos. [ 47 ] Trabajos posteriores se han centrado en otros dos posibles entornos reductores: el espacio exterior y las chimeneas hidrotermales de aguas profundas. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]

Producir una Tierra habitable

Historia evolutiva

Universo primitivo con las primeras estrellas

Poco después del Big Bang , hace aproximadamente 14 Gya (14 mil millones de años), los únicos elementos químicos presentes en el universo eran el hidrógeno , el helio y el litio , los tres átomos más ligeros de la tabla periódica. Estos elementos se condensaron gradualmente en vastas nubes de gas, que colapsaron bajo la gravedad en discos protoestelares en rotación . La acreción gravitacional de material en los centros calientes y densos de estos discos formó las primeras estrellas por la fusión de hidrógeno. [ 52 ] Las primeras estrellas eran masivas y de corta vida, produciendo todos los elementos más pesados ​​por nucleosíntesis estelar . Dicha formación de elementos procede hasta su elemento más estable, el hierro- 56 . Los elementos más pesados ​​se formaron durante las supernovas al final del ciclo de vida de una estrella.

El carbono , actualmente el cuarto elemento más abundante del universo, se formó principalmente en estrellas enanas blancas . [ 53 ] Cuando estas estrellas llegaron al final de sus ciclos de vida , expulsaron elementos más pesados, como el carbono y el oxígeno, por todo el universo. Esto permitió la formación de planetas rocosos. [ 54 ]

Según la hipótesis nebular , el Sistema Solar comenzó a formarse hace 4.600 millones de años con el colapso gravitacional de parte de una nube molecular gigante . La mayor parte de la masa colapsada se concentró en el centro, formando el Sol , mientras que el resto se aplanó formando un disco protoplanetario a partir del cual se formaron los planetas . [ 55 ]

Surgimiento de la Tierra

La edad de la Tierra es de 4,54 Gya según la datación radiométrica de inclusiones ricas en calcio y aluminio en meteoritos condritas carbonáceas , el material más antiguo del Sistema Solar. [ 56 ] [ 57 ] La Tierra, durante el eón Hádico (desde su formación hasta 4,031 Gya), fue inicialmente inhóspita para la vida. Durante su formación, la Tierra perdió gran parte de su masa inicial, y por lo tanto carecía de la gravedad para retener el hidrógeno molecular y la mayor parte de los gases inertes originales. [ 58 ] Poco después de la acreción inicial de la Tierra a 4,48 Gya, se cree que su colisión con Theia , un impactor hipotético, creó los escombros eyectados que eventualmente formaron la Luna. [ 59 ] Este impacto eliminó la atmósfera primaria de la Tierra, dejando tras de sí nubes de silicatos viscosos y dióxido de carbono. Esta atmósfera inestable tuvo una corta duración, condensándose pronto para formar la Tierra de silicatos en su mayor parte, dejando tras de sí una atmósfera compuesta principalmente de vapor de agua, nitrógeno y dióxido de carbono , con cantidades menores de monóxido de carbono , hidrógeno y compuestos de azufre . [ 60 ] [ 61 ] Se cree que la disolución de dióxido de carbono en agua hizo que los mares fueran ligeramente ácidos , con un pH de aproximadamente 5,5. [ 62 ]

Se teoriza que la condensación para formar océanos líquidos ocurrió tan pronto como el impacto que formó la Luna. [ 63 ] [ 64 ] Este escenario está respaldado por la datación de cristales de circón de 4.404 Gya con altos valores de δ 18 O de cuarcita metamorfizada del Monte Narryer en Australia Occidental. [ 65 ] [ 66 ] La atmósfera del Hádico se ha caracterizado como un "gigantesco y productivo laboratorio químico al aire libre", similar a los gases volcánicos actuales que aún sustentan cierta química abiótica. A pesar del probable aumento del vulcanismo debido a la tectónica de placas temprana, la Tierra pudo haber sido un mundo predominantemente acuático entre 4.4 y 4.3 Gya. Se debate si la corteza estaba expuesta sobre este océano. [ 67 ] Inmediatamente después del impacto que formó la Luna, la Tierra probablemente tenía poca o ninguna corteza continental, una atmósfera turbulenta y una hidrosfera sujeta a la intensa luz ultravioleta de un Sol en etapa T Tauri . También se vio afectada por la radiación cósmica y los continuos impactos de asteroides y cometas . [ 68 ]

La hipótesis del Bombardeo Intenso Tardío postula que un período de impacto intenso ocurrió entre 4,1 y 3,8  mil millones de años durante los eones Hádico y Arcaico temprano. [ 69 ] [ 70 ] Originalmente se pensó que el Bombardeo Intenso Tardío fue un único evento de impacto cataclísmico ocurrido hace 3,9 mil millones de años; esto habría tenido el potencial de esterilizar la Tierra al volatilizar los océanos líquidos y bloquear la luz solar necesaria para la fotosíntesis, retrasando la aparición más temprana posible de la vida. [ 71 ] Investigaciones más recientes cuestionaron la intensidad del Bombardeo Intenso Tardío y su potencial de esterilización. Si no fue un impacto gigante sino un período de mayor tasa de impacto, habría tenido un poder destructivo mucho menor. [ 72 ] [ 73 ] La fecha de 3,9 mil millones de años surgió de la datación de los retornos de muestras de la misión Apolo recolectadas principalmente cerca de la Cuenca Imbrium , sesgando la edad de los impactos registrados. [ 74 ] El modelado de impactos de la superficie lunar revela que, en lugar de un evento cataclísmico a los 3.9 Gya, probablemente ocurrieron múltiples períodos de bombardeo a pequeña escala y de corta duración. [ 75 ] Los datos terrestres respaldan esta idea al mostrar múltiples períodos de eyecciones en el registro rocoso tanto antes como después del marcador de 3.9 Gya, lo que sugiere que la Tierra primitiva estuvo sujeta a impactos continuos con menor impacto en la extinción. [ 76 ]

Si la vida evolucionó en el océano a profundidades superiores a los diez metros, habría estado protegida tanto de los impactos tardíos como de los altos niveles de radiación ultravioleta del sol en aquel entonces. La energía disponible se maximiza entre 100 y 150  °C, las temperaturas a las que viven las bacterias hipertermófilas y las arqueas termoacidófilas . [ 77 ]

Primeras evidencias de vida

Si las rocas de formación de hierro bandeado de edad Arcaica (como estas de Australia) son estromatolitos fosilizados , estarían entre las formas de vida más antiguas. [ 78 ] [ 79 ]
Estromatolitos modernos en Shark Bay , creados por cianobacterias fotosintéticas.

Según la evidencia del registro geológico , la vida probablemente surgió en la Tierra entre 4,32 y 3,48 mil millones de años atrás. En 2017, se informó que la evidencia física más antigua de vida consistía en microbialitos en el Cinturón de Rocas Verdes de Nuvvuagittuq , en el norte de Quebec, en rocas de formación de hierro bandeado de al menos 3,77 y posiblemente hasta 4,32 mil millones de años atrás. Los microorganismos podrían haber vivido dentro de precipitados de chimeneas hidrotermales, poco después de la formación de los océanos hace 4,4 mil millones de años durante el Hádico. Los microbios se asemejan a las bacterias modernas de las chimeneas hidrotermales, lo que apoya la idea de que la abiogénesis comenzó en un entorno de este tipo. [ 78 ] Investigaciones posteriores cuestionaron esta interpretación de los datos, afirmando que las observaciones podrían explicarse mejor mediante procesos abióticos en aguas ricas en sílice, [ 79 ] "jardines químicos", [ 80 ] fluidos hidrotermales circulantes, [ 81 ] o eyecciones volcánicas. [ 82 ]

Se ha encontrado grafito biogénico en rocas metasedimentarias de 3,7 Gya del suroeste de Groenlandia [ 83 ] y en fósiles de tapetes microbianos de sílex  de 3,49 Gya en la región de Pilbara de Australia Occidental . [ 84 ] La evidencia de vida temprana en rocas de la isla Akilia , cerca del cinturón supracrustal de Isua en el suroeste de Groenlandia, que datan de 3,7 Gya, ha mostrado isótopos de carbono biogénico . [ 85 ] En otras partes del cinturón supracrustal de Isua, las inclusiones de grafito atrapadas dentro de cristales de granate están conectadas con los otros elementos de la vida: oxígeno, nitrógeno y posiblemente fósforo en forma de fosfato , lo que proporciona más evidencia de vida hace 3,7 Gya. [ 86 ] En la región de Pilbara de Australia Occidental, se encontró evidencia convincente de vida temprana en arenisca con pirita en una playa fosilizada, con células tubulares redondeadas que oxidaban azufre por fotosíntesis en ausencia de oxígeno. [ 87 ] [ 88 ] Las proporciones de isótopos de carbono en inclusiones de grafito de los circones de Jack Hills sugieren que la vida podría haber existido en la Tierra desde hace 4,1 Gya. [ 89 ] Un estudio de 2024 infirió la edad de LUCA en alrededor de 4,2 Gya (4,09–4,33 Gya) mediante el análisis de duplicados de genes pre-LUCA, con calibración a partir de microorganismos fósiles, mucho antes del origen de la vida de lo que se pensaba anteriormente. [ 90 ] 

La región de Pilbara, en Australia Occidental, contiene la Formación Dresser, con rocas de 3480 millones de años, incluyendo estructuras estratificadas llamadas estromatolitos . Sus contrapartes modernas son creadas por microorganismos fotosintéticos, incluyendo cianobacterias . [ 91 ] Estas se encuentran dentro de estratos hidrotermales-sedimentarios no deformados; su textura indica un origen biogénico. Partes de la Formación Dresser conservan manantiales termales en tierra, pero otras regiones parecen haber sido mares poco profundos. [ 92 ] Un análisis de reloj molecular sugiere que el LUCA surgió antes de los 3900 millones de años. [ 93 ]

Producción de moléculas: síntesis prebiótica

Todos los elementos químicos derivan de la nucleosíntesis estelar, excepto el hidrógeno y parte del helio y el litio. Los ingredientes químicos básicos de la vida —la molécula de carbono-hidrógeno (CH), el ion positivo de carbono-hidrógeno (CH+) y el ion de carbono (C+)— pueden producirse mediante la luz ultravioleta de las estrellas. [ 94 ] Las moléculas complejas, incluidas las orgánicas, se forman de forma natural tanto en el espacio como en los planetas. [ 95 ] Las moléculas orgánicas en la Tierra primitiva podrían haber tenido orígenes terrestres, con la síntesis de moléculas orgánicas impulsada por choques de impacto u otras fuentes de energía, como la luz ultravioleta, el acoplamiento redox o las descargas eléctricas; o bien orígenes extraterrestres ( pseudopanspermia ), con moléculas orgánicas formadas en nubes de polvo interestelar o en la nebulosa solar que se acumulaba en el planeta. [ 96 ] [ 97 ] [ 98 ]

Moléculas orgánicas extraterrestres observadas

Un compuesto orgánico es un químico cuyas moléculas contienen carbono. El carbono es abundante en el Sol, las estrellas, los cometas y en las atmósferas de la mayoría de los planetas del Sistema Solar. [ 99 ] Los compuestos orgánicos son relativamente comunes en el espacio, formados por "fábricas de síntesis molecular compleja" que ocurren en nubes moleculares y envolturas circunestelares , y evolucionan químicamente después de que las reacciones se inician principalmente por radiación ionizante . [ 95 ] [ 100 ] [ 101 ] Se han encontrado nucleobases de purina y pirimidina , incluyendo guanina , adenina , citosina , uracilo y timina , así como azúcares , en meteoritos . Estos podrían haber proporcionado los materiales para que el ADN y el ARN se formaran en la Tierra primitiva . [ 102 ] El aminoácido glicina se encontró en material eyectado del cometa Wild  2 ; anteriormente se había detectado en meteoritos. [ 103 ] Los cometas están incrustados con material oscuro, que se cree que es una sustancia orgánica parecida al alquitrán formada a partir de compuestos de carbono simples bajo radiación ionizante. Una lluvia de material de cometas podría haber traído tales moléculas orgánicas complejas a la Tierra. [ 104 ] [ 105 ] [ 61 ] Durante el Bombardeo Intenso Tardío, los meteoritos podrían haber entregado hasta cinco millones de toneladas de elementos prebióticos orgánicos a la Tierra por año. [ 61 ] Actualmente, 40 000 toneladas de polvo cósmico caen a la Tierra cada año. [ 106 ]

hidrocarburos aromáticos policíclicos

La Nebulosa de la Pata de Gato se encuentra dentro de la Vía Láctea , en la constelación de Escorpio . Las áreas verdes muestran regiones donde la radiación de estrellas calientes colisionó con moléculas grandes y pequeños granos de polvo llamados hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP), provocando su fluorescencia . Telescopio Espacial Spitzer , 2018.

Los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP) son las moléculas poliatómicas más comunes y abundantes en el universo observable , y constituyen una importante reserva de carbono. [ 99 ] [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ] Parecen haberse formado poco después del Big Bang, [ 110 ] [ 108 ] [ 109 ] y están asociados con estrellas nuevas y exoplanetas . [ 99 ] Son un probable componente del mar primordial de la Tierra. [ 110 ] [ 108 ] [ 109 ] Se han detectado HAP en nebulosas , [ 111 ] y en el medio interestelar , en cometas y en meteoritos. [ 99 ]

La estrella HH 46-IR, que se asemeja al sol en sus primeras etapas, está rodeada por un disco de material que contiene moléculas, entre ellas compuestos de cianuro, hidrocarburos y monóxido de carbono. Los HAP presentes en el medio interestelar pueden transformarse mediante hidrogenación , oxigenación e hidroxilación en compuestos orgánicos más complejos utilizados en las células vivas. [ 112 ]

Nucleobases y nucleótidos

Los compuestos orgánicos introducidos en la Tierra por partículas de polvo interestelar pueden ayudar a formar moléculas complejas, gracias a sus peculiares actividades catalíticas de superficie . [ 113 ] [ 114 ] El componente de ARN uracilo y moléculas relacionadas, incluida la xantina , en el meteorito Murchison probablemente se formaron extraterrestremente, como sugieren los estudios de las proporciones isotópicas 12 C/ 13 C. [ 115 ] Los estudios de la NASA sobre meteoritos sugieren que las cuatro nucleobases del ADN (adenina, guanina y moléculas orgánicas relacionadas) se han formado en el espacio exterior. [ 113 ] [ 116 ] [ 117 ] El polvo cósmico que impregna el universo contiene compuestos orgánicos complejos ("sólidos orgánicos amorfos con una estructura mixta aromática - alifática ") que podrían ser creados rápidamente por las estrellas. [ 118 ] El glicolaldehído , una molécula de azúcar y precursor del ARN, se ha detectado en regiones del espacio, incluidas las que rodean a las protoestrellas y en los meteoritos. [ 119 ] [ 120 ]

Síntesis de laboratorio

Ya en la década de 1860, los experimentos demostraron que se pueden producir moléculas biológicamente relevantes a partir de la interacción de fuentes de carbono simples con catalizadores inorgánicos abundantes. La formación espontánea de polímeros complejos a partir de monómeros generados abióticamente bajo las condiciones postuladas por la teoría de la "sopa" no es sencilla. Además de los monómeros orgánicos básicos necesarios, también se formaron en alta concentración compuestos que habrían impedido la formación de polímeros durante el experimento de Miller-Urey y los experimentos de Joan Oró . [ 121 ] La biología utiliza esencialmente 20 aminoácidos para sus enzimas proteicas codificadas, lo que representa un subconjunto muy pequeño de los productos estructuralmente posibles. Dado que la vida tiende a utilizar lo que está disponible, se necesita una explicación de por qué el conjunto utilizado es tan pequeño. [ 122 ] La formamida es atractiva como un medio que potencialmente proporcionó una fuente de derivados de aminoácidos a partir de materias primas simples de aldehído y nitrilo. [ 123 ]

Azúcares

El ciclo catalítico de Breslow para la dimerización del formaldehído y la formación de azúcares C2-C6.

Alexander Butlerov demostró en 1861 que la reacción de formosa generaba azúcares, incluyendo tetrosas, pentosas y hexosas, cuando el formaldehído se calentaba en condiciones básicas con iones metálicos divalentes como el calcio. R. Breslow propuso en 1959 que la reacción era autocatalítica. [ 124 ]

Nucleobases

Las nucleobases, como la guanina y la adenina, pueden sintetizarse a partir de fuentes simples de carbono y nitrógeno, como el cianuro de hidrógeno (HCN) y el amoníaco. [ 125 ] En la Tierra primitiva, el HCN probablemente se suministró mediante producción fotoquímica en una atmósfera transitoria y altamente reductora después de grandes impactos. [ 126 ] La formamida , a partir de la reacción del agua y el HCN, produce los cuatro ribonucleótidos cuando se calienta con minerales terrestres. [ 127 ] [ 128 ] El HCN puede contribuir a procesos químicos como la síntesis del aminoácido glicina. [ 61 ]

Los componentes del ADN y el ARN, incluidos el uracilo, la citosina y la timina, pueden sintetizarse en condiciones del espacio exterior, utilizando sustancias químicas de partida como la pirimidina de los meteoritos. La pirimidina puede haberse formado en estrellas gigantes rojas , polvo interestelar o nubes de gas, o en la Tierra a través de precursores como el cianoacetileno tras impactos de asteroides. [ 129 ] [ 130 ] Las cuatro bases del ARN pueden sintetizarse a partir de formamida en eventos de alta densidad energética como los impactos extraterrestres. [ 131 ] Varios ribonucleótidos para la formación de ARN se han sintetizado en un entorno de laboratorio que reproduce las condiciones prebióticas mediante una reacción de formosa autocatalítica . [ 132 ]

Se han reportado otras vías para sintetizar bases a partir de materiales inorgánicos. [ 133 ] Las temperaturas de congelación ayudan a la síntesis de purinas, al concentrar precursores clave como el HCN. [ 134 ] Sin embargo, mientras que la adenina y la guanina requieren condiciones de congelación, la citosina y el uracilo pueden requerir temperaturas de ebullición. [ 135 ] Siete aminoácidos y once tipos de nucleobases se formaron en el hielo cuando el amoníaco y el cianuro se dejaron en un congelador durante 25 años. [ 136 ] [ 137 ] Las S- triazinas (nucleobases alternativas), las pirimidinas, incluyendo la citosina y el uracilo, y la adenina se pueden sintetizar sometiendo una solución de urea a ciclos de congelación-descongelación bajo una atmósfera reductora con descargas de chispas. [ 138 ] Estas reacciones a baja temperatura proceden rápidamente debido a la congelación eutéctica , que acumula impurezas en bolsas microscópicas de líquido dentro del hielo. [ 139 ]

Péptidos

La síntesis de péptidos prebióticos podría haber ocurrido por varias vías. Algunas se centran en condiciones de alta temperatura/concentración en las que la condensación se vuelve energéticamente favorable, mientras que otras utilizan agentes condensantes prebióticos plausibles. [ 140 ]

La evidencia experimental de la formación de péptidos en entornos con concentraciones únicas se ve reforzada por estudios que sugieren que los ciclos de humectación y secado, así como la presencia de sales específicas, pueden aumentar considerablemente la condensación espontánea de glicina en cadenas de poliglicina. [ 141 ] Otros estudios sugieren que, si bien las superficies minerales, como las de pirita, calcita y rutilo, catalizan la condensación de péptidos, también catalizan su hidrólisis. Los autores sugieren que sería necesaria una activación o acoplamiento químico adicional para producir péptidos en concentraciones suficientes. Por lo tanto, la catálisis de la superficie mineral, aunque importante, no es suficiente por sí sola para la síntesis de péptidos. [ 142 ]

Se han identificado muchos agentes condensantes/activadores prebióticamente plausibles, entre ellos: cianamida, dicianamida, diciandiamida, diaminomaleonitrilo, urea, trimetafosfato, NaCl, CuCl₂ , (Ni,Fe)S, CO, sulfuro de carbonilo (COS), disulfuro de carbono (CS₂ ) , SO₂ y fosfato diamónico (DAP). [ 140 ]

Un experimento de 2024 utilizó un sustrato de zafiro con una red de finas grietas bajo un flujo de calor, imitando las chimeneas hidrotermales de las profundidades oceánicas , para concentrar bloques de construcción prebióticamente relevantes a partir de una mezcla diluida hasta en tres órdenes de magnitud. Esto podría ayudar a crear biopolímeros como los péptidos. [ 143 ] Se ha sugerido un papel similar para las arcillas, [ 144 ] aunque esta especulación no ha sido respaldada por evidencia experimental.

La síntesis prebiótica de péptidos a partir de moléculas más simples como CO, NH₃ y C, omitiendo el paso de formación de aminoácidos, también es muy eficiente. [ 145 ] [ 146 ]

Producción de protocélulas

Las tres estructuras principales compuestas de fosfolípidos se forman espontáneamente por autoensamblaje en solución: el liposoma (una bicapa cerrada), la micela y la bicapa.

La pregunta más importante sin respuesta en la evolución es cómo surgieron las protocélulas simples y cómo se diferenciaron en su contribución reproductiva a la siguiente generación, iniciando así la evolución. La teoría del mundo lipídico postula que el primer objeto autorreplicante era similar a un lípido . [ 147 ] [ 148 ] Los fosfolípidos forman bicapas lipídicas (como en las membranas celulares) en agua bajo agitación. Estas moléculas no estaban presentes en la Tierra primitiva, pero sí otras moléculas anfifílicas de cadena larga formadoras de membrana. Estos cuerpos pueden expandirse mediante la inserción de lípidos adicionales y pueden dividirse espontáneamente en dos descendientes de tamaño y composición similares. Los cuerpos lipídicos podrían haber proporcionado envolturas protectoras para el almacenamiento de información, permitiendo la evolución de polímeros de almacenamiento de información como el ARN. Solo se han estudiado uno o dos tipos de anfifílicos formadores de vesículas. [ 149 ] Existe una enorme cantidad de posibles disposiciones de membranas de bicapa lipídica, y aquellas con las mejores características reproductivas habrían convergido hacia una reacción de hiperciclo, [ 150 ] [ 151 ] una retroalimentación positiva compuesta por dos catalizadores mutuos representados por un sitio de membrana y un compuesto específico atrapado en la vesícula. Dichos pares sitio/compuesto son transmisibles a las vesículas hijas, lo que lleva a la aparición de distintos linajes de vesículas, sujetos a la selección natural . [ 152 ]

Una protocélula es una colección esférica de lípidos autoorganizada y autoordenada, propuesta como un paso previo a la vida, [ 149 ] capaz de evolucionar. [ 153 ] Las vesículas autoensambladas son componentes esenciales de las células primitivas. [ 149 ] La teoría de la termodinámica irreversible clásica trata el autoensamblaje bajo un potencial químico generalizado dentro del marco de los sistemas disipativos . [ 154 ] [ 155 ] [ 156 ] La segunda ley de la termodinámica requiere que la entropía total aumente, sin embargo, la vida se distingue por su alto grado de organización. Por lo tanto, se necesita un límite para separar los procesos de vida ordenados de la materia caótica no viva. [ 157 ] Aún no se ha logrado una protocélula funcional, que debe exhibir evolución darwiniana, en un entorno de laboratorio. [ 153 ] [ 158 ] [ 159 ] [ 160 ]

Irene Chen y Jack W. Szostak sugieren que las protocélulas elementales pueden dar lugar a formas primitivas de reproducción diferencial, competencia y almacenamiento de energía. [ 159 ] La competencia por las moléculas de membrana favorecería las membranas estabilizadas, lo que sugiere una ventaja selectiva para los ácidos grasos reticulados e incluso los fosfolípidos modernos . [ 159 ] Dicha microencapsulación permitiría el metabolismo dentro de la membrana y el intercambio de moléculas pequeñas, mientras que retendría las biomoléculas grandes en el interior. Dicha membrana es necesaria para que una célula cree su propio gradiente electroquímico . [ 161 ] [ 162 ] Las vesículas de ácidos grasos en condiciones de ventilación hidrotermal alcalina pueden estabilizarse mediante isoprenoides, sintetizados por la reacción de Formosa; las ventajas y desventajas de los isoprenoides dentro de la bicapa lipídica en diferentes microambientes podrían haber llevado a la divergencia de las membranas de arqueas y bacterias. [ 163 ]

Las vesículas pueden experimentar un proceso evolutivo bajo condiciones de ciclos de presión. [ 164 ] Simulando el entorno sistémico en zonas de falla tectónica dentro de la corteza terrestre , los ciclos de presión forman vesículas periódicamente, [ 165 ] así como cadenas peptídicas aleatorias que se seleccionan por su capacidad de integrarse en la membrana vesicular. Una mayor selección de vesículas para la estabilidad podría conducir a estructuras peptídicas funcionales, aumentando la tasa de supervivencia de las vesículas. [ 166 ] [ 167 ] [ 168 ]

Produciendo biología

Energía y entropía

La vida requiere una pérdida de entropía, o desorden, a medida que las moléculas se organizan en materia viva. Al mismo tiempo, el surgimiento de la vida está asociado con la formación de estructuras que superan un cierto umbral de complejidad . [ 169 ] El surgimiento de la vida con un orden y una complejidad crecientes no contradice la segunda ley de la termodinámica, que establece que la entropía total nunca disminuye, ya que un organismo vivo crea orden en algunos lugares (por ejemplo, su cuerpo vivo) a expensas de un aumento de la entropía en otros (por ejemplo, la producción de calor y desechos). [ 170 ] [ 171 ] [ 172 ]

En la Tierra primitiva, existían múltiples fuentes de energía disponibles para las reacciones químicas. El calor de los procesos geotérmicos es una fuente de energía estándar para la química. Otros ejemplos incluyen la luz solar, los rayos, [ 61 ] las entradas atmosféricas de micrometeoritos, [ 173 ] y la implosión de burbujas en las olas del mar y del océano. [ 174 ] Esto ha sido confirmado por experimentos [ 175 ] [ 176 ] y simulaciones. [ 177 ] Las reacciones desfavorables pueden ser impulsadas por reacciones altamente favorables, como en el caso de la química hierro-azufre. Por ejemplo, esto probablemente fue importante para la fijación de carbono . [ a ] La fijación de carbono por reacción de CO₂ con H₂S a través de la química hierro-azufre es favorable y ocurre a pH neutro y 100  °C. Las superficies de hierro-azufre, que son abundantes cerca de las chimeneas hidrotermales, pueden impulsar la producción de pequeñas cantidades de aminoácidos y otras biomoléculas. [ 61 ]

Quimiosmosis

La ATP sintasa utiliza el gradiente quimiosmótico de protones para impulsar la síntesis de ATP mediante fosforilación oxidativa .

En 1961, Peter Mitchell propuso la quimiosmosis como el sistema principal de conversión de energía de la célula. Este mecanismo, ahora omnipresente en las células vivas, impulsa la conversión de energía en microorganismos y en las mitocondrias de los eucariotas, lo que lo convierte en un candidato probable para la vida primitiva. [ 178 ] [ 179 ] Las mitocondrias producen adenosín trifosfato (ATP), la moneda energética de la célula utilizada para impulsar procesos celulares como las síntesis químicas. El mecanismo de síntesis de ATP implica una membrana cerrada en la que se encuentra incrustada la enzima ATP sintasa . La energía necesaria para liberar el ATP fuertemente unido tiene su origen en los protones que se mueven a través de la membrana. [ 180 ] En las células modernas, esos movimientos de protones son causados ​​por el bombeo de iones a través de la membrana, manteniendo un gradiente electroquímico. En los primeros organismos, el gradiente podría haber sido proporcionado por la diferencia en la composición química entre el flujo de una chimenea hidrotermal y el agua de mar circundante, [ 162 ] o tal vez quinonas meteóricas que fueron propicias para el desarrollo de energía quimiosmótica a través de membranas lipídicas si eran de origen terrestre. [ 181 ]

Acoplamiento quimiosmótico en las membranas de una mitocondria

Hipótesis mundial sobre la HAP

La hipótesis del mundo de HAP es una hipótesis especulativa que propone que los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP), conocidos por su abundancia en el universo , [ 110 ] [ 108 ] [ 182 ] incluso en cometas, [ 183 ] ​​y que se presume que eran abundantes en la sopa primordial de la Tierra primitiva , desempeñaron un papel importante en el origen de la vida al mediar la síntesis de moléculas de ARN , dando lugar al mundo del ARN . Sin embargo, hasta el momento, la hipótesis no ha sido comprobada. [ 184 ] [ 185 ]

El mundo del ARN

La hipótesis del mundo de ARN propone que la polimerización no dirigida dio lugar a la aparición de las ribozimas y, a su vez, a una replicasa de ARN .

La hipótesis del mundo de ARN describe una Tierra primitiva con ARN autorreplicante y catalítico, pero sin ADN ni proteínas. [ 186 ] Fue propuesta en 1962 por Alexander Rich ; [ 187 ] el término fue acuñado por Walter Gilbert en 1986. [ 188 ] [ 189 ] Muchos investigadores coinciden en que un mundo de ARN debe haber precedido a la vida moderna basada en ADN. [ 190 ] [ 191 ] [ 192 ] [ 193 ] Sin embargo, puede que no haya sido el primero en existir. [ 194 ] [ 188 ] Puede que haya habido más de 30 eventos químicos entre el mundo pre-ARN y el cercano LUCA, solo relacionados con el ARN. [ 195 ]

El ARN es fundamental para el proceso de traducción. Los ARN pequeños pueden catalizar todos los grupos químicos y transferencias de información necesarios para la vida. [ 188 ] [ 196 ] El ARN expresa y mantiene la información genética en los organismos modernos; sus componentes se sintetizan fácilmente en las condiciones de la Tierra primitiva. La estructura del ribosoma ha sido denominada la "prueba irrefutable", con un núcleo central de ARN y sin cadenas laterales de aminoácidos a menos de 18 Å del sitio activo que cataliza la formación del enlace peptídico. [ 197 ] [ 194 ] [ 198 ]

La ARN replicasa puede codificar y catalizar la replicación del ARN, es decir, es autocatalítica. Algunos ARN catalíticos pueden unir secuencias de ARN más pequeñas, permitiendo la autorreplicación. [ 199 ] [ 200 ] [ 194 ] La selección natural favorecería entonces la proliferación de tales conjuntos autocatalíticos . [ 201 ] [ 202 ] [ 203 ] El autoensamblaje del ARN puede ocurrir espontáneamente en chimeneas hidrotermales. [ 204 ] [ 205 ] [ 206 ] Una forma preliminar de ARNt podría haberse ensamblado en una molécula replicadora. [ 207 ] Cuando esta comenzó a replicarse, podría haber tenido los tres mecanismos de selección darwiniana: heredabilidad , variación y reproducción diferencial. Su aptitud habría dependido de su capacidad de adaptación, determinada por su secuencia de nucleótidos y la disponibilidad de recursos. [ 208 ] [ 209 ]

Filogenia y LUCA

A partir del trabajo de Carl Woese de 1977, los estudios genómicos han ubicado al último ancestro común universal (LUCA) de todas las formas de vida modernas entre las bacterias y un clado formado por arqueas y eucariotas en el árbol filogenético de la vida. Vivió durante más de 4  mil millones de años. [ 210 ] [ 211 ] Una minoría de estudios ha ubicado al LUCA en las bacterias, proponiendo que las arqueas y los eucariotas se derivan evolutivamente de dentro de las eubacterias; [ 212 ] Thomas Cavalier-Smith sugirió en 2006 que el filo bacteriano fenotípicamente diverso Chloroflexota contenía al LUCA. [ 213 ]

En 2016, se identificó un conjunto de 355 genes probablemente presentes en LUCA. Se secuenciaron un total de 6,1 millones de genes procariotas de Bacteria y Archaea, identificándose 355 grupos de proteínas de entre 286.514 grupos de proteínas que probablemente eran comunes a LUCA. Los resultados sugieren que LUCA era anaeróbico con una vía de Wood-Ljungdahl (acetil-CoA reductiva), fijador de nitrógeno y carbono, y termófilo. Sus cofactores sugieren dependencia de un ambiente rico en hidrógeno, dióxido de carbono, hierro y metales de transición . Su material genético era probablemente ADN, que requería el código genético de 4 nucleótidos, ARN mensajero, ARN de transferencia y ribosomas para traducir el código en proteínas como enzimas. Es probable que LUCA habitara un entorno hidrotermal anaeróbico en un ambiente geoquímicamente activo. Evidentemente, ya era un organismo complejo y debió haber tenido precursores; no fue el primer ser vivo. [ 10 ] [ 214 ] La fisiología de LUCA ha sido objeto de controversia. [ 215 ] [ 216 ] [ 217 ] Investigaciones previas identificaron 60 proteínas comunes a todos los seres vivos. [ 218 ] Las reacciones metabólicas inferidas en LUCA son el ciclo de Krebs inverso incompleto , la gluconeogénesis , la vía de las pentosas fosfato , la glucólisis , la aminación reductiva y la transaminación . [ 219 ] [ 220 ]

Entornos geológicos adecuados

Se han propuesto diversos escenarios geológicos y ambientales para el origen de la vida. Estas teorías suelen competir entre sí, ya que existen múltiples puntos de vista sobre la disponibilidad de compuestos prebióticos, el entorno geofísico y las características de las primeras formas de vida. Es probable que el primer organismo en la Tierra difiriera de LUCA . Entre la primera aparición de la vida y el punto donde comenzaron a ramificarse todas las filogenias modernas, transcurrió un tiempo desconocido, con transferencias genéticas, extinciones y adaptaciones a nichos ambientales aún desconocidas. [ 221 ] Las filogenias modernas proporcionan más evidencia genética sobre LUCA que sobre sus precursores. [ 222 ]

Chimeneas hidrotermales de aguas profundas

líquidos calientes

Las formas de vida más antiguas conocidas podrían ser supuestos microorganismos fosilizados , hallados en precipitados de chimeneas hidrotermales blancas . Podrían haber vivido hace tan solo 4280  millones de años, relativamente poco después de la formación de los océanos (hace 4410 millones de años) y no mucho después de la formación de la Tierra (hace 540 millones de años). [ 78 ]

Los primeros microfósiles podrían haber provenido de un mundo caliente de gases como metano, amoníaco, dióxido de carbono y sulfuro de hidrógeno , tóxicos para gran parte de la vida actual. [ 223 ] El análisis del árbol de la vida sitúa a las bacterias y arqueas termófilas e hipertermófilas más cerca de la raíz, lo que sugiere que la vida podría haber evolucionado en un ambiente caliente. [ 224 ] La teoría de las chimeneas hidrotermales alcalinas o de aguas profundas postula que la vida comenzó en chimeneas hidrotermales submarinas. [ 225 ] [ 226 ] William Martin y Michael Russell han sugerido que esto podría haber ocurrido en compartimentos con paredes de sulfuro metálico que actuaban como precursores de las paredes celulares. [ 42 ]

Estas se forman donde fluidos ricos en hidrógeno emergen desde debajo del lecho marino, como resultado de la serpentinización de olivino ultramáfico con agua de mar y una interfaz de pH con agua oceánica rica en dióxido de carbono. Las chimeneas forman una fuente sostenida de energía química derivada de reacciones redox, en las que los donantes de electrones (hidrógeno molecular) reaccionan con los aceptores de electrones (dióxido de carbono); véase la teoría del mundo hierro-azufre . Estas son reacciones exotérmicas . [ 225 ] [ b ]

Gradiente quimiosmótico

Modelo propuesto de una célula primitiva impulsada por un gradiente externo de protones cerca de una chimenea hidrotermal de aguas profundas. Siempre que la membrana (o los canales iónicos pasivos dentro de ella) sea permeable a los protones, el mecanismo puede funcionar sin bombas de iones. [ 162 ]

Russell demostró que las chimeneas alcalinas crean un gradiente quimiosmótico de fuerza motriz de protones abiogénico, [ 42 ] ideal para la abiogénesis. Sus compartimentos microscópicos "proporcionan un medio natural de concentración de moléculas orgánicas", compuestos de minerales de hierro-azufre como la mackinawita , dotaron a estas células minerales de las propiedades catalíticas previstas por Günter Wächtershäuser . [ 227 ] Este movimiento de iones a través de la membrana depende de dos factores: [ 162 ]

  1. Fuerza de difusión causada por el gradiente de concentración: todas las partículas, incluidos los iones, se difunden desde una concentración mayor a una menor. [ 162 ]
  2. Fuerza electrostática causada por gradiente de potencial eléctrico: los cationes como los protones H + se difunden a favor del potencial eléctrico, los aniones en la dirección opuesta. [ 162 ]

Estos dos gradientes, en conjunto, pueden expresarse como un gradiente electroquímico, que proporciona energía para la síntesis abiogénica. La fuerza protón-motriz mide la energía potencial almacenada como gradientes de protones y voltaje a través de una membrana (diferencias en la concentración de protones y el potencial eléctrico). [ 162 ]

Las superficies de las partículas minerales dentro de las chimeneas hidrotermales de las profundidades oceánicas tienen propiedades catalíticas similares a las de las enzimas, y pueden crear moléculas orgánicas simples, como metanol (CH₃OH ) y ácidos fórmico , acético y pirúvico a partir del CO₂ disuelto en el agua, si se les aplica un voltaje o mediante reacción con H₂ o H₂S . [ 228 ] [ 229 ]

A partir de 1981, los investigadores propusieron que la vida podría haber comenzado en fuentes hidrotermales, [ 230 ] [ 231 ] [ 232 ] que la química espontánea en la corteza terrestre impulsada por interacciones roca-agua en desequilibrio termodinámico sustentaba el origen de la vida, [ 233 ] [ 234 ] y que los linajes fundadores de las arqueas y bacterias eran autótrofos dependientes de H 2 que usaban CO 2 como su aceptor terminal en el metabolismo energético. [ 235 ] En 2016, Martin sugirió que el LUCA "pudo haber dependido en gran medida de la energía geotérmica de la fuente para sobrevivir". [ 10 ] Ese mismo año, se produjo ARN en chimeneas hidrotermales alcalinas sintéticas que simulaban fuentes de aguas profundas. [ 236 ] Los investigadores pudieron generar oligómeros de ARN de hasta 4 unidades de longitud. Este ARN se sintetizó utilizando ribonucleótidos activados. Además, estos oligómeros de ARN solo podían sintetizarse bajo ciertas condiciones. [ 237 ]

Se sugiere que los poros en las chimeneas hidrotermales de aguas profundas estaban ocupados por compartimentos unidos a membranas que promovían reacciones bioquímicas. [ 238 ] [ 239 ] Los intermediarios metabólicos en el ciclo de Krebs, la gluconeogénesis, las vías biosintéticas de aminoácidos, la glucólisis, la vía de las pentosas fosfato, e incluyendo azúcares como la ribosa y precursores lipídicos, pueden ocurrir de forma no enzimática en condiciones relevantes para las chimeneas hidrotermales alcalinas de aguas profundas. [ 240 ]

Si el entorno hidrotermal marino profundo fue el lugar, entonces la vida podría haber surgido ya en el pasado.4,0–4,2 mil  millones de años atrás . Si la vida evolucionó en el océano a profundidades superiores a los diez metros, habría estado protegida tanto de los impactos como de los altos niveles de radiación ultravioleta solar de la época. La energía disponible en las chimeneas hidrotermales se maximiza entre 100 y 150  °C, las temperaturas a las que viven las bacterias hipertermófilas y las arqueas termoacidófilas . [ 241 ] [ 242 ]

Argumentos en contra de una configuración de ventilación

La hipertermofilia podría haber sido resultado de la evolución convergente en bacterias y arqueas; se ha considerado más probable un ambiente mesófilo . [ 243 ] [ 244 ]

Se estima que la producción de compuestos orgánicos prebióticos en las chimeneas hidrotermales es...10 8  kg/ año . [ 245 ] Los compuestos prebióticos clave, como el metano, se encuentran en concentraciones mucho menores en las chimeneas hidrotermales que en un entorno del Experimento Miller-Urey. Ahora se entiende que algunos compuestos orgánicos se formaron mediante otros procesos geológicos y fueron heredados por las chimeneas hidrotermales. El metano, por ejemplo, probablemente proviene de inclusiones fluidas lixiviadas formadas a mayor profundidad en la corteza oceánica a partir de carbono magmático. [ 246 ] [ 245 ] [ 247 ]

Las chimeneas hidrotermales no concentran materiales prebióticos debido a la fuerte dilución por el agua de mar. Este sistema abierto recicla los compuestos a través de los minerales de las chimeneas, dejando poco tiempo de residencia para su acumulación. [ 248 ] Todas las células modernas dependen de los fosfatos para la estructura básica de los nucleótidos y del potasio para la formación de proteínas, lo que hace probable que las primeras formas de vida compartieran estas funciones. Estos elementos no estaban disponibles en grandes cantidades en los océanos del Arcaico. Sin embargo, el fosfato puede concentrarse en lagos, como en el lago Last Chance actual . [ 249 ] Las chimeneas hidrotermales submarinas no son propicias para las reacciones de condensación que polimerizan macromoléculas. [ 250 ] [ 251 ]

Un argumento anterior sostenía que los polímeros clave se encapsulaban en vesículas tras la condensación, lo que supuestamente no ocurriría en agua salada. Sin embargo, si bien la salinidad inhibe la formación de vesículas a partir de mezclas de ácidos grasos de baja diversidad, [ 252 ] la formación de vesículas a partir de una mezcla más amplia y realista de ácidos grasos y especies de 1-alcanol es más resistente. [ 253 ] [ 252 ]

Ningún estudio ha podido demostrar experimentalmente la síntesis de azúcares, aminoácidos, nucleasas, nucleósidos, nucleótidos o ácidos grasos formadores de membrana en condiciones plausibles de ventilación. [ 254 ]

masas de agua superficiales

Las masas de agua superficiales proporcionan entornos que se secan y se vuelven a humedecer. Los ciclos de humedad y sequedad concentran compuestos prebióticos y permiten reacciones de condensación para polimerizar macromoléculas. Además, los lagos y estanques reciben aportes detríticos de la meteorización de rocas continentales que contienen apatita , la fuente más común de fosfatos. Se desconoce la cantidad de corteza continental expuesta en el Hádico, pero los modelos de profundidades oceánicas tempranas y tasas de crecimiento de islas oceánicas y corteza continental hacen plausible que hubiera tierra expuesta. [ 255 ] Otra línea de evidencia de un inicio de la vida en la superficie es el requerimiento de radiación ultravioleta (UV) para el funcionamiento de los organismos. La UV es necesaria para la formación del par de bases de nucleótidos U+C por hidrólisis parcial y pérdida de nucleobases. [ 256 ] Simultáneamente, la UV puede ser dañina y esterilizante para la vida, especialmente para las formas de vida primitivas simples con poca capacidad para reparar el daño por radiación. Los niveles de radiación de un Sol joven probablemente fueron mayores y, sin capa de ozono , los dañinos rayos UV de onda corta alcanzarían la superficie de la Tierra. Para que la vida comience, es necesario un entorno protegido con afluencia de fuentes expuestas a los rayos UV para beneficiarse y, al mismo tiempo, protegerse de ellos. La protección bajo hielo, agua líquida, superficies minerales (por ejemplo, arcilla) o regolito es posible en diversos entornos de aguas superficiales. [ 257 ]

aguas termales

La mayoría de las filogenias ramificadas son termófilas o hipertermófilas, lo que hace posible que LUCA y las formas de vida precedentes fueran igualmente termófilas. Los manantiales termales se forman por el calentamiento del agua subterránea debido a la actividad geotérmica. Esta interacción permite la entrada de material proveniente de aguas profundas y de la escorrentía superficial que transporta sedimentos continentales erosionados. Los sistemas interconectados de aguas subterráneas crean un mecanismo para la distribución de la vida a un área más amplia. [ 241 ]

Mulkidjanian y coautores argumentan que los ambientes marinos no proporcionaron el equilibrio iónico y la composición que se encuentran universalmente en las células, ni los iones requeridos por las proteínas y ribozimas esenciales, especialmente con respecto a la alta relación K + /Na + , Mn 2+ , Zn 2+ y concentraciones de fosfato. Argumentan que los únicos ambientes que hacen esto son las fuentes termales similares a las de Kamchatka. [ 258 ] Los depósitos minerales en estos ambientes bajo una atmósfera anóxica tendrían un pH adecuado, contendrían precipitados de minerales de sulfuro fotocatalíticos que absorben la radiación ultravioleta dañina y tendrían ciclos húmedo-seco que concentran las soluciones de sustrato lo suficiente para la formación espontánea de biopolímeros [ 259 ] [ 260 ] creados tanto por reacciones químicas en el ambiente hidrotermal, como por la exposición a la luz UV durante el transporte desde las chimeneas a las pozas adyacentes. [ 261 ] Los ambientes prebióticos hipotetizados son similares a las chimeneas hidrotermales, con componentes adicionales que ayudan a explicar las peculiaridades del LUCA. [ 258 ] [ 181 ]

Un análisis filogenómico y geoquímico de proteínas plausiblemente atribuidas al LUCA muestra que la composición iónica de su fluido intracelular es idéntica a la de las fuentes termales. Es probable que el LUCA dependiera de materia orgánica sintetizada para su crecimiento. [ 258 ] Los experimentos muestran que los polímeros similares al ARN pueden sintetizarse en ciclos de humectación-secado y exposición a la luz UV. Estos polímeros fueron encapsulados en vesículas después de la condensación. [ 252 ] Las posibles fuentes de materia orgánica en las fuentes termales podrían haber sido transportadas por partículas de polvo interplanetario, proyectiles extraterrestres o síntesis atmosférica o geoquímica. Las fuentes termales podrían haber sido abundantes en masas de tierra volcánicas durante el Hádico. [ 181 ]

Cuerpos de agua superficiales templados

La hipótesis del inicio mesófilo en cuerpos de agua superficiales ha evolucionado a partir del concepto de Darwin de un " pequeño estanque cálido " y la hipótesis de Oparin-Haldane . Los cuerpos de agua dulce en climas templados pueden acumular materiales prebióticos a la vez que proporcionan condiciones ambientales adecuadas propicias para formas de vida simples. El clima del Arcaico es incierto. Las reconstrucciones atmosféricas a partir de indicadores geoquímicos y modelos sugieren que había suficientes gases de efecto invernadero para mantener temperaturas superficiales entre 0 y 40  °C. De ser así, la temperatura era adecuada para que comenzara la vida. [ 262 ]

La evidencia de mesofilia proveniente de estudios biomoleculares incluye el termómetro de nucleótidos G+C de Galtier . Los nucleótidos G+C son más abundantes en termófilos debido a la estabilidad adicional que proporciona un enlace de hidrógeno extra que no está presente entre los nucleótidos A+T. La secuenciación del ARNr de formas de vida modernas muestra que el contenido de G+C reconstruido de LUCA probablemente era representativo de temperaturas moderadas. [ 244 ]

La diversidad de termófilos actuales podría ser producto de la evolución convergente y la transferencia horizontal de genes, en lugar de un rasgo heredado del LUCA. [ 263 ] La topoisomerasa girasa inversa se encuentra exclusivamente en termófilos e hipertermófilos, ya que permite el enrollamiento del ADN. [ 264 ] Esta enzima requiere la molécula compleja ATP para funcionar. Si se plantea la hipótesis de que el origen de la vida involucró un organismo simple que aún no había desarrollado una membrana, y mucho menos ATP, esto haría improbable la existencia de la girasa inversa. Además, los estudios filogenéticos muestran que la girasa inversa se originó en las arqueas y se transfirió a las bacterias mediante transferencia horizontal de genes, lo que implica que no estaba presente en el LUCA. [ 265 ]

masas de agua superficiales heladas

Las teorías del inicio frío presuponen grandes regiones cubiertas de hielo. Los modelos de evolución estelar predicen que la luminosidad del Sol era aproximadamente un 25 % menor que la actual. Fuelner afirma que, si bien esta disminución significativa de la energía solar habría formado un planeta helado, existen fuertes evidencias de la presencia de agua líquida, posiblemente impulsada por un efecto invernadero. Esto implicaría una Tierra primitiva con océanos líquidos y polos helados. [ 266 ]

El deshielo que se forma a partir de capas de hielo o glaciares crea charcas de agua dulce, otro nicho capaz de ciclos húmedos y secos. Mientras que las charcas superficiales estarían expuestas a una intensa radiación UV, los cuerpos de agua dentro y debajo del hielo estarían protegidos, aunque permanecerían conectados a las áreas expuestas a través de grietas en el hielo. El deshielo por impacto permitiría la entrada de agua dulce y meteoritos, creando componentes prebióticos. [ 267 ] Los niveles de cloruro de sodio cercanos a los del agua de mar desestabilizan el autoensamblaje de la membrana de ácidos grasos, lo que hace que los entornos de agua dulce sean atractivos para la vida membranosa temprana. [ 268 ]

Los ambientes helados intercambiarían las velocidades de reacción más rápidas que ocurren en ambientes cálidos por una mayor estabilidad y acumulación de polímeros más grandes. [ 269 ] Experimentos que simulan condiciones similares a las de Europa de ≈20  °C han sintetizado aminoácidos y adenina, mostrando que las síntesis de tipo Miller-Urey pueden ocurrir a bajas temperaturas. [ 137 ] En un mundo de ARN , la ribozima habría tenido incluso más funciones que en un mundo posterior de ADN-ARN-proteína. Para que el ARN funcione, debe poder plegarse, un proceso obstaculizado por temperaturas superiores a 30  °C. Si bien el plegamiento del ARN en organismos psicrófilos es más lento, también lo es la hidrólisis, por lo que el plegamiento es más exitoso. Los nucleótidos más cortos no se verían afectados por temperaturas más altas. [ 270 ] [ 271 ]

Dentro de la corteza continental

La corteza continental , [ 272 ] con zonas de falla tectónica podría presentar un entorno estable y bien protegido para la evolución prebiótica a largo plazo. Dentro de estos sistemas de grietas y cavidades, el agua y el dióxido de carbono constituyen los principales disolventes. Su estado de fase podría variar entre líquido, gaseoso y supercrítico , dependiendo de la presión y la temperatura. Al formar dos fases separadas, el sistema proporciona condiciones óptimas para las reacciones de transferencia de fase . Simultáneamente, el contenido de las zonas de falla tectónica se abastece de reactivos inorgánicos (por ejemplo, monóxido de carbono, hidrógeno, amoníaco, cianuro de hidrógeno, nitrógeno y fosfato) y moléculas orgánicas simples (por ejemplo, aminoácidos, aminas de cadena larga, ácidos grasos, aldehídos de cadena larga). [ 273 ] [ 274 ]

Parte de las zonas de falla tectónica se encuentra a una profundidad de alrededor de 1000 m. Para el dióxido de carbono, proporciona condiciones de temperatura y presión cercanas al punto de transición de fase entre el estado supercrítico y el gaseoso. Esto permite que las moléculas orgánicas lipofílicas que se disuelven bien en CO₂ supercrítico se acumulen, lo que conduce a la precipitación local. [ 275 ] Las variaciones periódicas de presión, como las causadas por géiseres o influencias de mareas, dan lugar a transiciones de fase periódicas, manteniendo el entorno de reacción local en un estado constante de no equilibrio . En presencia de compuestos anfifílicos (como las aminas de cadena larga y los ácidos grasos), se forman generaciones posteriores de vesículas [ 165 ] que se seleccionan por su estabilidad. [ 164 ]

Homochiralidad

Muchas biomoléculas, como el ácido L-glutámico , son asimétricas y se presentan en los sistemas vivos en solo una de las dos formas posibles; en el caso de los aminoácidos, la forma levógira. La química prebiótica produciría ambas formas, lo que plantea un enigma para los investigadores de la abiogénesis. [ 276 ]

La homochiralidad es la uniformidad de los materiales compuestos por unidades quirales (no simétricas especulares). Los organismos vivos utilizan moléculas con la misma quiralidad: con casi ninguna excepción, [ 277 ] los aminoácidos son levógiros, mientras que los nucleótidos y los azúcares son dextrógiros. Las moléculas quirales pueden sintetizarse, pero en ausencia de una fuente quiral o un catalizador quiral, se forman en una mezcla 50/50 (racémica) de ambas formas . Las mezclas no racémicas pueden surgir de materiales racémicos por leyes físicas asimétricas como la interacción electrodébil , o en entornos asimétricos, como aquellos en los que las moléculas están expuestas a luz polarizada circularmente de una quiralidad dada. [ 278 ] [ 279 ] [ 280 ] Se ha planteado la hipótesis de que la nebulosa solar fue un entorno de este tipo, expuesto a radiación polarizada circularmente de una fuente externa antes o durante la época de formación planetaria . [ 281 ] [ 282 ] Esta propuesta es consistente con el hallazgo de que algunos aminoácidos que llegaron a la Tierra en meteoritos exhiben una asimetría quiral del mismo signo que la vida terrestre. [ 283 ]

Una vez establecido, un desequilibrio de quiralidad puede influir en la evolución química posterior. Un pequeño sesgo en la población puede amplificarse mediante autocatálisis asimétrica , como en la reacción de Soai , [ 284 ] donde una molécula quiral cataliza su propia producción. [ 285 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ Las reacciones son:
    FeS + H₂S → FeS₂ + 2H⁺ + 2e⁻
    FeS + H 2 S + CO 2 → FeS 2 + HCOOH
  2. ↑ Las reacciones son: Reacción 1 : Fayalita + agua → magnetita + sílice acuosa + hidrógeno
    3Fe 2 SiO 4 + 2H 2 O → 2Fe 3 O 4 + 3SiO 2 + 2H 2
    Reacción 2 : Forsterita + sílice acuosa → serpentina
    3Mg 2 SiO 4 + SiO 2 + 4H 2 O → 2Mg 3 Si 2 O 5 (OH) 4
    Reacción 3 : Forsterita + agua → serpentina + brucita
    2Mg 2 SiO 4 + 3H 2 O → Mg 3 Si 2 O 5 (OH) 4 + Mg(OH) 2
    La reacción 3 describe la hidratación de la olivina solo con agua para producir serpentina y Mg(OH) ₂ ( brucita ). La serpentina es estable a pH alto en presencia de brucita, al igual que las fases de silicato de calcio hidratado ( CSH ) formadas junto con portlandita (Ca(OH) ₂ ) en la pasta de cemento Portland endurecida después de la hidratación de la belita (Ca₂SiO₄ ) , el equivalente artificial de calcio de la forsterita . Analogía de la reacción 3 con la hidratación de la belita en cemento Portland ordinario: Belita + agua → fase CSH + portlandita
    2 Ca₂SiO₄ + 4 H₂O → 3 CaO · 2 SiO₂ · 3 H₂O + Ca(OH ) ₂

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