Pertusariales

Los Pertusariales son un orden de hongos de la clase Lecanoromycetes , que comprende 8 familias , 31 géneros y más de 600 especies , ^{[ 1 ]} muchas de las cuales forman líquenes . Este grupo diverso se caracteriza por una historia taxonómica compleja y revisiones filogenéticas continuas . Propuesto originalmente por Maurice Choisy en 1949 y posteriormente publicado formalmente por los liquenólogos David L. Hawksworth y Ove Eriksson en 1986, Pertusariales ha sufrido una reclasificación significativa debido a estudios de filogenética molecular . El orden incluye géneros bien conocidos como Pertusaria y Ochrolechia , así como familias como Megasporaceae e Icmadophilaceae .

Las especies de Pertusariales presentan una amplia gama de características morfológicas y funciones ecológicas, desde hongos no liquenizados hasta diversas formas de simbiosis con líquenes. La taxonomía del orden ha sido objeto de considerable debate y revisión, y las investigaciones recientes han llevado al establecimiento de nuevos órdenes y a la reasignación de algunos taxones. Este continuo perfeccionamiento refleja los esfuerzos por representar con mayor precisión las relaciones evolutivas dentro del grupo. Existen preocupaciones de conservación para algunas especies de Pertusariales; Lepra andersoniae figura como especie en peligro de extinción en la Lista Roja de la UICN debido a su distribución limitada y a sus requisitos específicos de hábitat en los Montes Apalaches .

El orden fue formalmente circunscrito por los liquenólogos David L. Hawksworth y Ove Eriksson. ^{[ 2 ]} Fue propuesto originalmente por Maurice Choisy en 1949 como una clase , pero carecía de una descripción escrita en latín , requisito para su publicación válida . ^{[ 3 ]} Hawksworth y Eriksson lo publicaron válidamente como un orden en 1986. ^{[ 2 ]} El nombre del género Pertusaria es la base tanto de los nombres de la familia Pertusariaceae como del orden Pertusariales. Deriva del latín pertusus , que significa ' perforado, atravesado, perforado ' , combinado con el sufijo aria , que implica posesión y alude a los característicos cuerpos fructíferos en la superficie del talo, inmersos en depresiones y que se abren a través de un poro. ^{[ 4 ]}

El orden Pertusariales se clasifica en la subclase Ostropomycetidae (clase Lecanoromycetes , división Ascomycota ). ^{[ 5 ]} Tiene una historia taxonómica compleja marcada por revisiones y debates constantes. Históricamente, el orden abarcaba un grupo diverso de hongos formadores de líquenes, incluido el conocido género Pertusaria . Esta agrupación se basaba principalmente en características morfológicas . Sin embargo, análisis filogenéticos moleculares recientes han desafiado las clasificaciones tradicionales, lo que ha dado lugar a cambios significativos. Por ejemplo, se descubrió que Agyrium rufum , que antes se creía relacionado con la familia Trapeliaceae dentro de Agyriales, estaba más estrechamente asociado con Pertusaria , lo que justificó la fusión de Agyriales con Pertusariales. Sin embargo, esta fusión generó controversia sobre qué nombre debería prevalecer debido a que las prioridades taxonómicas no se extienden más allá del rango de familia en la nomenclatura de hongos. ^{[ 6 ]}

La revisión de Pertusariales se complicó aún más con la identificación y el establecimiento de nuevos órdenes. Investigadores del Jardín Botánico de Nueva York propusieron la creación de Sarrameanales y Trapeliales para dar cabida a distintos grupos de hongos previamente mal ubicados dentro de Agyriales. Estos esfuerzos se alinean con las prácticas taxonómicas modernas que buscan reflejar las relaciones evolutivas con mayor precisión. En consecuencia, la familia Trapeliaceae, previamente asociada con Agyriales, fue reasignada al recién establecido orden Trapeliales con base en sólida evidencia molecular que la distingue de Pertusariales. Esta reorganización formó parte de un esfuerzo más amplio para actualizar el marco taxonómico del herbario de líquenes a un sistema filogenético que refleje el conocimiento actual. ^{[ 6 ]}

Además, dentro de los Pertusariales, la inclusión y las relaciones de varios géneros y familias han sido objeto de un estudio detallado. Los datos moleculares han respaldado la separación de ciertos géneros, lo que ha permitido establecer distinciones más claras entre grupos estrechamente relacionados. El orden ahora comprende varias familias, incluida Pertusariaceae , que alberga el género tipo Pertusaria . ^{[ 6 ]}

Clasificación

La clasificación y el desglose detallado del orden Pertusariales, en particular su división en diversos géneros y familias, han sido objeto de debate y reevaluación constantes durante muchos años. Han surgido dudas sobre la inclusión de las familias Coccotremataceae y Megasporaceae , y el género Loxosporopsis , ya que sus características coinciden parcialmente con las tradicionalmente asociadas a Pertusariales, pero también muestran diferencias notables. Por ejemplo, Coccotremataceae comparte características morfológicas y químicas con Pertusariaceae, pero difiere en aspectos como el desarrollo del ascoma, la presencia de perífisis y el tipo de asco, además de la ausencia o presencia de cefalodios. Por el contrario, la evidencia molecular ha cuestionado y apoyado la inclusión de estos taxones dentro de Pertusariales. ^{[ 7 ]}

El género Megasporaceae , establecido para la especie Megaspora verrucosa , inicialmente ubicada dentro de Pertusariales, ha mostrado estrechas relaciones moleculares con Aspicilia , desafiando su clasificación previa. Mientras tanto, Loxosporopsis , descrita sin una ubicación familiar definitiva dentro de Pertusariales, presenta relaciones moleculares que sugieren una estrecha relación con Pertusaria s.str., a pesar de diferir en la formación de ascosporas septadas, la composición química y aspectos del desarrollo del ascoma. Estos ejemplos ilustran las redefiniciones en curso dentro de Pertusariales basadas en una combinación de análisis morfológicos y moleculares. ^{[ 7 ]}

Además, la separación entre los géneros centrales de Pertusariaceae, Ochrolechia y Pertusaria , sigue siendo ambigua, evidenciada por la existencia de varios taxones con rasgos intermedios y la alta variabilidad en sus características. Esto ha dado lugar a frecuentes reclasificaciones entre estos géneros. Estudios moleculares han revelado que Pertusaria es polifilético, dividiéndose en distintos grupos monofiléticos, desafiando así la visión monofilética tradicional de Pertusariaceae. Si bien estudios posteriores han sugerido una posible monofilia de Pertusariaceae, estos hallazgos carecen de apoyo definitivo, lo que complica la comprensión taxonómica de Pertusariales y requiere más investigación para aclarar estas complejas relaciones filogenéticas. ^{[ 7 ]}

El orden Pertusariales es un grupo de hongos que en su mayoría forman líquenes. El talo , o cuerpo del liquen, suele ser crustáceo , lo que significa que forma una capa similar a una costra que se adhiere firmemente al sustrato . En algunas especies, el talo puede ser raramente ligeramente lobulado o tener una apariencia pequeña, similar a una hoja (minuciosamente folioso ). ^{[ 5 ]}

Las estructuras reproductivas de los hongos Pertusariales, los apotecios , suelen tener forma de copa profunda. Estas estructuras a menudo comienzan incrustadas en el talo, pero con el tiempo se exponen más a medida que maduran. Los apotecios pueden abrirse ampliamente o tener una abertura en forma de poro, lo que les da una apariencia similar a la de los peritecios , un tipo diferente de estructura reproductiva fúngica. Un margen talino bien desarrollado , que es un borde de tejido derivado del propio talo, generalmente rodea los apotecios. ^{[ 5 ]}

Dentro de los apotecios, el tejido entre las células productoras de esporas ( ascos ) está formado por estructuras llamadas paráfisis . En algunas especies, estas paráfisis se encuentran en la base, mientras que en otras, particularmente aquellas con apotecios en forma de poro, también pueden estar presentes en la parte superior. Los ascos son relativamente cortos y ampliamente cilíndricos, con una pared gruesa y multicapa que se tiñe con yodo (J+). La parte superior de los ascos suele estar más engrosada y liberan sus esporas a través de una hendidura vertical en el ápice. A diferencia de muchos otros hongos, los ascos de Pertusariales suelen contener menos de ocho esporas. ^{[ 5 ]}

Las ascosporas producidas por estos hongos son muy grandes, incoloras ( hialinas ) y carecen de divisiones internas ( aseptadas ). Poseen una pared gruesa y multicapa que las protege en ambientes adversos. Además de la reproducción sexual mediante ascosporas, los hongos Pertusariales también pueden reproducirse asexualmente a través de estructuras llamadas picnidios , que producen células diminutas, similares a esporas, conocidas como conidios . ^{[ 5 ]}

El orden Pertusariales comprende una amplia variedad de hongos, organizados en varias familias distintas. Estas familias abarcan una amplia gama de características morfológicas y ecológicas, desde hongos no liquenizados hasta diversas formas de simbiosis con líquenes. En 2006, se estimó que el orden contenía entre 450 y 770 especies y "dos o tres familias". ^{[ 7 ]} Dos años después, el Diccionario de los Hongos (10.ª edición) incluyó 901 especies entre 15 géneros y 5 familias en los Pertusariales. ^{[ 5 ]} A julio de 2024 Según Species Fungorum en el Catalogue of Life , el orden incluye 9 familias, 34 géneros y 881 especies. ^{[ 8 ]} Este aumento significativo en los taxones reconocidos refleja las revisiones en curso basadas en nuevos datos moleculares y morfológicos.

• Agyriaceae Corda (1838) ^{[ 9 ]}

Esta familia está compuesta por hongos no liquenizados. Producen cuerpos fructíferos pequeños, redondos y sésiles llamados apotecios. Sus ascos (estructuras que contienen esporas) tienen forma de maza y contienen ocho esporas incoloras, de forma elipsoidal a casi esférica. Estos hongos se encuentran típicamente en la madera y tienen una distribución mundial, especialmente en regiones templadas . ^{[ 10 ]}

Agyrium – 3 especies.

Miltidea – 1 especie.

• Coccotremataceae Henssen ex JCDavid & D.Hawksw. (1991) ^{[ 11 ]}

Los miembros de esta familia son hongos liquenizados que forman relaciones simbióticas con algas verdes y cianobacterias . Sus talos (cuerpos fúngicos) pueden ser crustáceos , foliosos o fruticosos . Producen ascomas peritecioides dentro de estructuras verrugosas. La familia se caracteriza por esporas incoloras de paredes gruesas y la presencia de ciertos compuestos químicos como depsidonas y depsidos . Crecen en la corteza, rocas y suelo, con una distribución centrada en las zonas templadas del hemisferio sur. ^{[ 10 ]}

Coccotrema – 16 especies.

Gyalectaria – 3 especies.

Parasiphula – 7 especies.

• Icmadophilaceae Triebel (1993) ^{[ 12 ]}

Miembros de Icmadophilaceae: Dibaeis baeomyces (izquierda) e Icmadophila ericetorum

Esta familia comprende hongos liquenizados que forman relaciones simbióticas con algas verdes. Sus talos varían de crustáceos a fruticosos. Producen cuerpos fructíferos distintivos que a menudo tienen pedúnculo. Sus ascas tienen paredes delgadas y contienen ocho esporas incoloras que pueden ser no septadas o tener un septo. Estos líquenes suelen contener ácido girofórico y se encuentran en la corteza, las rocas y el suelo, particularmente en regiones montañosas templadas de todo el mundo. ^{[ 10 ]}

Dibaeis – ca. 14 especies.

Endocena – 2 especies.

Icmadophila – 4 especies.

Knightiellastrum – 1 especie.

Pseudobaeomyces – 1 especie.

Siphula – 26 especies.

Siphulella – 1 especie.

Siphulopsis – 1 especie.

Thamnolia – 6 especies.

• Megasporaceae Lumbsch (1994) ^{[ 13 ]}

Miembros de Megasporaceae: en el sentido de las agujas del reloj desde arriba a la izquierda: Aspicilia americana , Circinaria contorta ; Lobothallia praeradiosa ; y Aspicilia cyanescens

Los miembros de la familia Megasporaceae son hongos liquenizados con talos que varían de crustáceos a foliosos. Forman relaciones simbióticas con algas verdes. Sus cuerpos fructíferos suelen estar inmersos en el talo. La familia se caracteriza por ascas de paredes delgadas que contienen esporas elipsoidales no septadas. Producen diversos metabolitos secundarios, incluidos ácidos alifáticos y depsidonas. Estos líquenes se encuentran frecuentemente creciendo en el suelo, hojarasca o briofitas en regiones templadas. ^{[ 10 ]}

Aspicilia – aproximadamente 200 especies.

Aspiciliella – 4 especies.

Atrostelia ^{[ 14 ]} – 1 sp.

Circinaria – ca. 40 especies.

Lobothallia – 12 especies.

Megaspora – 4 especies.

Oxneriaria – 16 especies.

Sagedia – ca. 30 especies.

Teuvoa – 5 especies.

• Microcaliciaceae Tibell (1984) ^{[ 15 ]}

Esta pequeña familia está compuesta por hongos no liquenizados o liquenícolas (hongos que crecen sobre líquenes). Producen cuerpos fructíferos distintivos llamados mazaedios (una masa pulverulenta de ascosporas y paráfisis ), que pueden ser sésiles o pedunculados. Sus esporas tienen forma de aguja y son incoloras. La familia se caracteriza por ascos elipsoidales y conidios pequeños, redondos o elipsoidales . Estos hongos se encuentran típicamente creciendo sobre corteza, madera u otros líquenes. ^{[ 10 ]}

Microcalicium – 4 especies.

• Ochrolechiaceae RCHarris ex Lumbsch & I.Schmitt (2006) ^{[ 7 ]}

La familia Ochrolechiaceae está compuesta por un único género de líquenes crustáceos que se asocian con algas verdes . Producen cuerpos fructíferos en forma de disco (apotecios) con una estructura distintiva. Sus ascas contienen esporas grandes, incoloras y no septadas. Estos líquenes son conocidos por producir diversos compuestos químicos, como depsidos, depsidonas y lichexantona . Se pueden encontrar creciendo sobre corteza, rocas y suelo. ^{[ 10 ]}

Ochrolechia – 60 especies.

• Pertusariaceae Körb. ex Körb. (1855) ^{[ 16 ]}

Esta familia de hongos liquenizados forma talos costrosos en simbiosis con algas verdes. Sus cuerpos fructíferos pueden ser peritecioides o apotecioides . Se caracterizan por esporas grandes, a menudo de paredes gruesas, que generalmente se producen en pequeñas cantidades por asco. La familia es conocida por sus diversos metabolitos secundarios, incluyendo cloroatranorina y varios ácidos. Estos líquenes crecen en la corteza, rocas y suelo. ^{[ 10 ]} El género Lepra fue resucitado en 2017 para incluir al antiguo grupo Variolaria de Pertusaria . ^{[ 17 ]}

Lepra – 94 especies.

Loxosporopsis – 1 especie.

Pertusaria – aproximadamente 400 especies.

Thamnocrolechia – 1 especie.

• Varicellariaceae B.P.Hodk., RCHarris & Lendemer ex Lumbsch & Leavitt (2018) ^{[ 18 ] [ 19 ]}

Esta familia contiene un solo género, Varicellaria , muchos de cuyos miembros fueron transferidos de Pertusaria en 2012. ^{[ 20 ]} Los miembros de esta familia son líquenes crustáceos que forman relaciones simbióticas con algas verdes del género Trebouxia . Producen cuerpos fructíferos en forma de disco (apotecios) y se caracterizan por un gel himenial no amiloide, ascos fuertemente amiloides que contienen una o dos esporas, y ascosporas hialinas grandes, de paredes gruesas, con una o dos células. La familia se estableció formalmente en 2018 después de algunos desafíos nomenclaturales. Las especies de Varicellariaceae tienen una distribución cosmopolita y se pueden encontrar creciendo en diversos sustratos en todo el mundo. ^{[ 18 ]}

Varicela – 8 especies.

Las Pertusariales se encuentran en todo el mundo , con su mayor diversidad en las regiones templadas y tropicales . La mayoría de las especies de este orden crecen típicamente sobre la corteza ( corticícolas ) o la madera ( lignícolas ), pero su rango ecológico es amplio. Varias especies también habitan superficies rocosas ( saxícolas ), suelo ( terrícolas ) e incluso briofitas . Además, dentro de la familia Microcaliciaceae , algunos hongos no liquenizados son saprófitos , alimentándose de corteza o madera en descomposición, mientras que otros viven parasitariamente sobre otros líquenes ( liquenícolas ). ^{[ 10 ]}

Tres especies de Pertusariales han sido evaluadas para la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . Una especie de particular preocupación para la conservación es Lepra andersoniae , endémica de los Montes Apalaches en Estados Unidos y catalogada como en peligro de extinción en la Lista Roja de la UICN . Tiene una distribución limitada, con una extensión de solo 4027 km² y un área de ocupación de 16 km². La especie se conoce a partir de solo tres subpoblaciones en menos de 10 sitios, con un total estimado de 340 a 570 individuos maduros. L. andersoniae enfrenta amenazas por actividades recreativas, cambio climático y posible pérdida de hábitat . Está restringida a caras verticales y protegidas de afloramientos rocosos de gran altitud y laderas de pedregal en bosques de abetos y piceas, lo que la hace particularmente vulnerable a los cambios ambientales. Los esfuerzos de conservación para esta especie incluyen el monitoreo de las subpoblaciones existentes, estudios detallados del hábitat y la necesidad de un plan de manejo específico para la especie . ^{[ 21 ]} 

Otras dos especies de Pertusariales han sido evaluadas para la Lista Roja de la UICN. Pertusaria rhodostoma , conocida únicamente a partir de una única colección histórica en Colombia, figura como con Datos Insuficientes debido a la falta de información actualizada sobre su población, hábitat y posibles amenazas. ^{[ 22 ]} En contraste, Lepra acroscyphoides , que se encuentra en el páramo de Colombia, figura como una especie de menor preocupación . Si bien enfrenta posibles amenazas derivadas de la agricultura y el pastoreo , su hábitat de gran altitud en los ecosistemas de páramo le proporciona cierta protección natural. ^{[ 23 ]}