Protothelenellaceae

Las Protothelenellaceae son una familia de hongos , en su mayoría líquenes, pertenecientes al orden Baeomycetales . Esta familia se estableció en 1985 e incluye tres géneros con aproximadamente 22 especies en todo el mundo. Estos hongos suelen formar costras delgadas sobre rocas, suelo, musgos, restos vegetales o madera, y se encuentran en casi todos los continentes. La mayoría de los miembros de la familia producen cuerpos fructíferos en forma de matraz incrustados en sus talos costrosos, con esporas que poseen paredes divisorias internas . Las relaciones evolutivas de la familia han sido objeto de debate, y algunos científicos argumentan si ciertos géneros deberían separarse en una familia propia. Los estudios de ADN han ayudado a esclarecer estas relaciones, aunque la posición exacta de las Protothelenellaceae dentro del árbol filogenético de los hongos aún no se ha resuelto por completo.

La familia Protothelenellaceae fue erigida en 1985 por los liquenólogos Antonín Vězda , Helmut Mayrhofer y Josef Poelt para contener el género tipo , Protothelenella . ^{[ 1 ]} En un análisis temprano (2005) de dos loci de líquenes pirenocárpicos , Schmitt, Mueller y Lumbsch secuenciaron el ADNr nuLSU y mtSSU y reexaminaron la estructura del asco , recuperando Protothelenellaceae, Thelenellaceae y Thrombiaceae dentro de Lecanoromycetes ; Thelenellaceae formó un grupo hermano bien respaldado de Ostropales (en el sentido amplio), mientras que Protothelenella y Thrombium se agruparon juntos. Sobre la evidencia molecular y morfológica combinada, especialmente las estructuras apicales amiloides en forma de anillo compartidas de los ascos, los autores propusieron reducir Thrombiaceae a sinónimo de Protothelenellaceae. También señalaron que la ubicación más amplia de este clado dentro de la clase no estaba resuelta y era sensible a la elección del modelo y a la heterogeneidad de la composición de la base (ubicaciones alternativas cerca de Ostropales sl frente a Agyriales), y advirtieron que la morfología del ascoma es homoplásica y poco fiable como única guía en estos rangos. ^{[ 2 ]}

En una filogenia amplia de ocho loci de Ostropomycetidae , Protothelenellaceae se resolvió como un linaje hermano no resuelto de Ostropales; juntas formaron un clado recíprocamente monofilético a un conjunto trapelioid + Baeomycetaceae – Arctomiaceae – Hymeneliaceae , lo que indica que la estructura básica alrededor de la ubicación de la familia seguía estando débilmente resuelta en ese momento. En el mismo estudio, las pruebas SOWH (una verificación estadística de la topología del árbol ) rechazaron a los trapelioids como grupo hermano de Ostropales y no pudieron excluir ubicaciones junto a Baeomycetaceae o Hymeneliaceae, por lo que las relaciones más profundas en esta parte del árbol filogenético siguen siendo inciertas. Resl y colegas también recuperaron Anzina + Protothelenella como una agrupación respaldada y recomendaron reexaminar la sinonimia de Schmitt y colegas de 2005 de Thrombiaceae con Protothelenellaceae con un muestreo más denso cerca de la base de Ostropales. ^{[ 3 ]}

En una revisión de la estratificación temporal de Lecanoromycetes, Protothelenellaceae se ubicó en Baeomycetales , dentro del cual los órdenes Arctomiales, Hymeneliales y Trapeliales, anteriormente reconocidos, se redujeron a sinonimia; en el mismo marco, Thrombiaceae se trata como sinónimo de Protothelenellaceae. El cronograma multilocus utilizado para establecer rangos recupera a Protothelenellaceae como estrechamente relacionada con Arthrorhaphidaceae, mientras que las relaciones entre las familias baeomycetoides restantes permanecen en gran medida sin resolver; el conjunto baeomycetoides que contiene a Protothelenellaceae es hermano de un clado de Pertusariales centrales ( Pertusariaceae con el linaje Agyriaceae – Miltideaceae ). Finalmente, los cambios de rango se justifican mediante bandas explícitas de tiempo de divergencia, con órdenes que corresponden a edades de corona de aproximadamente 176–194 Ma y familias a 111–135 Ma. ^{[ 4 ]}  

Comentarios posteriores advierten contra el uso de bandas de tiempo de divergencia como decisivas para los límites de rango. En una revisión crítica, Robert Lücking aceptó solo partes del marco temporal (incluida la inclusión de Arctomiales, Hymeneliales y Trapeliales en Baeomycetales), pero rechazó otras relevantes aquí: no acepta la fusión de Thrombiaceae en Protothelenellaceae, argumentando que esto entra en conflicto con las topologías multilocus y recomendando que Thrombiaceae se mantenga como una familia separada. Además, trata la clasificación temporal como una herramienta subsidiaria —utilizada junto con la disparidad fenotípica diagnosticable y la estructura de longitud de rama, y ​​principalmente por encima del nivel de familia— en lugar de como una regla independiente para los límites de familia. ^{[ 5 ]}

Los miembros de Protothelenellaceae son principalmente hongos liquenizados, que forman una simbiosis con algas verdes, pero se sabe que algunos viven sobre otros líquenes ( liquenícolas ) o como simples descomponedores de materia muerta ( saprófitos ). El talo , cuando está presente, es crustáceo , formando una costra delgada, similar a la pintura, sobre el sustrato . El socio fotosintético es una pequeña alga verde esférica ( clorococoide ), típicamente del género Elliptochloris . ^{[ 6 ]}

Los cuerpos fructíferos sexuales son peritecioides (estructuras en forma de matraz hundidas en el talo) y carecen de una vaina externa carbonizada (un involucrelo ). En su interior, la cavidad fructífera está llena de finos filamentos (el hamatecio ) de paráfisis que pueden ramificarse y fusionarse. El ápice del asco presenta un tolo yodo-positivo (amiloide) . Los ascos son de paredes delgadas y forma de maza, con una tapa que se tiñe de azul en el extremo (un tolo amiloide ) y una cámara poco profunda, similar a un ojo, debajo de ella. Cada asco contiene típicamente de seis a ocho ascosporas incoloras que son fusiformes ( de forma ahusada ) a elipsoidales y están divididas por verdaderas paredes internas ( septos ); la septación varía desde unas pocas paredes transversales hasta un patrón de múltiples paredes similar a un ladrillo ( muriforme ). Las paredes internas son delgadas, mientras que la pared externa de la espora es comparativamente gruesa. No se han observado cuerpos fructíferos asexuales ( conidiomas ), y no se han detectado sustancias características de líquenes en la familia. ^{[ 6 ]}

En conjunto, la familia tiene una distribución casi cosmopolita . Las especies de Protothelenellaceae crecen en rocas y suelos ácidos, briofitas y detritos , madera u otros líquenes. ^{[ 6 ]}

El "Esquema de hongos y taxones similares a hongos de 2024" acepta 3 géneros y alrededor de 22 especies en Protothelenellaceae: ^{[ 7 ]}

• Mycowinteria Sherwood (1986) ^{[ 8 ]} – 1 sp.
• Protothelenella Räsänen (1943) ^{[ 9 ]} – 6 spp.
• Thrombium Wallr. ^{[ 10 ]} – ca. 15 spp.