Prunus cathybrownae

Prunus cathybrownae es una especie extinta de cerezo de la familia Rosaceae . Fue descrita a partir de ocho flores fósiles encontradas en las tierras altas de Okanagan , en el estado de Washington. ^{[ 1 ]} Todas las flores carecían de pétalos, lo que sugiere que estos se desprendían durante la antesis , como es común en los miembros modernos del género Prunus . ^{[ 2 ]}

Los fósiles de Prunus cathybrownae fueron recuperados de un único yacimiento en las Tierras Altas de Okanagan del Eoceno, en el centro de la Columbia Británica y el noreste del estado de Washington. Ambos especímenes descritos provienen de la Formación Klondike Mountain en el norte del condado de Ferry, Washington, y fueron recuperados del yacimiento "Boot Hill" B4131 en Republic, Washington . ^{[ 1 ]}

Las primeras estimaciones de los sitios de las tierras altas abarcaban desde el Mioceno hasta el Eoceno. La edad de la Formación Klondike Mountain fue objeto de debate durante muchos años, con fósiles de plantas que sugerían una edad del Oligoceno Tardío o del Mioceno Temprano, y las primeras descripciones de especies de la zona las incluían en la Formación Latah del Mioceno Medio . A principios de la década de 1960 se pensaba que la formación Klondike Mountain era del Oligoceno Tardío . ^{[ 3 ]} La datación radiométrica de potasio-argón de muestras tomadas cerca de la mina Tom Thumb en 1966 dio como resultado una edad tentativa de 55 millones de años . Un refinamiento posterior de la datación de las muestras ha dado una edad aproximada del Eoceno Temprano , Ypresiense , siendo datada radiométricamente en 49,4 millones de años . ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} Un informe de 2003 que utilizó la datación de cristales de circón detrítico con las tobas de la Formación de la Montaña Klondike había sido datado en 49,42 ± 0,54 millones de años atrás , el más joven de los sitios de Okanagan Highlands, ^{[ 7 ] [ 8 ]} Un informe de 2021 revisó la posible edad más antigua a alrededor de 51,2 ± 0,1 millones de años atrás basándose en datos isotópicos de cristales de circón. ^{[ 9 ]}      

Las flores con afinidades a Prunus fueron ilustradas por primera vez y mencionadas muy brevemente en el artículo de revisión de 2007 de Melanie DeVore y Katherine Pigg sobre la historia fósil de las Rosáceas. En el artículo se ilustraron tres fósiles que etiquetaron como " flores parecidas a Prunus " y se describen como flores de frutos jóvenes que se están estudiando para obtener polen. ^{[ 10 ]} Un año después, las flores fueron mencionadas nuevamente en una presentación oral sobre las flores, sus probables afinidades y el progreso en el estudio. La presentación fue realizada por John Benedict, estudiante de posgrado de Kathleen Pigg y paleobotánico principal que estudia los fósiles, en la reunión de 2008 de la Sociedad Botánica de América en Vancouver, Columbia Británica . ^{[ 11 ]}

Benedict, junto con DeVore y Pigg, describieron formalmente las flores en un artículo revisado por pares de 2011 en el International Journal of Plant Sciences , en combinación con la descripción de la especie de osoberry rosácea Oemleria janhartfordae identificada durante el examen de los especímenes de Prunus . Designaron el espécimen holotipo como "SR 96-11-47 A&B" y seleccionaron una serie de 10 paratipos, todos de las colecciones del Centro de Interpretación Stonerose en Republic, Washington. Las flores fueron recolectadas por miembros del personal del Centro y buscadores de fósiles aficionados que donaron los especímenes a Stonerose. Benedict, DeVore y Pigg acuñaron el nombre de la especie cathybrownae como un matronímico en honor a tres generaciones de Catherine Brown por su trabajo en Stonerose: Catherine Evelyn Brown, artista y defensora de Stonerose; su hija Catherine Louise Brown, entonces directora de Stonerose; y Catherine Clementine Brown, asistente especial en Stonerose. ^{[ 1 ]}

La región más amplia de Okanagan Highlands ha conservado hojas, frutos y madera, así como flores identificadas al género Prunus . El primer prunoide nombrado de las tierras altas proviene de las formaciones Allenby Princeton Chert cerca de Princeton, Columbia Británica . Sergio RS Cevallos-Ferriz y Ruth Stockey (1990) nombraron la morfoespecie de madera Prunus allenbyensis basándose en ramas y palos permineralizados . ^{[ 12 ]} Un año después documentaron un grupo de tres frutos de Prunus conservados que pertenecen al subgénero Prunus subg. Prunus que abarca albaricoques, melocotones y ciruelas. ^{[ 13 ]} Debido a la falta de datos descriptivos para los endocarpos y semillas modernos de Prunus subg. Prunus , Cevallos-Ferriz y Stockey no describieron nuevas especies, ya que no pudieron determinar cuántas especies podrían estar presentes. Señalaron que Jack A. Wolfe y Wesley Wehr habían documentado la presencia de tres morfoespecies de hojas de Prunus no descritas en Republic, y observaron la probabilidad de múltiples especies en las semillas como correlación con las hojas. ^{[ 13 ]}

Prunus cathybrownae se ha utilizado como punto de referencia para la datación de fósiles y en la calibración de varios estudios de divergencia de la familia Rosaceae. Tanto esta especie como Prunus wutuensis , de la flora de Wutu en China, tienen una edad similar y presentan conjuntos diferentes de morfologías en mosaico. ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}

Prunus cathybrownae se conoce desde una serie de flores hasta frutos, con ocho flores maduras y dos frutos jóvenes adicionales. Todos los especímenes son pedicelados , con longitudes de pedicelo entre 3 y 15 mm (1/8 a 9/16 pulg . ) , aunque no se conocen pedicelos completos. Los especímenes tienen un hipanto en forma de campana que mide entre 4 y 6 mm (3/16 a 1/4 pulg . ) de ancho y entre 3 y 4 mm (1/8 a 3/16 pulg . ) de alto en promedio . No se han encontrado pétalos adheridos a los fósiles de flores, a pesar de la frecuencia de fósiles de pétalos aislados en los mismos estratos. Benedict, DeVore y Pigg interpretaron esto como un indicio de que las flores probablemente se desprenden de los pétalos después de abrirse de la misma manera que lo hacen las especies modernas de Prunus . El androceo consta de aproximadamente doce estambres agrupados en dos verticilos, siendo los estambres del verticilo externo de unos 6 mm ( 1/4 pulg .) de altura y más erectos que los del verticilo interno. Los estambres internos se curvan hacia abajo y solo se extienden hasta la base del estilo . Las flores tienen un ovario semiinferior parcialmente elevado del tejido floral circundante. En el ápice del ovario se encuentra el estilo, que mide entre 1 y 4 mm (1/16 y 3/16 pulg . ) de largo . Se recuperó polen de la flor holotipo después de extraer fragmentos de una antera interna y una externa del espécimen. Las anteras internas conservaban grumos de numerosos granos de polen inmaduros que se recubrieron con oro para su examen. ^{[ 1 ]} De la antera externa se recuperó un grano tricolporado maduro mediante lavado con ácido y posterior recuperación con cloruro de zinc líquido pesado. ^{[ 1 ]}          

Los sitios de Republic forman parte de un sistema de yacimientos fósiles más amplio conocido colectivamente como las Tierras Altas de Okanagan del Eoceno . Estas tierras altas , incluidas las formaciones del Eoceno temprano entre Driftwood Canyon al norte y Republic al sur, han sido descritas como uno de los "Grandes Lagerstätten canadienses " ^{[ 17 ]} debido a la diversidad, calidad y naturaleza única de las biotas paleoflorales y paleofaunísticas que se conservan. El bioma templado de las tierras altas, conservado a lo largo de un amplio transecto de lagos, registró muchas de las primeras apariciones de géneros modernos, al tiempo que documentaba los últimos vestigios de antiguas líneas. ^{[ 17 ]} Se ha observado que las floras cálidas templadas de las tierras altas, asociadas a cuencas lacustres hundidas y vulcanismo activo, no tienen equivalentes modernos exactos. Esto se debe a las condiciones estacionalmente más equitativas del Eoceno temprano, que resultaron en cambios de temperatura estacionales mucho menores. Sin embargo, las tierras altas se han comparado con las islas ecológicas de las tierras altas de las montañas Virunga dentro del Rift Albertino . ^{[ 18 ]}

La Formación Klondike Mountain representa un sistema lacustre de tierras altas rodeado por un ecosistema templado cálido ^{[ 19 ]} con vulcanismo cercano ^{[ 17 ]} que data de durante y justo después del óptimo climático del Eoceno temprano. Las Tierras Altas de Okanagan probablemente tenían un clima mesófilo microtérmico superior a mesotérmico inferior , en el que las temperaturas invernales rara vez descendían lo suficiente como para nevar, y que eran estacionalmente equitativas. ^{[ 4 ]} El paleobosque que rodeaba los lagos se ha descrito como precursor de los bosques templados modernos de hoja ancha y mixtos del este de América del Norte y el este de Asia. Con base en las biotas fósiles , los lagos eran más altos y fríos que los bosques costeros contemporáneos conservados en el Grupo Puget y la Formación Chuckanut del oeste de Washington, que se describen como ecosistemas de bosque tropical de tierras bajas . Las estimaciones de la paleoelevación varían entre 0,7 y 1,2 km (0,43 y 0,75 mi) más altos que los bosques costeros. Esto es consistente con las estimaciones de paleoelevación para los sistemas lacustres, que varían entre 1,1 y 2,9 km (1100 y 2900 m) , lo cual es similar a la elevación moderna de 0,8 km (0,50 mi) , pero más alta. ^{[ 4 ]}      

Las estimaciones de la temperatura media anual se han derivado del análisis del programa multivariado de análisis de hojas climáticas (CLAMP) y del análisis del margen de las hojas (LMA) de la paleoflora de Republic. Los resultados de CLAMP después de regresiones lineales múltiples dieron una temperatura media anual de aproximadamente 8,0 °C (46,4 °F) , mientras que el LMA dio 9,2 ± 2,0 °C (48,6 ± 3,6 °F) . ^{[ 4 ]} Una estimación basada en el bioclima basada en parientes modernos de los taxones encontrados en Republic sugirió temperaturas medias anuales alrededor de 13,5 ± 2,2 °C (56,3 ± 4,0 °F) . ^{[ 4 ]} Esto es más bajo que las estimaciones de temperatura media anual dadas para el Grupo Puget costero, que se estima que estuvo entre 15 y 18,6 °C (59,0 y 65,5 °F) . El análisis bioclimático para Republic sugiere una cantidad media anual de precipitación de 115 ± 39 cm (45 ± 15 in) . ^{[ 4 ]}