Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Piquero patiazul

{{cite iucn |publisher= BirdLife International |date=2018 |title=''Sula nebouxii'' |volume=2018 |article-number=e.T22696683A132588719 |doi=10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22696683A...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

El piquero patiazul ( Sula nebouxii ) es una especie de ave marina de la familia Sulidae . Es originaria de las regiones subtropicales y tropicales del Pacífico oriental . Es una de las seis especies del género Sula , comúnmente conocidas como piqueros. Se reconoce fácilmente por sus distintivas patas de color azul brillante, un rasgo seleccionado sexualmente y producto de su dieta. El macho exhibe sus patas en un elaborado ritual de apareamiento, levantándolas y bajándolas mientras desfila frente a la hembra. Las hembras son ligeramente más grandes que los machos y pueden medir hasta 90 cm de largo con una envergadura de hasta 1,5 m . [ 2 ]    

El hábitat natural de reproducción del piquero patiazul son las islas tropicales y subtropicales del océano Pacífico. Se puede encontrar desde el golfo de California hacia el sur a lo largo de las costas occidentales de Centroamérica y Sudamérica hasta Perú . Aproximadamente la mitad de todas las parejas reproductoras anidan en las Islas Galápagos . [ 3 ] Su dieta consiste principalmente en peces, que obtiene buceando y a veces nadando bajo el agua en busca de su presa. A veces caza solo, pero generalmente caza en grupos. [ 4 ]

En las Islas Galápagos

El piquero patiazul suele poner de uno a tres huevos a la vez. Esta especie practica la eclosión asincrónica, a diferencia de muchas otras especies en las que la incubación comienza cuando se pone el último huevo y todos los polluelos nacen juntos. Esto da como resultado una desigualdad de crecimiento y una disparidad de tamaño entre hermanos, lo que lleva al fratricidio facultativo en épocas de escasez de alimento. [ 5 ] Esto convierte al piquero patiazul en un modelo importante para estudiar el conflicto entre padres e hijos y la rivalidad entre hermanos .

Taxonomía

El piquero patiazul fue descrito por el naturalista francés Alphonse Milne-Edwards en 1882 con el nombre binomial actual Sula nebouxii . [ 6 ] El epíteto específico fue elegido para honrar al cirujano, naturalista y explorador Adolphe-Simon Neboux (1806-1844 ) . [ 7 ] Las dos subespecies reconocidas son: [ 8 ]

Su pariente más cercano es el piquero peruano . Es probable que las dos especies se separaran recientemente debido a sus características ecológicas y biológicas compartidas. [ 11 ] Un estudio de 2011 sobre múltiples genes calculó que las dos especies divergieron hace entre 1,1 y 0,8 millones de años. [ 12 ]

El nombre piquero proviene de la palabra española bobo ("estúpido", "tonto" o "payaso") porque los piqueros patiazules, al igual que otras aves marinas, son torpes en tierra. [ 3 ] También se les considera tontos por su aparente falta de miedo a los humanos. [ 2 ]

Descripción

Se aprecian claramente las partes inferiores blancas, a diferencia de las alas de color marrón oscuro y las patas azules.
Cuello y cabeza de un piquero patiazul que muestra su coloración y pico característicos.
Sula nebouxii - MHNT
El macho (izquierda) tiene una pupila más pequeña y los pies ligeramente más claros, y es de menor tamaño que la hembra.
Mostrando diferentes tonos de pies

El piquero patiazul mide en promedio 81 cm (32 pulgadas) de largo y pesa 1,5 kg ( 3 + 1/4 lb ) , siendo la hembra ligeramente más grande que el macho. Sus alas son largas, puntiagudas y de color marrón. El cuello y la cabeza del piquero patiazul son de color marrón claro con rayas blancas, mientras que el vientre y la parte inferior presentan un plumaje blanco puro. [ 13 ] Sus ojos están ubicados a ambos lados de su pico y orientados hacia el frente, lo que le permite una excelente visión binocular . Sus ojos son de un amarillo distintivo, siendo el macho con un tono más amarillo en el iris que la hembra. Los polluelos del piquero patiazul tienen pico y patas negras y están cubiertos por una capa de suave plumón blanco. La subespecie S. n. excisa , que se reproduce en las Islas Galápagos, es más grande que la subespecie nominal y tiene un plumaje más claro, especialmente alrededor del cuello y la cabeza. [ 10 ]    

El piquero peruano es similar en apariencia, pero tiene patas grises, cabeza y cuello más blancos, y manchas blancas en las coberteras de las alas. Las áreas de distribución de ambas especies se superponen en las aguas del norte de Perú y el sur de Ecuador. [ 14 ]

Dado que el piquero patiazul caza peces zambulléndose de cabeza en el agua, sus fosas nasales permanecen cerradas y respira por las comisuras de la boca. Su característica más notable son sus patas azules, cuyo color puede variar desde un turquesa pálido hasta un aguamarina intenso. Los machos y las aves jóvenes tienen las patas más claras que las hembras. [ 2 ] Sus patas azules desempeñan un papel fundamental en los rituales de cortejo y reproducción, ya que el macho las exhibe visualmente para atraer a las hembras durante la época de cría.

Distribución y hábitat

El piquero patiazul se distribuye a lo largo de las costas continentales del Pacífico oriental, desde California hasta las Islas Galápagos, al sur de Perú. [ 15 ] Es un ave estrictamente marina. Su única necesidad de tierra es para reproducirse y criar a sus crías, lo cual hace a lo largo de las costas rocosas del Pacífico oriental. [ 14 ]

Un piquero puede usar y defender dos o tres sitios de anidación, que consisten en lava negra expuesta en pequeñas depresiones en el suelo, hasta que desarrolla una preferencia por uno unas semanas antes de la puesta de huevos. Estos nidos se forman como parte de grandes colonias. Durante la anidación, la hembra se orienta hacia el sol a lo largo del día, por lo que el nido queda rodeado de excremento.

Dispersión natal

Las hembras comienzan a reproducirse cuando tienen entre 1 y 6 años, mientras que los machos comienzan a reproducirse entre los 2 y 6 años. La dispersión natal es muy limitada, lo que significa que las parejas jóvenes no se alejan mucho de sus nidos natales originales para su primera reproducción, lo que lleva a la congregación de cientos de piqueros en densas colonias. La ventaja de la dispersión limitada es que, al permanecer cerca de los sitios de anidación de sus padres, los piqueros tienen más probabilidades de tener un nido de alta calidad. Dado que sus padres criaron con éxito a los polluelos hasta la edad reproductiva, su sitio de anidación debe haber sido efectivo, ya sea proporcionando cobertura contra la depredación y el parasitismo , o por su idoneidad para el despegue y el aterrizaje. [ 16 ] Se ha observado bigamia en la especie, y se conocen casos en los que dos hembras y un macho comparten un solo nido. [ 17 ]

pigmentación del pie

Detalle de pierna y pies

El color azul de las patas palmeadas del piquero patiazul proviene de estructuras de colágeno alineadas en la piel, modificadas por pigmentos carotenoides obtenidos de su dieta de pescado fresco. El colágeno se dispone de tal manera que la piel adquiere un tono azulado. El color subyacente es un azul violáceo apagado. En aves sanas, este color se modifica a aguamarina por la acción de los carotenoides. Los carotenoides también actúan como antioxidantes y estimulantes de la función inmunológica del piquero patiazul, lo que sugiere que la pigmentación carotenoide es un indicador del estado inmunológico del individuo. [ 18 ] [ 19 ] Las patas azules también indican el estado de salud actual del piquero. Los piqueros que fueron privados experimentalmente de alimento durante 48 horas experimentaron una disminución en el brillo de las patas debido a una reducción en la cantidad de lípidos y lipoproteínas que se utilizan para absorber y transportar carotenoides. Por lo tanto, las patas son indicadores rápidos y fiables del nivel de nutrición actual del piquero. [ 18 ] Como las patas azules son señales que indican de manera confiable el estado inmunológico y de salud de un piquero, la coloración se ve favorecida a través de la selección sexual .

Selección femenina

El brillo de las patas disminuye con la edad, por lo que las hembras tienden a aparearse con machos más jóvenes con patas más brillantes, que tienen mayor fertilidad y mayor capacidad para brindar cuidado paterno que los machos mayores. En un experimento de crianza cruzada , el color de las patas refleja la contribución paterna a la crianza de los polluelos; los polluelos criados por padres adoptivos con patas más brillantes crecieron más rápido que los polluelos criados por machos adoptivos con patas más opacas. [ 20 ] Las hembras evalúan continuamente la condición de sus parejas en función del color de las patas. En un experimento, a los machos cuyas parejas habían puesto un primer huevo en el nido se les opacaron las patas con maquillaje. Las hembras parejas pusieron segundos huevos más pequeños unos días después. Como las patas más opacas generalmente indican una disminución en la salud y posiblemente en la calidad genética, es adaptativo para estas hembras disminuir su inversión en el segundo huevo. Los segundos huevos más pequeños contenían menor concentración de yema, lo que podría influir en el desarrollo embrionario, el éxito de la eclosión y el crecimiento y supervivencia posteriores de los polluelos. Además, contenían menos andrógenos en la yema . [ 21 ] Dado que los andrógenos desempeñan un papel importante en la supervivencia de los polluelos, el experimento sugirió que las hembras de piquero patiazul utilizan el atractivo y la calidad genética percibida de sus parejas para determinar cuántos recursos deben asignar a sus huevos. [ 18 ] Esto apoya la teoría de la asignación diferencial, que predice que los padres cuidan más a su descendencia cuando se emparejan con parejas atractivas. [ 18 ]

Selección masculina

Los machos también evalúan el valor reproductivo de su pareja y ajustan su inversión en la nidada según la condición de esta. Las hembras que ponen huevos más grandes y brillantes están en mejor condición y tienen mayor valor reproductivo . Por lo tanto, los machos tienden a mostrar mayor atención y cuidado parental hacia los huevos más grandes, ya que estos fueron producidos por una hembra con aparente buena calidad genética. Los huevos más pequeños y apagados recibieron menos cuidado paterno. El color de las patas de la hembra también se observa como un indicador de su condición percibida. En un experimento, los investigadores atenuaron el color de los huevos; los machos estaban dispuestos a ejercer un cuidado similar tanto para los huevos grandes como para los pequeños si su pareja tenía patas de colores brillantes, mientras que los machos emparejados con hembras de patas apagadas solo incubaban los huevos más grandes. Los investigadores también descubrieron que los machos no aumentaban su cuidado cuando las hembras exhibían patas brillantes y crías de alta calidad. [ 22 ]

Comportamiento y ecología

Caza y alimentación

Alimentación de un juvenil
Secuencia que muestra el buceo desde el principio hasta el final.
Piqueros de patas azules pescando en grupo numeroso

El piquero patiazul es un depredador especializado en peces, que se alimenta de pequeños cardúmenes como sardinas , anchoas , caballas y peces voladores . También consume calamares y vísceras . El piquero patiazul caza zambulléndose en el océano tras sus presas, a veces desde gran altura, y también puede nadar bajo el agua persiguiéndolas. Puede cazar solo, en parejas o en bandadas más grandes. Los piqueros viajan en grupos de aproximadamente 12 individuos a zonas con grandes cardúmenes de peces pequeños. Cuando el líder del grupo divisa un banco de peces, avisa al resto y todos se zambullen al unísono, apuntando sus cuerpos hacia abajo como flechas. [ 4 ]

El buceo en picado puede realizarse desde alturas de 10 a 30,5 m (33 a 100 pies) e incluso hasta 100 m (330 pies) . Estas aves impactan el agua a unos 97 km/h (27 m/s) y pueden alcanzar profundidades de 25 m (80 pies) bajo la superficie del agua. Sus cráneos contienen sacos de aire especiales que protegen el cerebro de la enorme presión. [ 2 ] Las presas suelen ser consumidas mientras las aves aún están bajo el agua. Los individuos prefieren comer solos en lugar de con su grupo de caza, generalmente temprano en la mañana o al final de la tarde. [ 23 ] Los machos y las hembras pescan de manera diferente, lo que puede contribuir a que los piqueros de patas azules, a diferencia de otros piqueros, críen más de una cría. El macho es más pequeño y tiene una cola proporcionalmente más grande, lo que le permite pescar en áreas poco profundas y aguas profundas. La hembra es más grande y puede transportar más alimento. Tanto el macho como la hembra alimentan a los polluelos mediante regurgitación. [ 23 ]        

Cría

El piquero patiazul es monógamo , aunque tiene potencial para ser bígamo. [ 17 ] Es un reproductor oportunista , con un ciclo reproductivo que ocurre cada 8 a 9 meses. [ 24 ] El cortejo del piquero patiazul consiste en que el macho exhibe sus patas azules y baila para impresionar a la hembra. El macho comienza mostrando sus patas, pavoneándose frente a la hembra. Luego, presenta materiales para el nido y finaliza el ritual de apareamiento con una exhibición final de sus patas. [ 25 ] La danza también incluye "apuntar al cielo", que consiste en que el macho apunta su cabeza y pico hacia el cielo mientras mantiene las alas y la cola levantadas. [ 26 ]

Criar niños

El piquero patiazul es una de las dos únicas especies de piqueros que crían más de un polluelo en un ciclo reproductivo.

La hembra del piquero patiazul pone dos o tres huevos, con un intervalo de cuatro a cinco días. Tanto el macho como la hembra se turnan para incubar los huevos, mientras que el ave que no está incubando vigila. Dado que el piquero patiazul no tiene placa de incubación , usa sus patas para mantener calientes los huevos. El período de incubación es de 41 a 45 días. Por lo general, nacen uno o dos polluelos de los dos o tres huevos puestos inicialmente. El macho y la hembra comparten las responsabilidades parentales . El macho proporciona alimento a las crías durante la primera parte de su vida debido a su buceo especializado. La hembra se hace cargo cuando la demanda es mayor. [ 11 ] Los polluelos se alimentan del pescado regurgitado en la boca del adulto. Si el piquero patiazul no tiene suficiente alimento para todos los polluelos, solo alimentará al más grande, asegurando así que al menos uno sobreviva. [ 5 ]

Al igual que otras aves con dimorfismo sexual en el tamaño , las hembras de piquero patiazul suelen favorecer al sexo más pequeño durante épocas de escasez de alimento. Los polluelos de piquero no muestran diferencias claras de tamaño según el sexo, pero las hembras crecen más rápido que los machos, lo que significa que requieren una mayor inversión parental. Los piqueros patiazules exhiben un comportamiento descrito en la hipótesis de la inversión flexible, que establece que una hembra ajusta la asignación de recursos para maximizar su éxito reproductivo a lo largo de su vida. Esto se demostró en un experimento en el que se recortaron las plumas de vuelo de las hembras, de modo que tuvieron que gastar más energía durante los vuelos para obtener alimento para sus crías. Las hembras de estas madres se vieron más afectadas que sus hermanos, ya que tenían menor masa corporal y alas más cortas. [ 27 ]

Los polluelos tienen más probabilidades de convertirse en adultos reproductivos cuando uno de los padres es viejo y el otro joven. Se desconoce la razón de esto, pero los polluelos con padres de diferente edad son los menos propensos a infectarse con garrapatas. [ 28 ]

Jerarquía de la cría debido a la eclosión asincrónica

Aunque el piquero patiazul pone de uno a tres huevos en un nido a la vez, el 80% de los nidos contienen exactamente dos huevos. [ 29 ] Los huevos se ponen con cinco días de diferencia. Después de que se pone el primer huevo, se incuba inmediatamente, lo que resulta en una diferencia en los tiempos de eclosión de los polluelos. El primer polluelo eclosiona cuatro días antes que el otro, por lo que recibe una ventaja de cuatro días en el crecimiento en comparación con su hermano menor. Esta eclosión asincrónica tiene muchos propósitos. Primero, espacia el difícil período de tiempo de la crianza durante el cual los polluelos recién nacidos son demasiado débiles para aceptar alimento regurgitado . Además, reduce la probabilidad de que los padres sufran la pérdida total de la nidada por depredadores como la serpiente lechera . [ 30 ]

La eclosión asincrónica también puede reducir la rivalidad entre hermanos . Las nidadas sincrónicas manipuladas experimentalmente produjeron polluelos más agresivos; los polluelos en nidadas asincrónicas fueron menos violentos. Este patrón de comportamiento probablemente se produce a través de una jerarquía de nidada claramente establecida en hermanos nacidos asincrónicamente. Aunque la eclosión asincrónica no es vital para la formación de jerarquías de nidada (las nidadas sincrónicas experimentales también las establecieron), sí ayuda a reducir la nidada de manera eficiente cuando los niveles de alimento son bajos. Los polluelos subordinados en nidadas asincrónicas mueren más rápidamente, lo que alivia a los padres de la carga de alimentar a ambas crías cuando los recursos son insuficientes para hacerlo adecuadamente. [ 31 ]

Siblicidio facultativo

Los polluelos de piquero patiazul practican el fratricidio facultativo , optando por causar la muerte de un hermano según las condiciones ambientales. El polluelo A, que nace primero, matará al polluelo B más joven si hay escasez de alimento. La disparidad de tamaño inicial entre el polluelo A y el polluelo B se mantiene durante al menos los dos primeros meses de vida. [ 30 ] En épocas de escasez, el polluelo A puede atacar al polluelo B picoteándolo vigorosamente, o simplemente puede arrastrarlo por el cuello y expulsarlo del nido. Experimentos en los que se les tapó el cuello a los polluelos para inhibir la ingesta de alimento mostraron que la agresión entre hermanos aumentaba drásticamente cuando el peso de los polluelos A caía por debajo del 20-25% de su potencial. Un fuerte aumento en el picoteo ocurrió por debajo de ese umbral, lo que indica que el fratricidio se desencadena, en parte, por el peso del polluelo dominante, y no simplemente por la diferencia de tamaño entre los hermanos. Las nidadas más jóvenes (de menos de seis semanas de edad) presentaban una tasa de picoteo tres veces mayor que las nidadas mayores. Esto se debe quizás a la relativa incapacidad de los polluelos B jóvenes para defenderse de un ataque de un polluelo A. [ 32 ]

El hermano mayor también puede perjudicar al menor controlando el acceso a la comida que les proporcionan los padres. Los polluelos A siempre reciben comida antes que los polluelos B. Aunque los polluelos subordinados mendigan tanto como sus hermanos dominantes, los polluelos mayores pueden desviar la atención de los padres hacia sí mismos, ya que su gran tamaño y visibilidad sirven como estímulos más efectivos. [ 30 ]

Sin embargo, otro experimento demostró que los piqueros no se rigen exclusivamente por la "hipótesis de las sobras", según la cual los polluelos más jóvenes solo se alimentan después de que los mayores estén completamente saciados. En cambio, los investigadores identificaron cierto grado de tolerancia hacia el hermano menor durante períodos cortos de escasez de alimento. Esta hipótesis sugiere que los polluelos mayores reducen la ingesta de alimento moderadamente, lo suficiente para que el hermano menor no muera de hambre. Si bien este sistema funciona durante períodos cortos de escasez de alimento, es insostenible durante períodos prolongados de escasez. En este último caso, el hermano mayor suele volverse agresivo y fratricida. [ 33 ]

El papel de los padres en el frablicidio

En vuelo

Los padres piqueros patiazules son espectadores pasivos de este conflicto intragrupal. No intervienen en las luchas de sus crías, ni siquiera en el punto de fratricidio. Los padres piqueros incluso parecen facilitar la muerte del hermano menor al crear y mantener la desigualdad entre los dos polluelos. Refuerzan la jerarquía de la nidada alimentando al polluelo dominante con más frecuencia que al subordinado. Por lo tanto, responden a la jerarquía de la nidada y no al nivel de mendicidad al decidir a qué polluelo alimentar, ya que ambos mendigan por igual. Este nivel de pasividad ante la muy posible muerte de su descendencia menor puede ser un indicio de que la reducción de la nidada es ventajosa para los padres. [ 32 ] La "hipótesis del huevo de seguro" considera al segundo huevo y al polluelo resultante como un seguro para el padre en caso de que el primer huevo no eclosione o si los niveles de alimento son más altos de lo esperado. [ 29 ]

Sin embargo, los padres piqueros pueden no ser tan indiferentes como parecen. El comportamiento parental descrito anteriormente puede estar enmascarando el conflicto entre padres e hijos . Los padres piqueros patiazules construyen nidos de lados empinados que sirven para disuadir la expulsión temprana del polluelo más joven por parte del hermano mayor. Esto es un contraste directo con el piquero enmascarado , una especie en la que el fratricidio es obligatorio debido a la facilidad con la que los hermanos mayores pueden expulsar a los polluelos más jóvenes de sus nidos planos. Cuando los nidos de piqueros patiazules fueron aplanados experimentalmente, los padres los restauraron a su inclinación original. [ 34 ] Los polluelos de piquero patiazul que fueron colocados en nidos de piqueros enmascarados fueron más propensos a participar en fratricidio, lo que revela que el cuidado parental afecta de alguna manera el nivel de fratricidio. [ 35 ] Los padres también parecen responder con más frecuencia a los polluelos que están en peores condiciones corporales durante períodos de privación de alimento. [ 36 ] El análisis de la masa de los huevos muestra que en las nidadas producidas al comienzo de la temporada de cría, el segundo huevo de un nido era, en promedio, un 1,5 % más pesado que el primero. Dado que los huevos más pesados ​​dan lugar a polluelos más pesados ​​que tienen mayor aptitud, esta evidencia indica que los padres pueden intentar corregir cualquier desventaja que acompañe a una fecha de eclosión tardía invirtiendo más en el segundo huevo. [ 37 ] El análisis hormonal de los huevos también muestra que no parece existir favoritismo parental con respecto a la asignación de andrógenos . Esto puede deberse simplemente a que la especie ha desarrollado formas más simples de manipular asimetrías y maximizar el rendimiento reproductivo de los padres. [ 38 ] Lo que en un principio puede parecer cooperación parental con el polluelo mayor puede en realidad enmascarar un conflicto genético entre padres e hijos. [ 39 ]

Efectos a largo plazo de las jerarquías

Siempre existe una relación de dominancia-subordinación entre los polluelos de una nidada. Aunque los polluelos dominantes (tipo A) crecen más rápido y sobreviven más allá de la infancia con mayor frecuencia que los polluelos subordinados (tipo B), no se observa diferencia en el éxito reproductivo entre ambos tipos de hermanos durante la edad adulta. En un estudio longitudinal, no se observaron efectos a largo plazo de las jerarquías de dominancia; de hecho, a menudo se observó que los polluelos subordinados construían sus propios nidos antes que sus hermanos dominantes. [ 39 ]

Comunicación

Los piqueros patiazules emiten gruñidos o gritos estridentes o polisilábicos, así como silbidos agudos. Se sabe que los machos levantan la cabeza y silban a las hembras que pasan volando. Estas exhibiciones rituales también constituyen una forma de comunicación.

Las parejas pueden reconocerse entre sí por sus vocalizaciones. Aunque las vocalizaciones diferían entre sexos, presentaban firmas individuales únicas. Tanto los machos como las hembras pueden distinguir las vocalizaciones de sus parejas de las de otros. [ 40 ]

Disminución de la población

La preocupación por la disminución de la población de piqueros en las Islas Galápagos impulsó un proyecto de investigación sobre su causa. El proyecto, finalizado en abril de 2014, confirmó dicha disminución. [ 41 ] La población de piqueros patiazules parece tener dificultades para reproducirse, por lo que está disminuyendo lentamente. Se teme que esta disminución sea a largo plazo, pero se requiere la recopilación anual de datos para concluir con certeza que no se trata de una fluctuación normal.

Los problemas de alimentación podrían ser la causa del fracaso observado en la reproducción de estas aves. Esto se relaciona con la disminución de las sardinas ( Sardinops sagax ), una parte importante de la dieta de los piqueros. Estudios previos en la isla Española mostraron una reproducción exitosa en piqueros de patas azules que tienen acceso a sardinas, cuya dieta se compone prácticamente en su totalidad de este molusco. Sin embargo, las sardinas han estado prácticamente ausentes del área de Española desde 1997, como se ha demostrado con los piqueros de Nazca , que también prefieren las sardinas, pero pueden reproducirse con otras presas. En 2012-2013, aproximadamente solo la mitad de las presas en la dieta de los piqueros eran sardinas. No se observaron otras posibles causas de la disminución, como los efectos de los humanos, los depredadores introducidos o las enfermedades. [ 42 ]

Referencias

  1. ↑ " Sula nebouxii " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2018 e.T22696683A132588719. BirdLife International. 2018. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22696683A132588719.en . Consultado el 11 de noviembre de 2021 .
  2. 1 2 3 4 "Piquero patiazul" . galapagosconservation.org.uk . Galapagos Conservation Trust. 2024. Consultado el 25 de julio de 2024 .
  3. 1 2 "Piquero patiazul" . National Geographic . Archivado del original el 22 de enero de 2010. Recuperado el 26 de noviembre de 2012 .
  4. 1 2 Manual de las aves del mundo Vol 1 . Lynx Edicions. 1992.
  5. 1 2 Drummond, Hugh; Gonzalez, Edda; Osorno, Jose Luis (1986). "Cooperación entre padres e hijos en el piquero patiazul ( Sula nebouxii ): roles sociales en la reducción infanticida de la nidada". Ecología del comportamiento y sociobiología . 19 (5): 365– 372. Bibcode : 1986BEcoS..19..365D . doi : 10.1007/bf00295710 . S2CID 36417383 . 
  6. ^ Milne-Edwards, Alphonse (1882). "Recherches sur la faune des régions Australes: Capítulo VII - Totipalmes". Annales des Sciences Naturelles, Zoología . 6 (en francés). 13 (4). pag. 37 , lámina 14 .
  7. ↑ Jobling, James A. (2010). The Helm Dictionary of Scientific Bird Names . Londres, Reino Unido: Christopher Helm. pág . 266. ISBN  978-1-4081-2501-4.
  8. ↑ Gill, Frank ; Donsker, David, eds. (2016). "Hamerkop, Shoebill, pelicans, boobies & cormorants" . Lista Mundial de Aves Versión 6.3 . Unión Internacional de Ornitólogos . Consultado el 31 de julio de 2016 .
  9. ↑ "Cigüeñas, fragatas, piqueros, anhingas, cormoranes" . Lista Mundial de Aves del COI . Consultado el 19 de abril de 2025 .
  10. 1 2 Todd, WE Clyde (1948). "Un nuevo piquero y un nuevo ibis de Sudamérica" . Actas de la Sociedad Biológica de Washington . 61 : 49.
  11. 1 2 Manual de las aves del mundo . Vol. 1. Lynx Edicions. 1992. pág. 312.  
  12. ↑ Patterson, SA; Morris-Pocock, JA; Friesen, VL (2011). "Una filogenia multilocus de los Sulidae (Aves: Pelecaniformes)". Molecular Phylogenetics and Evolution . 58 (2): 181– 91. Bibcode : 2011MolPE..58..181P . doi : 10.1016/j.ympev.2010.11.021 . PMID 21144905 . 
  13. ↑ "Piquero patiazul - Sula nebouxii" . NatureWorks . Archivado del original el 19 de marzo de 2013. Consultado el 26 de noviembre de 2012 .
  14. 1 2 Díaz, Hernández; Alfredo, José; Gómez, Erika Nathalia Salazar. «Piquero de patas azules ( Sula nebouxii )» . neotropical.birds.cornell.edu . Universidad de Cornell . Consultado el 9 de diciembre de 2012 .
  15. ↑ Zavalaga, Carlos B.; Benvenuti, Silvano; Dall'Antonia, Luigi; Emslie, Steven D. (2007). "Comportamiento de buceo de los piqueros de patas azules Sula nebouxii en el norte de Perú en relación con el sexo, el tamaño corporal y el tipo de presa" . Marine Ecology Progress Series . 336 : 291–303 . Bibcode : 2007MEPS..336..291Z . doi : 10.3354/meps336291 .Icono de acceso abierto
  16. ↑ Osorio-Beristain, Marcela; Drummond, Hugh (1993). "Dispersión natal y reproducción diferida en el piquero patiazul" (PDF) . The Auk . 110 (2).
  17. 1 2 Castillo-Guerrero, Jose Alfredo; Mellink, Eric; Aguilar, Aaron (2005). "¿Bigamia en el piquero patiazul y el piquero pardo?". Aves acuáticas . 28 (3): 399– 401. doi : 10.1675/1524-4695(2005)028 [ 0399:bitbba ] 2.0.co ; 2 .
  18. 1 2 3 4 Velando, Alberto; Beamonte-Barrientos, René; Torres, Roxana (2006). "Color de piel basado en pigmentos en el piquero patiazul: una señal honesta de la condición actual utilizada por las hembras para ajustar la inversión reproductiva". Oecologia . 149 (3): 535– 542. Bibcode : 2006Oecol.149..535V . doi : 10.1007/s00442-006-0457-5 . PMID 16821015 . S2CID 18852190 .  Icono de acceso abierto
  19. ↑ Angier, Natalie (6 de marzo de 2017). "En Galápagos, revelando los verdaderos colores del piquero patiazul" . The New York Times . Archivado del original el 22 de junio de 2022. Recuperado el 26 de septiembre de 2022 .
  20. ↑ Torres, Roxana; Velando, Alberto (2007). "Senescencia reproductiva masculina: el precio del daño oxidativo inducido por el sistema inmunitario en el atractivo sexual del piquero patiazul" . Journal of Animal Ecology . 76 (6): 1161– 1168. Bibcode : 2007JAnEc..76.1161T . doi : 10.1111/j.1365-2656.2007.01282.x . PMID 17922712 . 
  21. ↑ Detressangle, Fabrice; Boeck, Lordes; Torres, Roxana (2008). "La inversión materna en los huevos se ve afectada por el color de las patas del macho y las condiciones de reproducción en el piquero patiazul, Sula nebouxii ". Behavioral Ecology and Sociobiology . 62 (12): 1899– 1908. Bibcode : 2008BEcoS..62.1899D . doi : 10.1007/s00265-008-0620-6 . S2CID 23627338 . 
  22. ↑ Morales, Judith; Torres, Roxana; Velando, Alberto (2012). "Apuesta segura: los machos ayudan a las hembras apáticas solo cuando crían descendencia de alta calidad". Ecología del comportamiento y sociobiología . 66 (1): 135– 143. Bibcode : 2012BEcoS..66..135M . doi : 10.1007/s00265-011-1261-8 . S2CID 14882787 . 
  23. 1 2 Harris, M. (2001). " Sula nebouxii : piquero patiazul" . animaldiversity.ummz.umich.edu . Animal Diversity Web . Recuperado el 22 de septiembre de 2013 – vía Universidad de Michigan./
  24. ↑ Anderson, David J. (1989). "Respuestas diferenciales de los piqueros y otras aves marinas en las Galápagos al evento de El Niño-Oscilación del Sur de 1986-87" . Marine Ecology Progress Series . 52 : 209-216 . Bibcode : 1989MEPS...52..209A . doi : 10.3354/meps052209 .Icono de acceso abierto
  25. ↑ "Piquero patiazul, Sula nebouxii" . MarineBio . Archivado del original el 20 de diciembre de 2012. Consultado el 21 de diciembre de 2012 .
  26. ↑ "Piquero patiazul" . Aves . Consultado el 21 de diciembre de 2012 .
  27. ↑ Velando, Alberto (2002). "La manipulación experimental del esfuerzo materno produce efectos diferenciales en hijos e hijas: implicaciones para las proporciones sexuales adaptativas en el piquero patiazul" . Ecología del comportamiento . 13 (4): 443– 449. doi : 10.1093/beheco/13.4.443 .
  28. ↑ Ramos, AG; Drummond, H. (2018). "La carga de ectoparásitos en polluelos de piquero patiazul depende de la edad combinada de los padres". Ibis . 160 (4): 914– 918. doi : 10.1111/ibi.12624 .
  29. 1 2 Velando, Alberto; Carlos Alonso-Alvarez (2003). "Regulación diferencial de la condición corporal por machos y hembras en respuesta a manipulaciones experimentales del tamaño de la nidada y el esfuerzo parental en el piquero patiazul" . Journal of Animal Ecology . 72 (5): 846– 856. Bibcode : 2003JAnEc..72..846V . doi : 10.1046/j.1365-2656.2003.00756.x .
  30. 1 2 3 Drummond, Hugh; Gonzalez, Edda; Osorno, Jose Luis (1986). "Cooperación entre padres e hijos en el piquero patiazul ( Sula nebouxii ): roles sociales en la reducción infanticida de la nidada". Ecología del comportamiento y sociobiología . 19 (5): 365– 372. Bibcode : 1986BEcoS..19..365D . doi : 10.1007/bf00295710 . S2CID 36417383 . 
  31. ↑ Osorno, Jose Luis; Drummond, Hugh (1995). "La función de la asincronía de eclosión en el piquero patiazul". Ecología del comportamiento y sociobiología . 37 (4): 265– 273. Bibcode : 1995BEcoS..37..265O . doi : 10.1007/bf00177406 . S2CID 23498574 . 
  32. 1 2 Drummond, Hugh; Chavelas, Cecilia Garcia (1989). "La escasez de alimento influye en la agresión entre hermanos en el piquero patiazul". Comportamiento animal . 37 : 806–819 . doi : 10.1016/0003-3472(89)90065-1 . S2CID 53165189 . 
  33. ↑ Anderson, David J.; Ricklefs, RE (1995). "Evidencia de tolerancia por selección de parentesco en polluelos de un ave fratricida". Ecología del comportamiento y sociobiología . 37 (3): 163– 168. Bibcode : 1995BEcoS..37..163A . doi : 10.1007/bf00176713 . S2CID 19382068 . 
  34. ↑ Anderson, David J. (1995). "El papel de los padres en la reducción de la cría fraterna de dos especies de piqueros" . The Auk . 112 (4): 860– 869. doi : 10.2307/4089018 . JSTOR 4089018 . 
  35. ↑ Loughweed, Lynn W. (1999). "Los piqueros de patas azules parentales suprimen el comportamiento fratricida de sus crías". Ecología del comportamiento y sociobiología . 45 (1): 11– 18. Bibcode : 1999BEcoS..45...11L . doi : 10.1007/s002650050535 . S2CID 21985621 . 
  36. ↑ Villasenor, Emma; Drummond, Hugh (2007). "Mendicidad honesta en el piquero patiazul: señalización de privación de alimento y condición corporal". Ecología del comportamiento y sociobiología . 61 (7): 1133– 1142. Bibcode : 2007BEcoS..61.1133V . doi : 10.1007/s00265-006-0346-2 . S2CID 301883 . 
  37. ↑ D'Alba, Liliana; Torres, Roxana; Bortolotti, GR (2007). "Variación estacional de la masa de huevos y secuencia de puesta en un ave con reducciones facultativas de la nidada" . The Auk . 124 (2): 643– 652. doi : 10.1642/0004-8038(2007)124 [ 643:sevals ] 2.0.co ; 2 .
  38. ↑ Drummond, Hugh; Rodriguez, Cristina; Schwabl, Hubert (2008). "¿Regulan las madres el fratricidio facultativo y obligatorio mediante el suministro diferencial de hormonas a los huevos?". Journal of Avian Biology . 39 (2): 139– 143. doi : 10.1111/j.0908-8857.2008.04365.x .
  39. 1 2 Drummond, Hugh; Torres, Roxana; Krishnana, VV (2003). "Desarrollo amortiguado: resiliencia después de la subordinación agresiva en la infancia". The American Naturalist . 161 (5): 794– 807. Bibcode : 2003ANat..161..794D . doi : 10.1086/375170 . PMID 12858285 . S2CID 24047097 .  
  40. ↑ Dentressangle, F.; Aubin, T.; Mathevon, N. (2012). "Los machos usan el tiempo mientras que las hembras prefieren la armonía: reconocimiento de llamadas individuales en el piquero patiazul dimórfico". Comportamiento animal . 84 (2): 413– 420. doi : 10.1016/j.anbehav.2012.05.012 . S2CID 53159414 . 
  41. ↑ Anchundia, D.; Huyvaert, KP y Anderson, DJ (2014). "Falta crónica de reproducción de los piqueros de patas azules de Galápagos y declive poblacional asociado" . Conservación y ecología aviar . 9 (1): 6. doi : 10.5751/ACE-00650-090106 .Icono de acceso abierto
  42. ↑ "Análisis de la población de piqueros patiazules" . Galapagos Conservancy . Archivado del original el 22 de octubre de 2017. Consultado el 26 de enero de 2016 .
  • Logotipo de WikispeciesDatos relacionados con Sula nebouxii en Wikispecies
  • Logotipo de Wikimedia CommonsContenido multimedia relacionado con Sula nebouxii en Wikimedia Commons