Bonacynodon

Bonacynodon es un género extinto de cinodontes que vivió en lo que hoy es el sur de Brasil durante el período Triásico (edades Ladiniense - Carniense ). El género es monotípico , y contiene solo la especie tipo Bonacynodon schultzi . B. schultzi se conoce a partir de dos especímenes, que consisten en dos cráneos parciales y algunas partes mal conservadas del postcráneo . Ambos especímenes fueron recuperados de la Secuencia Pinheiros-Chiniquá , parte de la Supersecuencia Santa Maria de la Cuenca del Paraná . Esta secuencia conserva una asociación faunística conocida como la Zona de Ensamblaje de Dinodontosaurus , que contiene numerosas otras especies de cinodontes, dicinodontes y reptiles . Bonacynodon era un cinodonte pequeño, probablemente insectívoro , cuya longitud se ha estimado en alrededor de 30 centímetros (12 pulgadas) . Se puede distinguir de otros cinodontes por sus grandes dientes caninos serrados (en forma de sierra). Junto con el género Probainognathus de Argentina, conformaba la familia Probainognathidae , uno de los linajes que divergieron más tempranamente dentro del clado Probainognathia . Era un pariente bastante cercano de los mamíferos , el único grupo de cinodontes que aún vive. 

Bonacynodon schultzi se conoce a partir de dos especímenes: el holotipo MCT-1716-R y el espécimen referido ( paratipo ) MCT-1717-R. Ambos fueron descubiertos en la década de 1940 por el paleontólogo brasileño Llewellyn Ivor Price en dos afloramientos rocosos separados ( sangas ) en la región de Pinheiros, a unos 12 kilómetros (7,5 millas) al sur de la ciudad de Candelária, Rio Grande do Sul . ^{[ 1 ]} Las rocas pertenecen a la Secuencia Pinheiros-Chiniquá de la Supersecuencia Santa Maria , que se ha datado entre el Ladiniense y principios del Carniense . ^{[ 2 ]} 

El holotipo se encontró en un afloramiento conocido como Sanga do Janguta y se conservó junto con un espécimen del dicinodonte Dinodontosaurus . Consiste principalmente en un cráneo parcial, que incluye partes del techo del cráneo , la mandíbula inferior, la dentición superior e inferior, el basicráneo y el paladar . El techo del cráneo sufrió graves daños durante la preparación . El holotipo también incluye algunos elementos postcraneales muy fragmentarios , que no se han descrito en detalle. El espécimen al que se hace referencia se encontró en un afloramiento diferente, la Sanga do Forno . Al igual que el holotipo, conserva partes del cráneo, la mandíbula inferior y la dentición superior e inferior. Su forma se ha distorsionado considerablemente durante la fosilización, pero conserva algunas partes del cráneo que faltan en el holotipo. Basándose en la ausencia de facetas de desgaste en los dientes, se ha sugerido que ambos especímenes representan individuos subadultos . ^{[ 1 ]}

Los especímenes recibieron su primera descripción adecuada en 2016, cuando Agustín G. Martinelli y sus colegas les asignaron un nuevo nombre genérico y específico. La primera parte del nombre genérico Bonacynodon deriva del apellido de José Bonaparte , un paleontólogo argentino especializado en los vertebrados mesozoicos de Sudamérica. La segunda parte, cynodon , deriva en parte de la palabra griega antigua κύων ( kuōn ), que significa "perro", y hace referencia a que se trata de un cinodonte . El epíteto específico schultzi honra a César L. Schultz, paleontólogo brasileño y profesor de la Universidad Federal de Rio Grande do Sul . ^{[ 1 ]}

Bonacynodon era un cinodonte pequeño, con una longitud total estimada de alrededor de 30 centímetros (12 pulgadas) . ^{[ 3 ]} 

Cráneo

El cráneo de Bonacynodon medía aproximadamente 6-7 centímetros (2,4-2,8 pulgadas) de largo. La región temporal (área detrás de las órbitas oculares ) era ancha y algo más larga que el hocico. La cresta sagital (una cresta estrecha que recorre la parte superior del cráneo) era relativamente baja. El paladar secundario (techo de la boca) constaba de dos partes: una sección más grande formada por los maxilares (huesos de la mandíbula superior) y otra más pequeña formada por los huesos palatinos . Al igual que en el estrechamente relacionado Probainognathus , el paladar terminaba delante del último postcanino; esto es algo más corto que lo que se observa en los chiniquodontos más basales (de divergencia temprana) y en los prozostrodontos más derivados (de divergencia tardía) . ^{[ 1 ]} 

La mandíbula superior constaba de dos huesos, el premaxilar en la parte anterior y el maxilar en la parte posterior. Por encima de los caninos y los postcaninos anteriores había múltiples orificios pequeños llamados forámenes infraorbitarios ; se observan al menos tres forámenes en el holotipo, mientras que el espécimen referido conserva dos o tres. Basándose en otros probainognatios basales , Bonacynodon probablemente tenía forámenes adicionales que no se han conservado en los fósiles. ^{[ 1 ]} La parte de la mandíbula superior que portaba los dientes tenía una curva sigmoidea (en forma de S), que descendía cerca de los postcaninos antes de curvarse hacia arriba nuevamente cerca de la órbita. La mandíbula inferior consistía principalmente en un solo hueso, el dentario . El cuerpo del dentario era algo alto, y la sínfisis (la conexión entre las dos mitades del dentario) aparentemente no estaba fusionada. La parte anterior del dentario tenía al menos tres forámenes mentonianos a cada lado. La parte posterior poseía una proyección larga y que apuntaba hacia atrás conocida como proceso coronoides . Una gran fosa llamada fosa maseterina se extendía desde cerca del último postcanino hasta la punta del proceso coronoides. Al igual que en otros probainognatios, los huesos postdentarios (un conjunto de huesos en la parte posterior de la mandíbula inferior) estaban muy reducidos en comparación con la condición en los cinodontos más basales, formando una pequeña estructura en forma de varilla. ^{[ 1 ]}

Dentición

Bonacynodon poseía tres tipos de dientes: incisivos , caninos y postcaninos. Parece haber tenido cuatro pares de incisivos en su mandíbula superior; estos eran delgados, con una sección transversal redonda. Los tres primeros incisivos eran aproximadamente iguales en tamaño, mientras que el cuarto era ligeramente más pequeño. Los incisivos estaban ampliamente espaciados, con un espacio particularmente grande ( diastema ) entre el tercero y el cuarto. Había un espacio igualmente grande entre el último incisivo y el canino. Los caninos superiores eran grandes y aplanados lateralmente. Los caninos tenían bordes posteriores fuertemente aserrados (en forma de sierra), lo que es una autapomorfía (rasgo derivado único) del taxón. No se conocen los incisivos inferiores de ninguno de los especímenes. De los caninos inferiores, solo se conoce una raíz izquierda parcial del holotipo. Sin embargo, la forma y el tamaño de esta raíz eran similares a los de los caninos superiores. ^{[ 1 ]}

Detrás de cada canino superior había seis dientes postcaninos, que estaban ampliamente espaciados y no se tocaban entre sí. Las coronas estaban comprimidas de lado a lado y poseían múltiples cúspides rectas y sin serrar (proyecciones puntiagudas de los dientes) dispuestas en línea. Los tres primeros postcaninos superiores tenían tres cúspides, siendo la del medio (cúspide A) la más grande, y las anteriores y posteriores (cúspides B y C respectivamente) más pequeñas. El cuarto y el quinto postcanino superior poseían además una pequeña cuarta cúspide (cúspide D) detrás de la cúspide C, y también podría haber habido una quinta cúspide (accesoria). ^{[ 1 ]} El sexto postcanino superior estaba aparentemente menos desarrollado que el cuarto y el quinto, y tenía al menos tres cúspides. Los postcaninos inferiores se conocen de forma incompleta, pero parecen haber sido similares a los superiores. Los cíngulos estaban poco desarrollados y no tenían cúspides. A diferencia de los prozostrodontos, no había un cambio abrupto en la morfología entre los postcaninos anteriores y posteriores, y las raíces no estaban constreñidas. ^{[ 1 ]}

Al describir a Bonacynodon , Martinelli y sus colegas realizaron un análisis filogenético para determinar sus relaciones con otros cinodontes. Se recuperó como el taxón hermano de Probainognathus , un probainognátido similar de la Formación Chañares de Argentina. Junto con Probainognathus , Bonacynodon se ubicó en la familia Probainognathidae . Se encontró que los probainognátidos están estrechamente relacionados con Prozostrodontia, un clado (grupo formado por todos los descendientes de un ancestro común) que incluye a los mamíferos , los únicos cinodontes existentes (vivos), así como a otros grupos. Análisis posteriores han confirmado la relación de parentesco entre Bonacynodon y Probainognathus . ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

A continuación se muestra un cladograma siguiendo el análisis de Martinelli et al. (2016): ^{[ 1 ]}

Los probainognátidos de divergencia temprana, como los ectenínidos y Chiniquodon, tenían dientes postcaninos con cúspides fuertemente recurvadas (y en el caso de los ectenínidos, incluso serradas), lo que habría sido muy adecuado para una dieta carnívora . Las cúspides postcaninas rectas y sin serrar de los probainognátidos como Bonacynodon eran más similares a las de los prozostrodontes basales; se cree que esto es una adaptación hacia la insectivoría . ^{[ 1 ]} Como el holotipo se conservó junto con los restos de un dicinodonte, Schwanke y Kellner (2009) plantearon la hipótesis de que el animal podría haber sido un carroñero oportunista . ^{[ 1 ] [ 8 ]} Sin embargo, en 2016 Martinelli y colegas sugirieron que en cambio podría haber comido larvas de insectos y otros invertebrados que se alimentaban del dicinodonte en descomposición . ^{[ 1 ]}

Bonacynodon pertenece a la Zona de Ensamblaje de Dinodontosaurus , la más baja de las cuatro unidades bioestratigráficas de la Supersecuencia de Santa María de la Cuenca del Paraná . La ZAD de Dinodontosaurus corresponde a la Secuencia Pinheiros-Chiniquá, una de las tres secuencias estratigráficas de la Supersecuencia. Junto con la Secuencia Santa Cruz suprayacente (que contiene la ZAD de Santacruzodon ) y la parte inferior de la Secuencia Candelária (que contiene la ZAD de Hyperodapedon ), comprende la Formación Santa María tradicional . ^{[ 1 ]} Las Secuencias Pinheiros-Chiniquá y Santa Cruz parecen haberse depositado durante un período seco, en el que el paisaje estaba dominado por llanuras loéssicas . ^{[ 9 ] [ 2 ]}

Los cinodontes constituyen una gran parte de la fauna de la Zona de Ensamblaje de Dinodontosaurus . Además de Bonacynodon , estos incluyen a los probainognatios Aleodon , Candelariodon , Chiniquodon y Protheriodon , y a los traversodóntidos Luangwa , Massetognathus , Protuberum , Scalenodon y Traversodon . Otros vertebrados de esta Zona de Ensamblaje incluyen a los dicinodontes Dinodontosaurus y Stahleckeria , al pararreptil Candelaria , al rincosaurio Brasinorhynchus , al enigmático arcosauriforme Barberenasuchus , a varias especies de pseudosúquidos (el grupo que contiene a los cocodrilos actuales y sus parientes extintos), y al afanosaurio ( ave basal primitiva ) Spondylosoma . ^{[ 2 ]}