Probainognathus

Probainognathus, que significa "mandíbula progresiva", es un género extintode cinodontes que vivió hace entre 235 y 221,5 millones de años, durante el Triásico Tardío , en lo que hoy es Argentina . Junto con el género Bonacynodon de Brasil, Probainognathus forma la familia Probainognathidae . Probainognathus era un cinodonte relativamente pequeño, carnívoro o insectívoro . Como todos los cinodontes, era pariente de los mamíferos y poseía varias características similares a las de estos. Al igual que otros cinodontes, Probainognathus tenía una doble articulación mandibular, que no solo incluía los huesos cuadrado y articular como en los sinápsidos más basales, sino también los huesos escamoso y surangular . Sin embargo, en Probainognathus no presentabauna articulación entre los huesos dentario y escamoso, como se observa en los mamíferos modernos .

Los primeros ejemplares de Probainognathus jenseni fueron descubiertos en la Formación Chañares en la provincia de La Rioja , Argentina , por un grupo encabezado por el coleccionista de Harvard James A. Jensen . Los especímenes fueron recolectados a 3 kilómetros (1,9 millas) al norte del término del Río Chañares en el Campo de Talampaya . ^{[ 1 ]} 

Probainognathus jenseni fue descrito y nombrado por primera vez por el paleontólogo de Harvard Alfred Sherwood Romer en 1970. ^{[ 1 ]} El nombre genérico Probainognathus significa "mandíbula progresiva" en griego , en referencia a su avanzada articulación mandibular. El epíteto específico jenseni honra a James A. Jensen. ^{[ 1 ]}

Un cráneo juvenil (PVSJ 410), de la Formación Ischigualasto del noroeste de Argentina, fue asignado a cf. Probainognathus en un artículo de 1994 de José Bonaparte y Alfred W. Crompton . Estudios posteriores han demostrado que el espécimen probablemente pertenece a un cinodonte más derivado que Probainognathus . ^{[ 2 ]} El espécimen fue sometido a una tomografía computarizada en la Universidad de Texas en Austin , y el modelo 3D resultante se puso a disposición del público. ^{[ 3 ]}

En 1994, el holotipo de Probainognathus jenseni , junto con otros especímenes, fueron robados de la Universidad Nacional de La Rioja en Argentina. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Probainognathus era un pequeño cinodonte, cuyo tamaño corporal aparente es inconsistente entre las fuentes, variando desde el tamaño de una rata hasta el de un perro pequeño. ^{[ 1 ] [ 6 ] [ 7 ]}

Dientes y dieta

Se cree que la dieta de Probainognathus era carnívora o insectívora , lo cual se puede extrapolar a partir de sus dientes. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Los dientes incluían caninos parcialmente desarrollados con puntas romas, postcaninos, cuatro incisivos superiores colocados verticalmente y tres incisivos inferiores ligeramente inclinados hacia adelante. ^{[ 4 ]} Los molares eran delgados a los lados, pero se alargaban anteroposteriormente, con varias cúspides a lo largo de la hilera. ^{[ 1 ]}

Cráneo

El hocico de Probainognathus se extendía más allá de los procesos premaxilares y era muy delgado. La aparente fragilidad de esta estructura ha provocado que se haya roto en varios especímenes, lo que ha dificultado su estudio. ^{[ 1 ]} Sin embargo, se han identificado varias características. El arco suborbital y el arco cigomático tenían una forma relativamente afilada, y había una extensión del escamoso posteriormente en el arco cigomático. Probainognathus tenía un paladar secundario largo, ya que se extendía hasta el extremo posterior de la hilera de dientes. ^{[ 1 ]} El paladar secundario estaba formado principalmente por el palatino y era algo estrecho. Este estrechamiento del paladar permitía conservar espacio para alojar los dientes postcaninos inferiores posteriores. Además, el vómer se extendía posteriormente al paladar secundario, y también presentaba importantes apéndices pterigoideos . ^{[ 1 ]}

El cráneo de Probainognathus tenía en promedio alrededor de 7 centímetros (2,8 pulgadas) de longitud y carecía del agujero pineal . ^{[ 1 ]} El cráneo era ancho en proporción a su longitud, la cara era corta y estrecha, pero su región cigomática era relativamente grande, aparentemente para la inserción de los músculos de la mandíbula. ^{[ 1 ]} El cráneo también poseía un cóndilo occipital doble, que es una característica típica de los mamíferos. ^{[ 9 ]} En comparación con parientes cercanos, como Chiniquodon , la caja craneana de Probainognathus era más ancha en la región parietal , y la región occipital del cráneo era más profunda. Asimismo, los parietales tenían más profundidad, la cresta occipital era más alta y las órbitas eran proporcionalmente más grandes en relación con el resto de su cabeza. La cresta sagital también estaba alargada posteriormente y dividida en las crestas occipitales. Esto dio lugar a un margen posterior más recto y a un occipucio más cóncavo en Probainognathus . ^{[ 1 ]} 

Mandíbula

La mandíbula de Probainognathus es de particular importancia filogenética . Morfológicamente, el dentario constituía la mayor parte de la mandíbula inferior, y se curvaba y extendía posteriormente hacia abajo hasta el área de la articulación articular y mandibular. ^{[ 1 ]} Correspondientemente, en la mandíbula superior, el hueso escamoso se situaba junto al cuadrado. ^{[ 10 ]} Al igual que otros cinodontes, Probainognathus poseía una articulación mandibular doble, como lo indica una cavidad (glenoides) en el hueso escamoso . Romer (1970) interpretó esta cavidad como articulada con el hueso dentario de la mandíbula inferior, como se observa en los mamíferos modernos y los primeros mamaliaformes como Morganucodon . ^{[ 1 ]} Estudios posteriores han reinterpretado la cavidad como articulada con el surangular , uno de los huesos postdentarios, en lugar del dentario. ^{[ 11 ]} Una vez establecida la articulación dentario-escamosa, los huesos que antes participaban en la articulación mandibular, el articular y el cuadrado, podían integrarse en el oído interno como el martillo y el yunque , respectivamente. ^{[ 1 ]} Esto aún no había ocurrido en el caso de Probainognathus , pero el tamaño reducido del cuadrado, así como su asociación laxa con el escamoso y su proximidad al estribo, indican que el proceso de integración del cuadrado al yunque estaba en marcha. ^{[ 9 ]}

Se sugiere que la mandíbula de Probainognathus presentaba características de tejido blando similares a las de los mamíferos . Se cree que los músculos mandibulares de Probainognathus estaban situados más hacia adelante, con el masetero dividido en dos músculos separados: el masetero superficial y el masetero profundo. ^{[ 12 ] [ 13 ]}

Cuando Romer describió por primera vez a Probainognathus en 1970, lo asignó a la familia Chiniquodontidae basándose en las similitudes generales del animal con ese grupo. ^{[ 1 ]} En un artículo de 1973, decidió que Probainognathus era lo suficientemente distinto de otros chiniquodontidos como para merecer su propia familia, y así se estableció Probainognathidae. ^{[ 14 ]} En 2016, se describió un segundo probainognátido, Bonacynodon , de Brasil. ^{[ 2 ]} Los análisis filogenéticos generalmente han encontrado que los probainognátidos son miembros de divergencia temprana del clado Probainognathia , estando más cerca de los mamíferos que de los traversodóntidos y otros cinognatios . ^{[ 2 ]}

El cladograma que aparece a continuación proviene de un artículo de 2023 de Stefanello et al. y muestra la posición de Probainognathus dentro de Probainognathia. ^{[ 15 ]}

Probainognathus fue recolectado en la Formación Chañares, en la provincia de La Rioja, Argentina. ^{[ 1 ]} Este lugar es conocido por la preservación de tetrápodos , que se encuentran mayormente fosilizados en concreciones volcánicas . ^{[ 16 ]} Se cree que cuando Probainognathus habitaba esta área, se trataba de una región lacustre dentro de una cuenca de rift que recibió una gran afluencia de detritos sedimentarios y ceniza volcánica . ^{[ 16 ]}

Varias evidencias sugieren que la mortalidad masiva de tetrápodos fue la causa de la muerte en la Formación Chañares. ^{[ 16 ]} Se encontraron fósiles de especímenes jóvenes y adultos en este lugar, y estos no se limitan a Probainognathus , sino que representan muchos taxones que fueron víctimas del evento. También hay una concentración inusual de herbívoros , carnívoros y omnívoros en esta formación. Se encontraron numerosos fósiles de cada tipo muy cerca unos de otros, a pesar de que esta mezcla normalmente sería poco común. Posteriormente, se ha sugerido que esta distribución inusual de especímenes podría deberse a que el evento de muerte dejó a estos animales varados sin otro lugar adonde ir, tal vez a lo largo de algún tipo de costa. ^{[ 16 ]} La evidencia disponible, especialmente la naturaleza de la preservación volcánica, ha llevado a postular que el vulcanismo jugó un papel en el evento de muerte de alguna manera. Los eventos sugeridos incluyen un gran derrame de ceniza, oleadas letales de gas o, más probablemente, inundaciones inducidas por vulcanismo. La actividad volcánica pudo haber causado represamiento u otra desviación de agua, lo que provocó grandes inundaciones generalizadas en la zona y la muerte de Probainognathus y otros tetrápodos. ^{[ 16 ]} Aún no se sabe con certeza si el vulcanismo fue la causa directa de este gran evento de mortalidad, o si simplemente contribuyó a su preservación a posteriori. ^{[ 16 ]}

• "Cynodontia: Probainognathia" . Palaeos . Archivado del original el 29 de agosto de 2024.