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Protozoos

En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: Blepharisma japonicum , un ciliado ; Giardia muris , un flagelado parásito ; Centropyxis aculeata , una ...

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En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: Blepharisma japonicum , un ciliado ; Giardia muris , un flagelado parásito ; Centropyxis aculeata , una ameba testada (con caparazón) ; Peridinium willei , un dinoflagelado ; Chaos carolinense , un amebozoo desnudo ; Desmarella moniliformis , un coanoflagelado.

Los protozoos ( singular : protozoo o protozoón ; plural alternativo: protozoos ) son un grupo polifilético de eucariotas unicelulares , de vida libre o parásitos , que se alimentan de materia orgánica como otros microorganismos o restos orgánicos. [ 1 ] [ 2 ] Históricamente, los protozoos fueron considerados como "animales unicelulares".

Cuando Georg Goldfuss lo introdujo por primera vez en 1818, el taxón Protozoa se erigió como una clase dentro de Animalia, [ 3 ] con la palabra 'protozoa' que significa "primeros animales", porque a menudo poseen comportamientos similares a los de los animales , como la motilidad y la depredación , y carecen de pared celular , como se encuentra en las plantas y muchas algas . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

Esta clasificación se mantuvo extendida en el siglo XIX y principios del XX, [ 7 ] e incluso llegó a elevarse a diversos rangos superiores, incluyendo filo , subreino , reino , y luego a veces incluida dentro de los Protoctista o Protista parafiléticos . [ 8 ]

En la década de 1970, se generalizó el requisito de que todos los taxones fueran monofiléticos (todos sus miembros derivados de un ancestro común que, a su vez, se considera perteneciente al taxón) y holofiléticos (que contuvieran a todos los descendientes conocidos de dicho ancestro común). El taxón «Protozoa» no cumple con estos criterios, por lo que agrupar a los protozoos con los animales y tratarlos como parientes cercanos dejó de estar justificado.

El término se sigue utilizando de forma imprecisa para describir protistas unicelulares (es decir, eucariotas que no son animales, plantas ni hongos ) que se alimentan por heterotrofia . [ 9 ] Ejemplos tradicionales de protozoos en los libros de texto son Amoeba , Paramecium , Euglena y Trypanosoma . [ 10 ]

Historia de la clasificación

Clase Protozoa, orden Infusoria , familia Monades, por Georg August Goldfuss , c. 1844

La palabra "protozoos" (singular protozoo ) fue acuñada en 1818 por el zoólogo Georg August Goldfuss (=Goldfuß), como un calco derivado del griego del alemán Urthiere , que significa "animales primitivos u originales" ( ur- 'proto-' + Thier 'animal'). [ 11 ] Goldfuss creó Protozoos como una clase que contenía lo que él creía que eran los animales más simples. [ 3 ] Originalmente, el grupo incluía no solo microorganismos unicelulares sino también algunos animales multicelulares "inferiores" , como rotíferos , corales , esponjas , medusas , briozoos y gusanos poliquetos . [ 12 ] El término Protozoos se forma a partir de las palabras griegas πρῶτος ( prôtos ), que significa "primero", y ζῷα ( zôia ), plural de ζῷον ( zôion ), que significa "animal". [ 13 ] [ 14 ]

En 1848, gracias a mejores microscopios y a la teoría celular de Theodor Schwann y Matthias Schleiden , el zoólogo C.T. von Siebold propuso que los cuerpos de protozoos como ciliados y amebas estaban formados por células individuales, similares a las que componen los tejidos multicelulares de plantas y animales. Von Siebold redefinió el término Protozoa para incluir únicamente estas formas unicelulares , excluyendo a todos los Metazoa (animales). [ 15 ] Al mismo tiempo, elevó el grupo al nivel de filo , que contenía dos grandes clases de microorganismos: Infusorios (principalmente ciliados ) y Flagelados (protistas flagelados y amebas ). La definición de Protozoa como un filo o subreino compuesto por "animales unicelulares" fue adoptada por el zoólogo Otto Bütschli , celebrado en su centenario como el "arquitecto de la protozoología". [ 16 ]

Ilustración de John Hogg de los Cuatro Reinos de la Naturaleza, que muestra lo "Primigenio" como una neblina verdosa en la base de los Animales y las Plantas, 1860.

Como filo perteneciente al grupo Animalia, los protozoos se basaban firmemente en un concepto simplista de la vida de "dos reinos", según el cual todos los seres vivos se clasificaban como animales o plantas. Mientras este esquema se mantuvo dominante, los protozoos se consideraban animales y se estudiaban en los departamentos de Zoología, mientras que los microorganismos fotosintéticos y los hongos microscópicos —los llamados protófitos— se asignaban a las plantas y se estudiaban en los departamentos de Botánica. [ 17 ]

Las críticas a este sistema comenzaron en la segunda mitad del siglo XIX, al darse cuenta de que muchos organismos cumplían los criterios para ser incluidos tanto en plantas como en animales. Por ejemplo, las algas Euglena y Dinobryon tienen cloroplastos para la fotosíntesis , como las plantas, pero también pueden alimentarse de materia orgánica y son móviles , como los animales. En 1860, John Hogg argumentó en contra del uso del término "protozoos", basándose en que "los naturalistas están divididos en opinión —y probablemente algunos seguirán estándolo— sobre si muchos de estos organismos o seres vivos son animales o plantas". [ 18 ] Como alternativa, propuso un nuevo reino llamado Primigenum, que incluía tanto a los protozoos como a las algas unicelulares, a los que combinó bajo el nombre de "Protoctista". En la concepción de Hogg, los reinos animal y vegetal se asemejaban a dos grandes "pirámides" que se fusionaban en sus bases en el reino Primigenum. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

En 1866, Ernst Haeckel propuso un tercer reino de la vida, al que denominó Protista. Al principio, Haeckel incluyó algunos organismos multicelulares en este reino, pero en trabajos posteriores, restringió el Protista a organismos unicelulares, o colonias simples cuyas células individuales no están diferenciadas en distintos tipos de tejidos . [ 21 ]

Los foraminíferos: una introducción al estudio de los protozoos, de Frederick Chapman (1902).

A pesar de estas propuestas, Protozoa surgió como la ubicación taxonómica preferida para microorganismos heterótrofos como las amebas y los ciliados, y se mantuvo así durante más de un siglo. En el transcurso del siglo XX, el antiguo sistema de "dos reinos" comenzó a debilitarse, con la creciente conciencia de que los hongos no pertenecían al grupo de las plantas, y que la mayoría de los protozoos unicelulares no estaban más estrechamente relacionados con los animales que con las plantas. A mediados de siglo, algunos biólogos, como Herbert Copeland , Robert H. Whittaker y Lynn Margulis , abogaron por el resurgimiento de Protista de Haeckel o Protoctista de Hogg como un grupo eucariota a nivel de reino, junto con Plantas, Animales y Hongos. [ 17 ] Se propusieron varios sistemas de múltiples reinos , y los reinos Protista y Protoctista se establecieron en los textos y planes de estudio de biología. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

En 1954, los protozoos se clasificaron como "animales unicelulares", a diferencia de las "protófitas", algas fotosintéticas unicelulares, consideradas plantas primitivas. [ 25 ] En el sistema de clasificación publicado en 1964 por BM Honigsberg y colaboradores, el filo Protozoa se dividió según el medio de locomoción, como por cilios o flagelos. [ 26 ]

A pesar de la conciencia de que los Protozoos tradicionales no eran un clado , un grupo natural con un ancestro común, algunos autores han continuado usando el nombre, aunque aplicándolo a diferentes alcances de organismos. En una serie de clasificaciones de Thomas Cavalier-Smith y colaboradores desde 1981, el taxón Protozoa se aplicó a ciertos grupos de eucariotas y se clasificó como un reino. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] Un esquema presentado por Ruggiero et al. en 2015, colocó ocho filos no estrechamente relacionados dentro del reino Protozoa: Euglenozoa , Amoebozoa , Metamonada , Choanozoa sensu Cavalier-Smith, Loukozoa , Percolozoa , Microsporidia y Sulcozoa . [ 10 ] Este enfoque excluye varios grupos importantes tradicionalmente ubicados entre los protozoos, como los ciliados , los dinoflagelados , los foraminíferos y los apicomplejos parásitos , que fueron trasladados a otros grupos como Alveolata y Stramenopiles , bajo el grupo polifilético Chromista . Los protozoos en este esquema eran parafiléticos , porque excluía a algunos descendientes de los protozoos. [ 10 ]

El uso continuado por parte de algunos de los «Protozoos» en su sentido antiguo [ 30 ] pone de relieve la incertidumbre sobre el significado de la palabra «Protozoos», la necesidad de declaraciones desambiguadoras como «en el sentido previsto por Goldfuß», y los problemas que surgen cuando se dan nuevos significados a términos taxonómicos conocidos. Algunos autores clasifican a los Protozoos como un subgrupo de protistas mayoritariamente móviles. [ 31 ] Otros clasifican a cualquier microorganismo eucariota unicelular como protista y no hacen referencia a «Protozoos». [ 32 ] En 2005, los miembros de la Sociedad de Protozoólogos votaron a favor de cambiar su nombre a Sociedad Internacional de Protistólogos . [ 33 ]

En el sistema de clasificación de eucariotas publicado por la Sociedad Internacional de Protistólogos en 2012, los miembros del antiguo filo Protozoa se han distribuido entre una variedad de supergrupos. [ 34 ]

Distribución filogenética

Los protistas se distribuyen en todos los grupos principales de eucariotas, incluidos aquellos que contienen algas multicelulares, plantas verdes, animales y hongos. Si se distinguen los protistas fotosintéticos y fúngicos de los protozoos, aparecen como se muestra en el árbol filogenético de los grupos eucariotas. [ 35 ] [ 36 ] Los Metamonada son difíciles de ubicar, siendo posiblemente hermanos de Discoba , posiblemente de Malawimonada . [ 37 ]

Características

Reproducción

La reproducción en los protozoos puede ser sexual o asexual. [ 38 ] La mayoría de los protozoos se reproducen asexualmente mediante fisión binaria . [ 39 ]

Muchos protozoos parásitos se reproducen tanto asexual como sexualmente . [ 38 ] Sin embargo, la reproducción sexual es rara entre los protozoos de vida libre y suele ocurrir cuando el alimento escasea o el ambiente cambia drásticamente. [ 40 ] Tanto la isogamia como la anisogamia ocurren en los protozoos, siendo la anisogamia la forma más común de reproducción sexual. [ 41 ]

Tamaño

Los protozoos, tal como se definen tradicionalmente, varían en tamaño desde tan solo 1 micrómetro hasta varios milímetros o más. [ 42 ] Entre los más grandes se encuentran los xenofióforos que habitan en las profundidades marinas , foraminíferos unicelulares cuyas conchas pueden alcanzar los 20  cm de diámetro. [ 43 ]

El ciliado Spirostomum ambiguum puede alcanzar los 3 mm de longitud.

Hábitat

Los protozoos de vida libre son comunes y a menudo abundantes en agua dulce, salobre y salada, así como en otros ambientes húmedos, como suelos y musgos. Algunas especies prosperan en ambientes extremos como aguas termales [ 54 ] y lagos y lagunas hipersalinas. [ 55 ] Todos los protozoos requieren un hábitat húmedo; sin embargo, algunos pueden sobrevivir durante largos períodos de tiempo en ambientes secos, formando quistes de resistencia que les permiten permanecer latentes hasta que las condiciones mejoran. [ 56 ]

Alimentación

Todos los protozoos son heterótrofos , obteniendo nutrientes de otros organismos, ya sea ingiriéndolos enteros por fagocitosis o absorbiendo materia orgánica disuelta o micropartículas ( osmotrofia ). La fagocitosis puede implicar la ingestión de partículas orgánicas con pseudópodos (como hacen las amebas ), la ingesta de alimento a través de una abertura especializada similar a una boca llamada citostoma , o el uso de orgánulos de ingestión rígidos [ 57 ].

Los protozoos parásitos utilizan una amplia variedad de estrategias de alimentación, y algunos pueden cambiar de método de alimentación en diferentes fases de su ciclo de vida. Por ejemplo, el parásito de la malaria Plasmodium se alimenta por pinocitosis durante su etapa inmadura de trofozoíto (fase de anillo), pero desarrolla un orgánulo de alimentación específico (citostoma) a medida que madura dentro del glóbulo rojo del huésped. [ 58 ]

Paramecium bursaria es un ejemplo de una variedad de ciliados de agua dulce que albergan algas clorofitas endosimbiontes del género Chlorella.

Los protozoos también pueden vivir como mixótrofos , combinando una dieta heterótrofa con alguna forma de autotrofia . Algunos protozoos forman asociaciones estrechas con algas fotosintéticas simbióticas (zoochlorellas), que viven y crecen dentro de las membranas de la célula más grande y proporcionan nutrientes al huésped. Las algas no se digieren, sino que se reproducen y se distribuyen entre los productos de la división. El organismo puede beneficiarse en ocasiones al obtener algunos de sus nutrientes de los endosimbiontes algales o al sobrevivir en condiciones anóxicas gracias al oxígeno producido por la fotosíntesis de las algas. Algunos protozoos practican la cleptoplastia , robando cloroplastos de organismos presa y manteniéndolos dentro de sus propios cuerpos celulares mientras continúan produciendo nutrientes mediante la fotosíntesis. El ciliado Mesodinium rubrum retiene plastidios funcionales de las algas criptofitas de las que se alimenta, utilizándolos para nutrirse mediante autotrofia. Los simbiontes pueden transmitirse a dinoflagelados del género Dinophysis , que se alimentan de Mesodinium rubrum pero conservan los plastidios esclavizados. Dentro de Dinophysis , estos plastidios pueden seguir funcionando durante meses. [ 59 ]

Motilidad

Los organismos tradicionalmente clasificados como protozoos son abundantes en ambientes acuáticos y suelos , ocupando diversos niveles tróficos . Este grupo incluye flagelados (que se mueven mediante flagelos ondulantes y rítmicos ), ciliados (que se mueven mediante estructuras filamentosas llamadas cilios ) y amebas (que se mueven mediante extensiones temporales del citoplasma llamadas pseudópodos ). Muchos protozoos, como los agentes de la meningitis amebiana, utilizan tanto pseudópodos como flagelos. Algunos protozoos se adhieren al sustrato o forman quistes, por lo que no se mueven ( sésiles ). La mayoría de los protozoos sésiles pueden moverse en alguna etapa de su ciclo de vida, como después de la división celular. El término «teronte» se ha utilizado para las fases de motilidad activa, a diferencia de «trofonte» o «trofozoíto», que se refiere a las etapas de alimentación.

Paredes, películas, escamas y esqueletos

Películas de protozoos

A diferencia de las plantas, los hongos y la mayoría de los tipos de algas, la mayoría de los protozoos no tienen una pared celular externa rígida , sino que generalmente están envueltos por estructuras elásticas de membranas que permiten el movimiento de la célula. En algunos protozoos, como los ciliados y los euglenozoos , la membrana externa de la célula está sostenida por una infraestructura citoesquelética, conocida como película . [ 60 ] La película da forma a la célula, especialmente durante la locomoción. Las películas de los organismos protozoarios varían desde flexibles y elásticas hasta bastante rígidas. En los ciliados y los Apicomplexa , la película incluye una capa de vesículas densamente empaquetadas llamadas alvéolos. En los euglenoides , la película está formada por tiras de proteína dispuestas en espiral a lo largo del cuerpo. Ejemplos conocidos de protistas con película son los euglenoides y el ciliado Paramecium . En algunos protozoos, la película alberga bacterias epibióticas que se adhieren a la superficie mediante sus fimbrias (pili de fijación).

Algunos protozoos viven dentro de lóricas , que son estructuras holgadas pero no completamente intactas. Por ejemplo, muchos flagelados con collar ( coanoflagelados ) tienen una lórica orgánica o una formada por secreciones silíceas. Las lóricas también son comunes entre algunos euglenoides verdes, varios ciliados (como los folliculínidos) , varias amebas testadas y foraminíferos . Las superficies de una variedad de protozoos están cubiertas con una capa de escamas y/o espículas. Ejemplos incluyen la ameba Cochliopodium , muchos heliozoos centrohélidos , sinurofitas . A menudo se supone que la capa tiene una función protectora. En algunos, como los heliozoos actinofríidos, las escamas solo se forman cuando el organismo se enquista. Los cuerpos de algunos protozoos están sostenidos internamente por elementos rígidos, a menudo inorgánicos (como en Acantharea , Pylocystinea , Phaeodarea – colectivamente los ' Radiolaria ', y Ebriida ).  

Ciclo vital

Los protozoos se reproducen mayoritariamente de forma asexual por fisión binaria o fisión múltiple. Muchos protozoos también intercambian material genético por medios sexuales (típicamente, mediante conjugación ), pero esto generalmente está desacoplado de la reproducción. [ 61 ] La reproducción sexual meiótica está muy extendida entre los eucariotas y debe haberse originado tempranamente en su evolución, ya que se ha encontrado en muchos linajes de protozoos que divergieron tempranamente en la evolución eucariota. [ 62 ]

Envejecimiento

En la especie de protozoo Paramecium tetraurelia , ampliamente estudiada , la línea asexual experimenta envejecimiento clonal, pierde vitalidad y muere tras aproximadamente 200 fisiones si las células no se reproducen por autogamia o conjugación. La base funcional del envejecimiento clonal fue esclarecida mediante experimentos de trasplante realizados por Aufderheide en 1986. [ 63 ] Estos experimentos demostraron que el macronúcleo, y no el citoplasma, es el responsable del envejecimiento clonal.

Experimentos adicionales de Smith-Sonneborn, [ 64 ] Holmes y Holmes, [ 65 ] y Gilley y Blackburn [ 66 ] demostraron que, durante el envejecimiento clonal, el daño al ADN aumenta drásticamente. [ 67 ] Por lo tanto, el daño al ADN en el macronúcleo parece ser la causa principal del envejecimiento clonal en P. tetraurelia . En este protozoo unicelular, el envejecimiento parece proceder de manera similar a la de los eucariotas multicelulares (véase la teoría del daño al ADN del envejecimiento ).

Ecología

Vida libre

Los protozoos de vida libre se encuentran en casi todos los ecosistemas que contienen agua libre, de forma permanente o temporal. Tienen un papel fundamental en la movilización de nutrientes en los ecosistemas. Dentro de la red trófica microbiana incluyen a los bacteriófagos más importantes. [ 57 ] En parte, facilitan la transferencia de la producción bacteriana y algal a niveles tróficos sucesivos , pero también solubilizan los nutrientes dentro de la biomasa microbiana, permitiendo la estimulación del crecimiento microbiano. Como consumidores, los protozoos se alimentan de algas unicelulares o filamentosas , bacterias , microhongos y microcarroña. En el contexto de modelos ecológicos más antiguos de la micro y meiofauna , los protozoos pueden ser una fuente de alimento para los microinvertebrados .

La mayoría de las especies de protozoos de vida libre viven en hábitats similares en todas partes del mundo. [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ]

Parasitismo

Muchos protozoos patógenos son parásitos humanos que causan enfermedades graves como la malaria , la giardiasis , la toxoplasmosis y la enfermedad del sueño . Algunos de estos protozoos tienen ciclos de vida de dos fases, alternando entre etapas proliferativas (por ejemplo, trofozoítos ) y quistes de resistencia , lo que les permite sobrevivir en condiciones adversas. [ 71 ]

comensalismo

Una amplia gama de protozoos viven comensales en el rumen de animales rumiantes , como el ganado vacuno y ovino. Estos incluyen flagelados, como Trichomonas , y protozoos ciliados, como Isotricha y Entodinium . [ 72 ] La subclase de ciliados Astomatia está compuesta enteramente por simbiontes sin boca adaptados a la vida en el intestino de los gusanos anélidos. [ 73 ]

Mutualismo

La asociación entre protozoos simbiontes y sus organismos hospedadores puede ser mutuamente beneficiosa . Los protozoos flagelados como Trichonympha y Pyrsonympha habitan el intestino de las termitas , donde permiten a su insecto hospedador digerir la madera al ayudar a descomponer azúcares complejos en moléculas más pequeñas y fáciles de digerir. [ 74 ]

Referencias

  1. ↑ Panno, Joseph (2014). La célula: Evolución del primer organismo . Infobase Publishing. pág.  130. ISBN 978-0-8160-6736-7.
  2. ↑ Bertrand, Jean-Claude; Caumette, Pierre; Lebaron, Philippe; Matheron, Robert; Normand, Philippe; Sime-Ngando, Télesphore (2015). Microbiología ambiental: Fundamentos y aplicaciones: Ecología microbiana . Springer. pág. 9. ISBN  978-94-017-9118-2.
  3. ^ Goldfuß (1818). "Ueber die Classification der Zoophyten" [ Sobre la clasificación de los zoófitos ] . Isis, Oder, Encyclopädische Zeitung von Oken (en alemán). 2 (6): 1008-19 .De la pág. 1008: "Erste Klasse. Urthiere. Protozoa." (Primera clase. Animales primordiales. Protozoos.) [Nota: cada columna de cada página de esta revista está numerada; hay dos columnas por página.]
  4. ↑ Fenchel, Tom (1987). "Ecología de los protozoos" . Brock/Springer Series in Contemporary Bioscience : 2. doi : 10.1007/978-3-662-06817-5 . ISBN 978-3-662-06819-9. ISSN 1432-0061 . S2CID 44988543 .  
  5. ↑ Madigan, Michael T. (2012). Biología de los microorganismos de Brock . Benjamin Cummings. pág. 43. ISBN  978-0-321-64963-8.
  6. ↑ Kudo, Richard R. (Richard Roksabro) (1954). Protozoología . Biblioteca MBLWHOI. Springfield, IL; CC Thomas. pág. 5. 
  7. ↑ Copeland, HF (1956). La clasificación de los organismos inferiores . Palo Alto, CA: Pacific Books.
  8. ↑ Scamardella, JM (1999). "Ni plantas ni animales: una breve historia del origen de los reinos Protozoa, Protista y Protoctista" (PDF) . International Microbiology . 2 (4): 207–21 . PMID 10943416. Archivado del original (PDF) el 25 de agosto de 2021. Consultado el 8 de julio de 2020 . 
  9. ↑ Yaeger, Robert G. (1996). Baron, Samuel (ed.). Protozoos: Estructura, clasificación, crecimiento y desarrollo . University of Texas Medical Branch at Galveston. ISBN 978-0-9631172-1-2. PMID 21413323 . Consultado el 07-07-2020 . 
  10. 1 2 3 Ruggiero, Michael A. ; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D.; Kirk, Paul M. (29 de abril de 2015). "Una clasificación de nivel superior de todos los organismos vivos" . PLOS ONE . 10 (4) e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R . doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . PMC 4418965. PMID 25923521 .  
  11. ↑ Rothschild, Lynn J. (1989). "Protozoos, protistas, protoctistas: ¿Qué hay en un nombre?" . Journal of the History of Biology . 22 (2): 277– 305. doi : 10.1007/BF00139515 . ISSN 0022-5010 . JSTOR 4331095 . PMID 11542176 . S2CID 32462158 .    
  12. ↑ Goldfuß, Georg August (1820). Handbuch der Zoologie [ Manual de zoología. Primera Parte. ] . Handbuch der naturgeschichte... Von dr. GH Schubert.3. Th. (en alemán). vol. 1. Núremberg: Johann Leonhard Schrag. págs. xi- xiv.  
  13. ^ Bailly, Anatole (1981). Abrégé du dictionnaire grec français . París: Hachette. ISBN 978-2-01-003528-9OCLC 461974285​​ 
  14. ↑ Bailly, Anatole. "Diccionario griego-francés en línea" . www.tabularium.be . Consultado el 5 de octubre de 2018 .
  15. ↑ Siebold (vol. 1); Estannio (vol. 2) (1848). Lehrbuch der vergleichenden Anatomie [ Libro de texto de anatomía comparada ] (en alemán). vol. 1: Wirbellose Thiere (Animales invertebrados). Berlín: Veit & Co. p. 3.  {{cite book}}: Mantenimiento CS1: nombres numéricos: lista de autores ( enlace ) De la p. 3: "Erste Hauptgruppe. Protozoa. Thiere, in welchen die verschiedenen Systeme der Organe nicht scharf ausgeschieden sind, und deren unregelmässige Form und einfache Organization sich auf eine Zelle reduziren lassen". (Primer grupo principal. Protozoos. Animales en los que los diferentes sistemas de órganos no están claramente separados y cuya forma irregular y organización simple pueden reducirse a una sola célula.)
  16. ↑ Dobell, C. (abril de 1951). "En memoria de Otto Bütschli (1848–1920), 'arquitecto de la protozoología'"". Isis; una revista internacional dedicada a la historia de la ciencia y sus influencias culturales . 42 (127): 20– 22. doi : 10.1086/349230 . PMID 14831973 . S2CID 32569053 .  
  17. 1 2 Taylor, FJR 'Max' (11 de enero de 2003). "El colapso del sistema de dos reinos, el auge de la protistología y la fundación de la Sociedad Internacional de Protistología Evolutiva (ISEP)" . Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 53 (6): 1707–14 . doi : 10.1099/ijs.0.02587-0 . PMID 14657097 . 
  18. 1 2 Hogg, John (1860). "Sobre las distinciones entre una planta y un animal, y sobre un cuarto reino de la naturaleza" . Edinburgh New Philosophical Journal . 2.ª serie. 12 : 216–225 .
  19. ↑ Scamardella, JM (diciembre de 1999). "Ni plantas ni animales: una breve historia del origen de los reinos Protozoa, Protista y Protoctista". International Microbiology . 2 (4): 207– 16. PMID 10943416 . 
  20. ↑ Copeland, Herbert F. (septiembre-octubre de 1947). "Informe de progreso sobre la clasificación básica". The American Naturalist . 81 ( 800): 340– 61. Bibcode : 1947ANat...81..340C . doi : 10.1086/281531 . JSTOR 2458229. PMID 20267535. S2CID 36637843 .   
  21. ^ (Haeckel, 1866), vol. 1, págs. 215 y siguientes. De la pág. 215: "VII. Carácter des Protistenreiches". (VII. Carácter del reino de los protistas.) De la p. 216: "VII. B. Morphologischer Character des Protistenreiches. Ba. Character der protistischen Individualitäten. Der wesentliche tectologische Character der Protisten liegt in der sehr unvollkommenen Ausbildung und Differenzirung der Individualität überhaupt, insbesondere aber derjenigen zweiter Ordnung, der Organe. Sehr viele Protisten erheben sich niemals über den morphologischen Werth von Individuen erster Ordnung oder Plastiden." (VII. B. Carácter morfológico del reino de los protistas. Ba. "Carácter de las individualidades de los protistas. El carácter tectológico esencial de los protistas reside en la formación y diferenciación muy incompletas de la individualidad en general, pero particularmente de las de segundo orden, los órganos. Muchos protistas nunca superan el nivel morfológico de los individuos de primer orden o plastidios.")
  22. ↑ Whittaker, RH (10 de enero de 1969). "Nuevos conceptos de reinos u organismos. Las relaciones evolutivas están mejor representadas por las nuevas clasificaciones que por los dos reinos tradicionales". Science . 163 (3863): 150– 60. Bibcode : 1969Sci...163..150W . CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . doi : 10.1126/science.163.3863.150 . PMID 5762760 .  
  23. ↑ Margulis, Lynn (1974). «Clasificación de los cinco reinos y el origen y evolución de las células». En Dobzhansky, Theodosius; Hecht, Max K.; Steere, William C. (eds.). Biología evolutiva . Springer. pp. 45–78 . doi : 10.1007/978-1-4615-6944-2_2 . ISBN  978-1-4615-6946-6.
  24. ↑ Cavalier-Smith, Thomas (agosto de 1998). "Un sistema revisado de seis reinos de la vida". Biological Reviews . 73 (3): 203– 66. Bibcode : 1998BioRv..73..203C . doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . PMID 9809012 . S2CID 6557779 .  
  25. ↑ Kudo, Richard R. (Richard Roksabro) (1954). Protozoología . Springfield, IL: Charles C. Thomas. pág. 5. 
  26. ^ Honigberg, BM; W. Balamuth; Bovee CE; JO Corliss; M. Gojdics; Salón RP; RR Felicitaciones; ND Levine; AR Lobblich; J. Weiser (febrero de 1964). "Una clasificación revisada del filo protozoos". Revista de microbiología eucariótica . 11 (1): 7– 20. Bibcode : 1964JPzoo..11....7H . doi : 10.1111/j.1550-7408.1964.tb01715.x . PMID 14119564 . 
  27. ↑ Cavalier-Smith, Thomas (1981). "Reinos eucariotas: ¿siete o nueve?". Bio Systems . 14 ( 3–4 ): 461–81 . Bibcode : 1981BiSys..14..461C . doi : 10.1016/0303-2647(81)90050-2 . PMID 7337818 . 
  28. ↑ Cavalier-Smith, Thomas (diciembre de 1993). "Reino Protozoos y sus 18 filos" . Microbiological Reviews . 57 (4): 953– 94. doi : 10.1128/mmbr.57.4.953-994.1993 . PMC 372943. PMID 8302218 .  
  29. ↑ Cavalier-Smith, Thomas (23 de junio de 2010). "Reinos Protozoa y Chromista y la raíz eozoica del árbol eucariota" . Biology Letters . 6 (3): 342– 45. Bibcode : 2010BiLet...6..342C . doi : 10.1098/rsbl.2009.0948 . PMC 2880060. PMID 20031978 .  
  30. ↑ El-Bawab, F. 2020. Embriología y reproducción de invertebrados , Capítulo 3 – Filo Protozoa. Academic Press, pp. 68–102. doi : 10.1016/B978-0-12-814114-4.00003-5
  31. ↑ Ruppert, Edward E. (2004). Zoología de invertebrados: un enfoque evolutivo funcional (7.ª ed.). Delhi. p. 12. ISBN   978-81-315-0104-7.{{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  32. ↑ Madigan, Michael T. (2019). Biología de los microorganismos de Brock (15.ª ed., edición global). Nueva York. pág. 594. ISBN   978-1-292-23510-3.{{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  33. ↑ "Discurso del nuevo presidente" . protozoa.uga.edu . Archivado del original el 29 de julio de 2016. Consultado el 1 de mayo de 2015 .
  34. ↑ Adl, Sina M.; Simpson, Alastair GB; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S.; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien; Dunthorn, Micah (2012-09-01). "La clasificación revisada de los eucariotas" . Journal of Eukaryotic Microbiology . 59 (5): 429– 514. doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872. PMID 23020233 .  
  35. ↑ Burki, F. (mayo de 2014). "El árbol de la vida eucariota desde una perspectiva filogenómica global" . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 6 (5) a016147. doi : 10.1101/cshperspect.a016147 . PMC 3996474. PMID 24789819 .  
  36. ↑ Burki, F. (enero de 2016). "Desentrañando la diversificación temprana de los eucariotas: un estudio filogenómico de los orígenes evolutivos de Centrohelida, Haptophyta y Cryptista" . Proceedings : Biological Sciences . 283 (1823) 20152802. Bibcode : 2016PBioS.28352802B . doi : 10.1098/rspb.2015.2802 . PMC 4795036. PMID 26817772 .  
  37. ↑ Burki F, Roger AJ, Brown MW, Simpson AG (2020). "El nuevo árbol de los eucariotas" . Trends in Ecology & Evolution . 35 (1). Elsevier BV: 43– 55. Bibcode : 2020TEcoE..35...43B . doi : 10.1016/j.tree.2019.08.008 . ISSN 0169-5347 . PMID 31606140. S2CID 204545629 .   
  38. 1 2 Khan, Naveed Ahmed (2008). Patógenos protozoarios emergentes . Garland Science. págs. 472–74 . ISBN  978-0-203-89517-7.
  39. ↑ Rodríguez, Margaret (2015). Microbiología para técnicos quirúrgicos . Cengage Learning. pág. 135. ISBN  978-1-133-70733-2.
  40. ↑ Laybourn-Parry J (2013). Biología funcional de los protozoos de vida libre . Springer Science & Business Media. págs. 86–88 . ISBN  978-1-4684-7316-2.
  41. ↑ Khan, NA (2008). Patógenos microbianos y enfermedades humanas . CRC Press. pág. 194. ISBN  978-1-4822-8059-3.
  42. ↑ Singleton, Paul; Sainsbury, Diana (2001). Diccionario de microbiología y biología molecular . Wiley. ISBN 978-0-471-94150-7.
  43. ^ Gooday , AJ; Aranda da Silva, AP; Pawlowski, J. (1 de diciembre de 2011). "Xenofióforos (Rhizaria, Foraminifera) del Cañón de Nazaré (margen portugués, Atlántico NE)". Investigación de aguas profundas, parte II: estudios de actualidad en oceanografía . 58 ( 24– 25): 2401– 19. Bibcode : 2011DSRII..58.2401G . doi : 10.1016/j.dsr2.2011.04.005 .
  44. ↑ Ghaffar, Abdul. "Protozoos de sangre y tejidos" . Microbiología e Inmunología en línea . Consultado el 23 de marzo de 2018 .
  45. ↑ Mylnikov, Alexander P.; Weber, Felix; Jürgens, Klaus; Wylezich, Claudia (agosto de 2015). " Massisteria marina tiene una especie hermana: Massisteria voersi sp. nov., una especie rara aislada de las aguas costeras del Mar Báltico". European Journal of Protistology . 51 (4): 299– 310. doi : 10.1016/j.ejop.2015.05.002 . PMID 26163290 . 
  46. ↑ Mitchell, Gary C.; Baker, JH; Sleigh, MA (1 de mayo de 1988). "Alimentación de un flagelado de agua dulce, Bodo saltans , sobre diversas bacterias". The Journal of Protozoology . 35 (2): 219– 22. Bibcode : 1988JPzoo..35..219M . doi : 10.1111/j.1550-7408.1988.tb04327.x .
  47. ↑ Ghaffar, Abdul. "Protozoos de sangre y tejidos" . Microbiología e Inmunología en línea . Consultado el 23 de marzo de 2018 .
  48. ↑ " Trypanosoma brucei " . parasite.org.au . Consultado el 23-03-2018 .
  49. ↑ "Microscopía de Entamoeba histolytica " . msu.edu . Consultado el 21 de agosto de 2016 .
  50. ↑ Lehman, Don. "Parasitología diagnóstica" . Universidad de Delaware . Consultado el 23 de marzo de 2018 .
  51. ↑ Taylor, Bruce. " Paramecium caudatum " . Enciclopedia de la vida . Consultado el 23 de marzo de 2018 .
  52. ↑ " Amoeba proteus | Micromundo" . www.arcella.nl . Consultado el 21 de agosto de 2016 .
  53. ↑ " Noctiluca scintillans " . Universidad de Tasmania, Australia . 30-11-2011 . Consultado el 23-03-2018 .
  54. ↑ Sheehan, Kathy B. (2005). Vistos y no vistos: Descubriendo los microbios de Yellowstone . Falcon. ISBN 978-0-7627-3093-3.
  55. ^ Publicación, FJ; Borowitzka, LJ; Borowitzka, MA; Mackay, B.; Moulton, T. (1 de septiembre de 1983). "Los protozoos de una laguna hipersalina de Australia Occidental". Hidrobiología . 105 (1): 95– 113. Código Bib : 1983HyBio.105...95P . doi : 10.1007/BF00025180 . ISSN 0018-8158 . S2CID 40995213 .  
  56. ↑ Verni, F.; Rosati, G. (2011). "Quistes de reposo: una estrategia de supervivencia en los protozoos Ciliophora" . Revista Italiana de Zoología . 78 (2): 134– 45. Bibcode : 2011IJZoo..78..134V . doi : 10.1080/11250003.2011.560579 . S2CID 84550678. Recuperado el 8 de septiembre de 2022 . 
  57. 1 2 Fenchel, T. 1987. Ecología de los protozoos: La biología de los protistas fagotróficos de vida libre . Springer-Verlag, Berlín.
  58. ↑ Wiser, Mark F. "Bioquímica del Plasmodium" . The Wiser Page . Archivado del original el 4 de julio de 2017. Consultado el 22 de marzo de 2018 .
  59. ↑ Nishitani, Goh; Nagai, Satoshi; Baba, Katsuhisa; et al. (mayo de 2010). "Alta congruencia de las identidades de plastidios de presas de Myrionecta rubra y especies de Dinophysis revelada por análisis genéticos de aislamientos de aguas costeras japonesas" . Microbiología Aplicada y Ambiental . 76 ( 9): 2791– 98. Bibcode : 2010ApEnM..76.2791N . doi : 10.1128/AEM.02566-09 . PMC 2863437. PMID 20305031 .   
  60. ↑ "Definición de PELÍCULA" . www.merriam-webster.com . 15 de agosto de 2025.
  61. ↑ "Sexo y muerte en protozoos" . Cambridge University Press . Consultado el 9 de junio de 2015 .
  62. ↑ Bernstein, H.; Bernstein, C. (2013). Origen evolutivo y función adaptativa de la meiosis . Meiosis. InTech. ISBN 978-953-51-1197-9
  63. ↑ Aufderheide, Karl J. (1986). "Envejecimiento clonal en Paramecium tetraurelia . II. Evidencia de cambios funcionales en el macronúcleo con la edad". Mechanisms of Ageing and Development . 37 (3): 265– 79. doi : 10.1016/0047-6374(86)90044-8 . PMID 3553762. S2CID 28320562 .  
  64. ↑ Smith-Sonneborn, J. (1979). "Reparación del ADN y garantía de longevidad en Paramecium tetraurelia ". Science . 203 (4385): 1115– 17. Bibcode : 1979Sci...203.1115S . doi : 10.1126/science.424739 . PMID 424739 . 
  65. ↑ Holmes, George E.; Holmes, Norreen R. (julio de 1986). "Acumulación de daños en el ADN en Paramecium tetraurelia envejecido " . Molecular and General Genetics . 204 (1): 108–14 . doi : 10.1007/bf00330196 . PMID 3091993. S2CID 11992591 .  
  66. ↑ Gilley, David; Blackburn, Elizabeth H. (1994). "Falta de acortamiento de telómeros durante la senescencia en Paramecium " (PDF) . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 91 (5): 1955– 58. Bibcode : 1994PNAS...91.1955G . doi : 10.1073 / pnas.91.5.1955 . PMC 43283. PMID 8127914 .  
  67. ↑ Bernstein, H; Bernstein, C (1991). Envejecimiento, sexo y reparación del ADN . San Diego: Academic Press. págs. 153–156 . ISBN  978-0-12-092860-6.
  68. ↑ Fenchel, T.; Finlay, BJ (2004). "La ubicuidad de las especies pequeñas: patrones de diversidad local y global" . BioScience . 54 ( 8): 777– 84. doi : 10.1641/0006-3568(2004)054 [ 0777:TUOSSP ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85884588 . 
  69. ↑ Lee, WJ y Patterson, DJ 1999. "¿Están las comunidades de flagelados heterótrofos determinadas por su geografía?" En Ponder, W. y Lunney, D. El otro 99%. La conservación y biodiversidad de los invertebrados . Trans. R. Soc. New South Wales, Mosman, Sydney, pp. 232–35
  70. ↑ Lee, WJ y Patterson, DJ 1998. "Diversidad y distribución geográfica de flagelados heterótrofos de vida libre: análisis mediante PRIMER " . Protist, 149: 229–43 
  71. ↑ Yaeger, Robert G. (1996). «Cap. 77: Protozoos: Estructura, clasificación, crecimiento y desarrollo». En Baron, S. (ed.). Microbiología médica (4.ª ed.). Galveston: University of Texas Medical Branch at Galveston. ISBN  978-0-9631172-1-2. PMID 21413323 . 
  72. ↑ Williams, AG; Coleman, GS (1997). "Los protozoos del rumen". El ecosistema microbiano del rumen . Springer, Dordrecht. págs. 73–139 . doi : 10.1007/978-94-009-1453-7_3 . ISBN  978-94-010-7149-9.
  73. ↑ Lee, John J.; Leedale, Gordon F.; Bradbury, Phyllis Clarke (2000). Guía ilustrada de los protozoos: organismos tradicionalmente denominados protozoos o grupos recientemente descubiertos . Sociedad de Protozoólogos. pág. 634. ISBN  978-1-891276-23-1.
  74. ↑ "Microbios intestinales de las termitas | NOLL LAB" . www.kennethnoll.uconn.edu . Archivado del original el 21 de marzo de 2018. Consultado el 21 de marzo de 2018 .

Bibliografía

General
  • Dogiel, VA, revisado por JI Poljanskij y EM Chejsin. Protozoología general , 2.ª ed., Oxford University Press, 1965.
  • Hausmann, K., N. Hulsmann. Protozoología . Thieme Verlag; Nueva York, 1996.
  • Kudo, RR Protozoología . Springfield, IL: CC Thomas, 1954; 4ª ed.
  • Manwell, RD Introducción a la protozoología , 2.ª ed. revisada, Dover Publications Inc.: Nueva York, 1968.
  • Roger Anderson, O. Protozoología comparada: ecología, fisiología, ciclo de vida . Berlín [etc.]: Springer-Verlag, 1988.
  • Sleigh, M. La biología de los protozoos . E. Arnold: Londres, 1981.
Identificación
  • Jahn, TL- Bovee, EC y Jahn, FF Cómo conocer los protozoos . Wm. C. Brown Publishers, Div. de McGraw Hill: Dubuque, Iowa, 1979; 2.ª ed.
  • Lee, JJ, Leedale, GF y Bradbury, P. Una guía ilustrada de los protozoos . Lawrence, KS: Sociedad de Protozoólogos, 2000; 2.ª ed.
  • Patterson, DJ. Protozoos de agua dulce de vida libre. Una guía de colores . Manson Publishing: Londres, 1996.
  • Patterson, DJ, MA Burford. Guía de los protozoos de los estanques de acuicultura marina . CSIRO Publishing, 2001.
Morfología
  • Harrison, FW, Corliss, JO (eds.). 1991. Anatomía microscópica de los invertebrados , vol. 1, Protozoos. Nueva York: Wiley-Liss, 512 pp.
  • Pitelka, DR 1963. Estructura de los protozoos mediante microscopía electrónica . Pergamon Press, Oxford.
Fisiología y bioquímica
  • Nisbet, B. 1984. Nutrición y estrategias de alimentación en protozoos. Croom Helm Publ.: Londres, 280 pp.
  • Coombs, GH y North, M. 1991. Protozoología bioquímica . Taylor & Francis, Londres, Washington.
  • Laybourn-Parry J. 1984. Biología funcional de los protozoos de vida libre . Berkeley, California: University of California Press.
  • Levandowski, M., SH Hutner (eds). 1979. Bioquímica y fisiología de los protozoos . Vols. 1, 2 y 3. Academic Press: Nueva York; 2.ª ed.
  • Sukhareva-Buell, NN 2003. Sustancias biológicamente activas de los protozoos . Dordrecht: Kluwer.
Ecología
  • Capriulo, GM (ed.). 1990. Ecología de los protozoos marinos. Oxford Univ. Press: Nueva York.
  • Darbyshire, JF (ed.). 1994. Protozoos del suelo. CAB International: Wallingford, Reino Unido 2009 pp.
  • Laybourn-Parry, J. 1992. Ecología del plancton protozoario. Chapman & Hall: Nueva York. 213 págs.
  • Fenchel, T. 1987. Ecología de los protozoos: La biología de los protistas fagotróficos de vida libre. Springer-Verlag: Berlín. 197 págs.
Parasitología
  • Kreier, JP (ed.). 1991–1995. Protozoos parásitos , 2ª ed. 10 volúmenes (1-3 coeditado por Baker, JR). Prensa académica: San Diego, CA,.
Métodos
  • Lee, JJ, & Soldo, AT (1992). Protocolos en protozoología . Lawrence, KS: Sociedad de Protozoólogos,Archivado el 29/07/2016 en Wayback Machine .