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Articulo de referencia

Pseudorizomis

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Pseudoryzomys simplex , también conocido como rata de arroz falsa brasileña [ 1 ] uorizomys falso [ 3 ], es una especie de roedor de la familia Cricetidae originaria del centro-sur de Sudamérica . Habita en sabanas de palma de tierras bajas y matorrales espinosos . Es una especie de tamaño mediano, con un peso aproximado de 50 gramos (1,8 oz) , pelaje gris parduzco, patas traseras largas y estrechas, y una cola casi tan larga como la cabeza y el cuerpo. La UICN ha clasificado su estado de conservación como de menor preocupación , aunque se desconoce casi todo sobre su dieta y reproducción. 

La única especie del género Pseudoryzomys , sus parientes vivos más cercanos son las ratas grandes Holochilus y Lundomys , que son semiacuáticas , pasando gran parte de su tiempo en el agua. Los tres géneros comparten varios caracteres , incluyendo especializaciones hacia un estilo de vida semiacuático, como la presencia de membranas entre los dedos ( membrana interdigital ), y una reducción en la complejidad de las coronas molares , ambas en etapas incipientes en Pseudoryzomys . Juntos, forman un conjunto único dentro de la tribu orizomíina , un grupo muy diverso que incluye más de cien especies, principalmente en América del Sur. Esta tribu es parte de la subfamilia Sigmodontinae y la familia Cricetidae , que incluye muchas más especies, principalmente de Eurasia y América. Pseudoryzomys simplex fue descrito independientemente en 1888 sobre la base de especímenes subfósiles de cuevas de Brasil (como Hesperomys simplex ); y en 1921, basándose en un ejemplar vivo de Paraguay (como Oryzomys wavrini ). En 1991 se confirmó que ambos nombres correspondían a la misma especie.

Taxonomía

Descubrimiento y reconocimiento

Pseudoryzomys simplex ha tenido una historia taxonómica compleja . Fue descrito por primera vez en 1888 por el zoólogo danés Herluf Winge , [ 4 ] quien revisó los materiales que Peter Wilhem Lund había recolectado en las cuevas de Lagoa Santa , Minas Gerais , Brasil . Winge describió la especie como Hesperomys simplex y la colocó en el mismo género ( Hesperomys ) que la especie ahora llamada Lundomys molitor y dos especies ahora colocadas en Calomys . Como la mayoría de las otras especies que Winge propuso, H.  simplex fue mayormente ignorada en la literatura sistemática, pero desde 1952 se usó brevemente, en la combinación " Oecomys simplex ", para una especie de Oecomys del centro de Brasil. [ 5 ] En su revisión de 1960 sobre Oecomys , el mamíferoólogo del Field Museum, Philip Hershkovitz, negó cualquier afinidad entre simplex y Oecomys , señalando que varias características del cráneo de H.  simplex ilustrado por Winge sugerían en cambio afinidades con los grupos phyllotinos o sigmodontos . [ 6 ]

En 1921, el renombrado mamífero británico Oldfield Thomas describió a Oryzomys wavrini como una nueva especie de Oryzomys de Paraguay. En las décadas siguientes, se la consideró una especie aberrante de Oryzomys (entonces usado en un sentido mucho más amplio que ahora), [ 7 ] pero fue trasladada a un género separado, llamado Pseudoryzomys , por Hershkovitz en 1959, quien señaló que aunque es similar a Oryzomys palustris en apariencia, otras características sugieren que está más estrechamente relacionada con Phyllotis . [ 8 ] Por lo tanto, consideró al animal como un miembro del grupo de roedores filotinos, que incluye a Calomys y Phyllotis , no del grupo orizomínos , que incluye a Oryzomys , [ 9 ] y su opinión fue aceptada en su mayoría en las décadas siguientes. El conocimiento científico del raro Pseudoryzomys wavrini —solo se conocían tres especímenes cuando Hershkovitz describió el género Pseudoryzomys en 1959 [ 10 ] — aumentó en los años siguientes, y en 1975 la población boliviana fue nombrada como una subespecie separada , Pseudoryzomys wavrini reigi , porque los animales bolivianos son ligeramente más grandes y oscuros que los de Paraguay. [ 7 ]

En 1980, el zoólogo argentino Elio Massoia sugirió que el Hesperomys simplex de Winge y el Pseudoryzomys wavrini vivo son de hecho la misma especie. En un estudio de 1991, los zoólogos estadounidenses Voss y Myers confirmaron esta sugerencia después de reexaminar el material de Winge, sin encontrar diferencias apreciables entre los especímenes de H. simplex y P. wavrini . Desde entonces, la especie ha sido conocida como Pseudoryzomys simplex (Winge, 1888), porque simplex es el nombre específico más antiguo para el animal; Oryzomys wavrini Thomas, 1921, y Pseudoryzomys wavrini reigi Pine y Wetzel, 1975, son sinónimos más recientes . Voss y Myers también reevaluaron las relaciones de Pseudoryzomys ; Lo consideraron más cercano a los orizomínos que a los filotinos, pero se negaron a ubicarlo formalmente en Oryzomyini en ausencia de una justificación filogenética explícita para tal ubicación. [ 11 ]

Relaciones de la orizomina

Cuando Voss y Carleton caracterizaron formalmente a Oryzomyini dos años después, sí incluyeron a Pseudoryzomys en el grupo, a pesar de que carece de mesolof (id)s completos. El mesolof es una cresta accesoria en los molares superiores y el mesolofido es la estructura correspondiente en los molares inferiores. Solo unos pocos otros animales considerados ahora oryzomyinos carecen de mesolof(id)s completos, pero están ausentes en varios no oryzomyinos, algunos de los cuales habían sido considerados anteriormente como parientes cercanos de los oryzomyinos que carecen de ellos. Los oryzomyinos con y sin mesolof(id)s completos comparten, sin embargo, varios otros caracteres, incluyendo la presencia de mamas en el pecho, la ausencia de vesícula biliar y algunos caracteres del cráneo, lo que sugiere que forman un grupo natural y monofilético . [ 13 ] Oryzomyini es ahora una de varias tribus reconocidas dentro de la subfamilia Sigmodontinae , que abarca cientos de especies que se encuentran en toda América del Sur y en el sur de América del Norte. Sigmodontinae es la subfamilia más grande de la familia Cricetidae , cuyos otros miembros incluyen topillos , lemmings , hámsteres y ratones ciervo , todos originarios principalmente de Eurasia y América del Norte. [ 14 ]

Varios estudios filogenéticos publicados durante las décadas de 1990 y 2000 respaldaron una relación cercana entre Pseudoryzomys y otros dos orizomíinos con mesolof(id) reducidos o ausentes, Lundomys y Holochilus . Los géneros extintos Noronhomys y Carletonomys , descritos en 1999 y 2008 respectivamente, también fueron reconocidos como miembros del grupo. [ 15 ] En 2006, un amplio estudio filogenético morfológico y molecular de Oryzomyini proporcionó más apoyo a la relación entre Holochilus , Lundomys y Pseudoryzomys . Dentro de este grupo, los datos morfológicos respaldaron una relación más cercana entre Holochilus y Lundomys , excluyendo a Pseudoryzomys , pero los datos de secuencias de ADN favorecieron una agrupación entre Holochilus y Pseudoryzomys , excluyendo a Lundomys ; Entre todos los orizomínos, este fue el único caso en el que las relaciones que recibieron un fuerte apoyo de los datos morfológicos y de secuencias de ADN entraron en conflicto. [ 16 ] Juntos, los tres géneros forman parte de un gran grupo de orizomínos (" clado D "), que contiene decenas de otras especies. Varias de ellas muestran algunas adaptaciones a la vida en el agua, siendo parcialmente acuáticas , al igual que Pseudoryzomys y sus parientes. Los datos morfológicos indican que el género Oryzomys es el pariente más cercano del grupo que incluye a Pseudoryzomys , pero los datos de secuencias de ADN del gen nuclear IRBP no apoyaron esta relación; las adaptaciones convergentes hacia un estilo de vida semiacuático pueden explicar el apoyo morfológico a una relación entre Oryzomys y los otros tres géneros. [ 17 ]

Descripción

Pseudoryzomys simplex es una rata mediana, sin rasgos distintivos, con pelaje largo y suave. Las partes superiores son de color gris parduzco y las inferiores de color beige ; el color cambia gradualmente a lo largo del cuerpo. Las orejas pequeñas están cubiertas de pelos cortos. La cola es tan larga como la cabeza y el cuerpo, o ligeramente más larga, y es oscura en la parte superior y clara en la inferior. A pesar de la presencia de pelos cortos, las escamas de la cola son claramente visibles. Los pelos de las patas son pálidos. Las patas traseras son largas y estrechas y tienen cinco dedos, el primero y el quinto de los cuales son cortos. [ 18 ] Hay membranas interdigitales entre el segundo, tercer y cuarto dedo, pero las membranas no son tan grandes como en Lundomys o Holochilus . Los mechones de pelo en los dedos y varias de las almohadillas están reducidos, otras características comunes de los orizomínos semiacuáticos. [ 19 ] La longitud de la cabeza y el cuerpo es de 94 a 140 milímetros (3,7 a 5,5 pulgadas) , la longitud de la cola de 102 a 140 mm (4,0 a 5,5 pulgadas) , la longitud de las patas traseras de 27 a 33 mm (1,1 a 1,3 pulgadas) , la longitud de las orejas de 13 a 19 mm (0,5 a 0,7 pulgadas) y la masa corporal de 45 a 55 g (1,6 a 1,9 onzas) . [ 20 ]         

Rata, de color marrón amarillento en la parte superior y blanca en la inferior, caminando sobre una malla.
La rata arrocera de pantano ( Oryzomys palustris ) del este de los Estados Unidos es similar en apariencia a Pseudoryzomys . [ 8 ]

La hembra tiene cuatro pares de pezones , incluyendo uno en el pecho y tres en el vientre, y carece de vesícula biliar , características importantes de Oryzomyini. [ 21 ] Como es característico de Sigmodontinae, Pseudoryzomys tiene un pene complejo, con el báculo (hueso del pene) mostrando grandes protuberancias en los lados. En la parte cartilaginosa del báculo, el dedo central es más pequeño que los laterales. [ 22 ]

Cráneo

El cráneo, corto en la parte frontal, muestra algunos rasgos típicos de los orizominos. El paladar es largo, extendiéndose más allá de los molares y los huesos maxilares . El apófisis alisfenoides , que en algunos sigmodontinos separa dos forámenes (aberturas) en el cráneo, está ausente. El hueso escamoso carece de un proceso suspensorio que contacte con el tegmen tympani , el techo de la cavidad timpánica . La parte frontal es corta. [ 23 ]

Los huesos nasales terminan de forma roma cerca del extremo posterior de los huesos premaxilares . [ 24 ] La estrecha región interorbital , [ 23 ] ubicada entre los ojos, converge hacia el frente y está flanqueada por pequeñas protuberancias. [ 25 ] El hueso interparietal , ubicado en el techo del cráneo sobre la caja craneana, es casi tan ancho como los frontales , pero no alcanza los escamosos. [ 26 ]

Los forámenes incisivos , que perforan el paladar entre los incisivos y los molares , son largos y estrechos, extendiéndose entre los primeros molares. [ 27 ] Los márgenes posteriores de las placas cigomáticas , las porciones anteriores aplanadas de los arcos cigomáticos (pómulos), se encuentran antes de los primeros molares. [ 28 ] Al igual que sus parientes cercanos Lundomys y Holochilus , Pseudoryzomys tiene procesos espinosos en sus placas cigomáticas. [ 29 ] Estos géneros también comparten fosas palatinas posterolaterales relativamente simples , perforaciones del paladar cerca del tercer molar. [ 30 ] Sin embargo, a diferencia de Holochilus y Lundomys , Pseudoryzomys tiene un paladar plano, sin una cresta en el medio que se extienda a lo largo del paladar. [ 31 ] Las fosas parapterigoideas , que se encuentran detrás de los terceros molares, están excavadas más allá del nivel del paladar, pero no tan profundamente como en Holochilus y Lundomys . [ 32 ] El hueso mastoideo del cráneo contiene una abertura conspicua, como en la mayoría de los orizomiinos. [ 33 ]

La mandíbula (maxilar inferior) es corta y profunda. [ 23 ] El agujero mentoniano , una abertura en la parte anterior de la mandíbula, justo antes del primer molar, se abre hacia el lateral. [ 33 ] El proceso capsular del incisivo inferior, una elevación del hueso mandibular en el extremo posterior del incisivo, está bien desarrollado. Las dos crestas maseterinas , a las que se insertan algunos de los músculos masticatorios, están completamente separadas, uniéndose solo en sus bordes anteriores, que se encuentran debajo del primer molar. [ 34 ]

Molares

Paisaje con hierba y árboles dispersos. El cielo es azul, con algunas nubes dispersas.
Pseudoryzomys fue encontrado por primera vez como un animal vivo en el Chaco de Paraguay. [ 35 ]

Como en todos los orizomiinos excepto Holochilus y sus parientes cercanos, los molares son braquiodontos , de corona baja y bunodontos , con las cúspides extendiéndose más arriba que las partes centrales de los molares. [ 36 ] Se caracterizan por cúspides fuertes y ausencia o reducción de crestas accesorias. Las cúspides de los molares superiores son opuestas, pero en los molares inferiores las cúspides labiales (externas) están ligeramente más hacia adelante que las linguales (internas). En el primer molar superior, falta una cresta accesoria, el anterolofo , pero está presente otra, el mesolofo . Sin embargo, a diferencia de la mayoría de los demás orizomiinos, que tienen mesolofos que alcanzan el margen labial del molar, los mesolofos de Pseudoryzomys son cortos y sobresalen solo ligeramente del medio del molar. La estructura correspondiente en los molares inferiores, el mesolofido , está completamente ausente. [ 23 ] El valle más posterior entre las cúspides del primer molar inferior, el posteroflexido , está severamente reducido, presagiando su pérdida en Lundomys y Holochilus . [ 37 ] Varios rasgos molares apoyan la relación de Pseudoryzomys con Holochilus y Lundomys , formando pasos en la transición del complejo patrón molar generalizado de orizomiinos de corona baja al patrón más simple de corona alta de Holochilus . [ 38 ]

Como en todos los orizomínos, los molares superiores tienen una raíz en la cara interna (lingual) y dos en la cara externa (labial); además, el primer molar superior en Pseudoryzomys y algunas otras especies tiene otra raíz labial. El primer molar inferior tiene raíces grandes en la parte anterior y posterior del diente y dos más pequeñas entre ellas, en las caras labial y lingual. El segundo y tercer molar inferior tienen dos raíces en la parte anterior, una labial y otra lingual, y otra en la parte posterior. [ 23 ]

Esqueleto postcraneal

Pseudoryzomys tiene 19 o 20 vértebras torácicas (pecho) y lumbares , [ 11 ] 13 de las cuales tienen costillas , como es característico de los orizomínos. Las primeras costillas contactan tanto con la séptima vértebra cervical (cuello) como con la primera vértebra torácica, un carácter importante de los Sigmodontinae . [ 37 ] A diferencia de la mayoría de los sigmodontinos, incluidos Holochilus y Lundomys , la cuarta vértebra lumbar carece de los procesos conocidos como anapofisis . [ 39 ] Hay tres o cuatro vértebras sacras y alrededor de 29 vértebras caudales (cola). [ 11 ] Entre la segunda y la tercera vértebra caudal, están presentes huesos separados llamados arcos hemales . Estos muestran un proceso espinoso en la parte posterior, como en Holochilus y Lundomys . [ 39 ] En el húmero , el hueso del brazo, el foramen entepicondíleo está ausente, como en todos los miembros de los Sigmodontinae ; en algunos otros cricétidos, perfora el extremo distal del húmero. [ 40 ]  

Cariotipo

El cariotipo generalmente incluye 56 cromosomas con un total de 54 brazos principales (2n = 56, FN = 54) en especímenes de Bolivia y Brasil; un espécimen paraguayo mal preparado parece tener un cariotipo similar. [ 41 ] En este cariotipo, todos los autosomas (cromosomas no sexuales) son acrocéntricos (con un brazo tan corto que es casi invisible). Sin embargo, en dos especímenes de los estados brasileños de Tocantins y São Paulo , un par de autosomas contiene un cromosoma acrocéntrico y uno metacéntrico (con dos brazos de igual longitud), lo que produce un FN de 55. Un brazo del cromosoma metacéntrico consiste completamente en heterocromatina . [ 42 ] Aparentemente, se agregó un brazo heterocromático completo a este cromosoma; se conocen casos de variación similar en los roedores Peromyscus , Clyomys y Thaptomys . [ 43 ] Ambos cromosomas sexuales son acrocéntricos, y X es más grande que Y. Además de la heterocromatina cerca del centrómero , el cromosoma Y contiene dos grandes bloques de heterocromatina en su brazo largo. [ 42 ] El cariotipo es muy similar al de Holochilus brasiliensis . [ 43 ]      

Registro fósil

Pseudoryzomys simplex se conoce a partir de depósitos de cuevas del Parque Nacional Serra da Capivara en el estado de Piauí del período Cuaternario . [ 44 ]

Distribución, ecología y variación

Búho, mirando hacia la izquierda del espectador, sobre un fondo verde.
Se han encontrado restos de Pseudoryzomys en las egagrópilas de la lechuza común americana ( Tyto furcata ). [ 45 ]

Pseudoryzomys simplex se conoce desde el noreste de Argentina, probablemente hacia el sur hasta aproximadamente 30°S , [ 45 ] hacia el norte a través del oeste de Paraguay hasta el este de Bolivia y desde allí hacia el este a través de Brasil en los estados de Mato Grosso , Goiás , Tocantins, Minas Gerais , São Paulo, Bahía , y muy al noreste, Alagoas y Pernambuco . [ 46 ] Los animales paraguayos son algo más pequeños que los de Bolivia y Brasil y los de Bolivia tienen pelaje más oscuro que los especímenes paraguayos, pero estas diferencias no se consideran lo suficientemente significativas como para reconocer subespecies . Ciertos murciélagos muestran un patrón de variación similar: son más pequeños y pálidos en la región del Chaco , que incluye gran parte de Paraguay. [ 7 ] Dos especímenes de Paraguay, recolectados a 600 kilómetros (400 mi) de distancia, difirieron en un 1,4% en la secuencia del gen del citocromo b , [ 47 ] pero no se sabe nada sobre la variación genética en otras partes del área de distribución. La especie ha sido rara en las colecciones durante mucho tiempo; en 1991, Voss y Myers pudieron usar menos de 50 especímenes para su estudio de la especie, incluido el material fragmentario de Lund de Lagoa Santa. [ 48 ] 

Se conoce un fragmento de mandíbula inferior de " Pseudoryzomys aff. P.  simplex " (es decir, una especie sin nombre cercana a Pseudoryzomys simplex ) procedente de un depósito en la cueva Tixi , provincia de Buenos Aires , Argentina, fuera de la distribución actual de la especie. Se data del primer milenio d. C. La morfología de la mandíbula coincide con la de P.  simplex , pero la hilera de dientes es relativamente larga (5,78  mm; de 4,61 a 5,60  mm en tres especímenes de P.  simplex ) y el primer molar es relativamente estrecho (1,28  mm; de 1,30 a 1,40  mm en cinco P.  simplex ). [ 49 ]

P.  simplex habita en tierras bajas tropicales y subtropicales abiertas, generalmente húmedas . [ 50 ] En Argentina, es principalmente una especie del Chaco oriental [ 51 ] y en Brasil se encuentra en el Cerrado y la Caatinga . [ 52 ] La mayoría de los especímenes para los que se conocen datos de hábitat fueron capturados en el suelo en pastizales húmedos, algunos en áreas estacionalmente inundadas; [ 53 ] un espécimen argentino fue capturado en vegetación pantanosa densa. [ 51 ] Es terrestre y semiacuático, vive en el suelo pero también pasa tiempo en el agua. [ 54 ]

No se sabe nada sobre su comportamiento o dieta. Se ha encontrado frecuentemente P.  simplex en las egagrópilas de la lechuza común americana ( Tyto furcata ) [ 45 ] y también en las del búho cornudo ( Bubo virginianus ) [ 55 ] . Es una presa preferida del lobo de crin ( Chrysocyon brachyurus ) [ 56 ] .

estado de conservación

No se sabe que la especie esté amenazada y su estado de conservación está clasificado como de menor preocupación por la UICN . Es una especie de amplia distribución sin amenazas sustanciales para su existencia continua, pero la degradación de su hábitat puede poner en peligro a algunas poblaciones. [ 1 ] Fue evaluada como "potencialmente vulnerable" en Argentina. [ 57 ]

Notas a pie de página

  1. ↑ Hershkovitz introdujo el nombre del género Pseudoryzomys en un artículo de 1959, pero no lo incluyó en el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica porque no especificó las características diagnósticas del género. En su monografía de 1962 sobre roedores filotinos , Hershkovitz identificó correctamente las características diagnósticas, lo que permitió formalizar el nombre por primera vez. Por consiguiente, el año correcto de publicación de Pseudoryzomys es 1962, no 1959. [ 2 ]

Referencias

  1. 1 2 3 Percequillo et al., 2016
  2. ↑ Voss y Myers, 1991, pág. 418
  3. ↑ Musser y Carleton, 2005, pág. 1164
  4. ↑ Winge, 1888
  5. ↑ Voss y Carleton, 1993, pág. 31
  6. ↑ Hershkovitz, 1960, págs. 519–520
  7. 1 2 3 Voss y Myers, 1991, pág. 424
  8. 1 2 Hershkovitz, 1959, págs. 8–9
  9. ↑ Hershkovitz, 1962, pág. 208
  10. ↑ Hershkovitz, 1959, pág. 9
  11. 1 2 3 Voss y Myers, 1991, pág. 423
  12. ↑ Weksler, 2006, higos. 34–36
  13. ↑ Voss y Carleton, 1993, págs. 31-32
  14. ↑ Musser y Carleton, 2005, tabla 1
  15. ↑ Pardiñas, 2008, pág. 1275
  16. ↑ Weksler, 2006, pág. 72
  17. ↑ Weksler, 2006, pág. 131
  18. ↑ Voss y Myers, 1991, pág. 420
  19. ^ Weksler, 2006, págs. 23-25
  20. ^ Voss y Myers, 1991, tablas 1, 2; Bonvicino et al., 2008, pág. 54
  21. ^ Weksler, 2006, págs. 17, 19, 58–59
  22. ^ Weksler, 2006, págs. 55–56
  23. 1 2 3 4 5 Voss y Myers, 1991, pág. 422
  24. ^ Weksler, 2006, págs. 27-28, tabla 5
  25. ^ Weksler, 2006, págs. 28-30, tabla 5
  26. ↑ Weksler, 2006, pág. 31
  27. ^ Voss y Myers, 1991, pág. 422; Weksler, 2006, pág. 31
  28. ↑ Weksler, 2006, pág. 32, tabla 5
  29. ^ Weksler, 2006, págs. 31-32
  30. ^ Weksler, 2006, págs. 35-36, 131
  31. ↑ Weksler, 2006, pág. 35
  32. ↑ Weksler, 2006, pág. 36
  33. 1 2 Weksler, 2006, pág. 41
  34. ↑ Weksler, 2006, pág. 42
  35. ↑ Voss y Myers, 1991, pág. 416
  36. ^ Weksler, 2006, págs. 43–44; Pardiñas, 2008, tabla 2
  37. 1 2 Weksler, 2006, pág. 52
  38. ↑ Weksler, 2006, pág. 131; Carleton y Olson, 1999, págs. 49-50
  39. 1 2 Weksler, 2006, pág. 53
  40. ↑ Weksler, 2006, pág. 55
  41. ^ Voss y Myers, 1991, pág. 423; Bonvicino et al., 2005, pág. 399; Moreira et al., 2013, p. 202
  42. 1 2 Moreira et al., 2013, p. 202
  43. 1 2 Moreira et al., 2013, p. 204
  44. ↑ Neves, Simone Baes das; Mayer, Elver Luiz; Hadler, Patricia; Ribeiro, Ana María (25 de agosto de 2017). "Roedores sigmodontinos (Rodentia, Cricetidae) de depósitos de cuevas cuaternarias de Serra da Capivara, noreste de Brasil" (PDF) . Revista Brasileira de Paleontología . 20 (2): 163– 178. doi : 10.4072/rbp.2017.2.02 . Consultado el 13 de noviembre de 2025 .
  45. 1 2 3 Pardiñas et al., 2004, pág. 105
  46. ^ Musser y Carleton, 2005, pág. 1164; Bonvicino et al., 2008, pág. 54
  47. ^ D'Elia et al., 2008, pág. 49
  48. ↑ Voss y Myers, 1991, págs. 426–427
  49. ^ Pardiñas, 1995, págs. 199-201
  50. ↑ Voss y Myers, 1991, pág. 425
  51. 1 2 Pardiñas et al., 2004, p. 108
  52. ^ Bonvicino et al., 2008, pág. 54
  53. ^ Voss y Myers, 1991, pág. 426; Bonvicino et al., 2005, pág. 399; D'Elia et al., 2008, pág. 49
  54. ↑ Hershkovitz, 1962, pág. 213; Bonvicino et al., 2008, pág. 54; Wetzel y Lovett, 1974, pág. 211
  55. ^ Chebez y otros, 2005, pág. 484
  56. ^ Belentani y otros, 2005, pág. 96
  57. ↑ Díaz y Ojeda, 2000

Literatura citada

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