Articulo de referencia

Pteranodon sternbergi

[[Late Cretaceous]], {{Fossil range|88|80.5}}"},"image":{"wt":"Pteranodon sternbergi pair.jpg"},"image_caption":{"wt":"Mounted female and male ''P. sternbergi'' skeletons at the...

Pteranodon sternbergi es una especie extinta delgénero de pterosaurios pterodactiloideos pteranodóntidos Pteranodon, delperíodo geológico Cretácico Superior de Norteamérica . P. sternbergi se encontraba entre los pterosaurios más grandes, con una envergadura de hasta 6 metros (20 pies) en los machos. Se ha argumentado que P. sternbergi debería clasificarse en un género aparte, Geosternbergia , pero la mayoría de los investigadores no han aceptado esta clasificación. 

Descubrimiento e historia

Los primeros fósiles de Pteranodon sternbergi fueron recolectados por el paleontólogo estadounidense George F. Sternberg en 1952 de la parte inferior de la Formación Niobrara . Los fósiles del animal se parecían a los de la especie Pteranodon longiceps , pero las crestas estaban colocadas verticalmente y en una posición ligeramente diferente. En 1958, Sternberg y el paleontólogo Myrl V. Walker publicaron un estudio sobre este peculiar hallazgo. [ 1 ] En 1966, el paleontólogo estadounidense John Christian Harksen asignó los especímenes encontrados como una nueva especie de Pteranodon llamada P. sternbergi debido a su distintiva cresta vertical que la diferenciaba de P. longiceps . Sin embargo, Halsey W. Miller concluyó una revisión de las diferentes especies de Pteranodon en 1971 y creó tres subgéneros diferentes . Uno de ellos fue Sternbergia , que consistía en los especímenes de Pteranodon con crestas verticales. P. sternbergi fue asignada a este subgénero junto con otra especie llamada P. walkeri , pero Miller luego descubrió que el nombre Sternbergia ya estaba ocupado, así que lo cambió a Geosternbergia . [ 2 ] Paleontólogos como S. Christopher Bennett consideran que P. sternbergi es más antigua que P. longiceps y, por lo tanto, el ancestro directo de esa especie. [ 3 ]

Ejemplar UALVP 24238 con cresta reconstruida; el ejemplar también ha sido asignado como el holotipo del género en disputa Dawndraco kanzai.

El ejemplo más completo de la especie, actualmente en las colecciones del Laboratorio de Paleontología de Vertebrados de la Universidad de Alberta como espécimen número UALVP 24238, es un fósil subadulto parcialmente articulado con una envergadura de alas de aproximadamente 4 metros (13 pies) . Al esqueleto le faltan solo partes del cráneo y los extremos de las alas y los pies, fue descubierto en 1974 cerca de Utica, Kansas . El fósil fue encontrado por Richard C. Fox y Allen Lindoe en rocas pertenecientes a la parte inferior del Miembro Smoky Hill Chalk de la Formación Niobrara . Estas rocas datan de la etapa Coniaciense tardía o Santoniense temprana , hace unos 86 millones de años. En 2010 , un artículo de Alexander WA Kellner argumentó que este espécimen era lo suficientemente diferente de G. sternbegi como para que debería ser reclasificado como su propio género y especie, al que llamó Dawndraco kanzai . Este nombre genérico combinaba la deidad del amanecer de los iroqueses con el latín draco , " dragón ". El nombre específico hace referencia a la tribu Kanza de Kansas . [ 4 ] Kellner pensó que varias características del esqueleto apoyaban su hipótesis de que D. kanzai era una especie única, sobre todo su hocico único, que no se estrecha bruscamente hacia la punta como en los ejemplares hembra de Pteranodon , sino que los márgenes superior e inferior son casi paralelos. Kellner pensó que esto significaba que el ejemplar debía tener una cresta a lo largo del hocico. Sin embargo, un nuevo examen del fósil publicado en 2017 por Elizabeth Martin-Silverstone y sus colegas argumentó que las diferencias en el hocico se debían probablemente a que los pteranodóntidos machos tenían picos más largos y anchos que los ejemplares hembra más completos que Kellner utilizó para la comparación. Martin-Silverstone concluyó que " Dawndraco " era simplemente un macho de P. sternbergi con un pico muy largo que se estrechaba gradualmente. [ 5 ] 

Se conocen fósiles de P. sternbergi de las formaciones Niobrara y Sharon Springs del centro de Estados Unidos . Geosternbergia existió como grupo durante más de cuatro millones de años durante las etapas del Coniaciense tardío - Campaniense temprano del período Cretácico . [ 3 ] El género está presente en la parte inferior de la Formación Niobrara, excepto en las dos superiores; en 2003, Kenneth Carpenter estudió la distribución y datación de fósiles en esta formación, demostrando que Pteranodon sternbergi existió allí desde hace 88 a 85 millones de años, mientras que la especie posteriormente denominada G. maiseyi existió entre hace 81,5 y 80,5 millones de años. [ 6 ]

Descripción

Tamaño

Tamaño de P. sternbergi macho (verde) y hembra (naranja) comparado con un humano

Pteranodon sternbergi fue uno de los pterosaurios más grandes, con una envergadura de alas de la mayoría de los adultos que oscilaba entre 3 y 6 metros (9,8 y 19,7 pies) . No se han encontrado cráneos completos de machos adultos, pero se ha estimado que una mandíbula inferior casi completa medía 1,25 metros (4,1 pies) de largo. [ 7 ] Si bien la mayoría de los especímenes se encuentran aplastados, existen suficientes fósiles para elaborar una descripción detallada del animal. P. sternbergi se diferencia de su pariente cercano Pteranodon longiceps principalmente debido a su período de tiempo anterior y a su cresta más ancha y erguida. [ 5 ]  

Cráneo y pico

La cresta craneal vertical de P. sternbergi es su característica distintiva. Estas crestas consistían en huesos del cráneo (frontales) que se proyectaban hacia arriba y hacia atrás desde el cráneo. El tamaño y la forma de estas crestas variaban debido a varios factores, incluyendo la edad, el sexo y la especie. Los machos de P. sternbergi , la especie más antigua de las dos descritas hasta la fecha, tenían una cresta vertical más grande con una amplia proyección hacia adelante, mientras que G. maiseyi tenía una cresta vertical corta y redondeada y era generalmente más pequeño. [ 4 ] Las hembras de ambas especies eran más pequeñas y tenían crestas pequeñas y redondeadas. [ 3 ] Las crestas probablemente eran principalmente estructuras de exhibición, aunque también pudieron haber tenido otras funciones. [ 8 ]

A diferencia de los pterosaurios más antiguos, como los ramforrínquidos y los pterodáctilos , P. sternbergi tenía un pico desdentado formado por márgenes óseos sólidos que se proyectaban desde la base de las mandíbulas, similar al de las aves actuales . La estructura del pico era larga, delgada y terminaba en puntas finas y afiladas. Además, se descubrió que su maxilar era más largo que la mandíbula y se curvaba hacia arriba.

Clasificación

Restauración de un macho de P. sternbergi
Reconstrucción del esqueleto de una hembra de P. sternbergi (ejemplar NMC41-358), con una pequeña cresta.

Pteranodon sternbergi es una de las dos especies de Pteranodon ampliamente reconocidas . Alexander Kellner ha argumentado que Pteranodon sternbergi debería clasificarse en un género separado, Geosternbergia , [ 4 ] pero otros investigadores de pterosaurios han considerado esta división injustificada y han continuado clasificándola como una especie de Pteranodon . [ 5 ] [ 9 ] Kellner también clasificó un espécimen previamente identificado como Pteranodon longiceps como una segunda especie de Geosternbergia , G. maiseyi . [ 4 ]

A continuación se muestra un cladograma que ilustra la posición filogenética de esta especie dentro de Pteranodontia según Andres y Myers (2013). [ 10 ]

Ambas especies previamente referidas a Geosternbergia fueron incluidas por separado como pertenecientes a Pteranodon ( P. sternbergi y P. maiseyi ) basándose en un análisis filogenético en 2024. [ 11 ]

Paleobiología

Variación sexual

Variaciones en la anatomía craneal según el sexo, la edad y la especie (izquierda, dibujado a escala).

Los ejemplares adultos de P. sternbergi se pueden dividir en dos clases de tamaño distintas: pequeña y grande. La clase grande es aproximadamente una vez y media mayor que la pequeña, y la pequeña es el doble de común que la grande. Ambas clases de tamaño coexistieron, y aunque los investigadores habían sugerido previamente que representaban especies diferentes, Christopher Bennett demostró que las diferencias entre ellas son consistentes con el concepto de que representan hembras y machos, y que P. sternbergi presentaba dimorfismo sexual . Los cráneos de la clase de tamaño mayor conservan crestas grandes, que apuntan hacia arriba y hacia atrás, mientras que las crestas de la clase de tamaño menor son pequeñas y triangulares. Algunos cráneos más grandes también muestran evidencia de una segunda cresta que se extendía larga y baja, hacia la punta del pico, lo cual no se observa en los ejemplares más pequeños. [ 8 ]

El sexo de las diferentes clases de tamaño se determinó, no a partir de los cráneos, sino de los huesos pélvicos. Contrariamente a lo que cabría esperar, la clase de tamaño más pequeña presentaba huesos pélvicos desproporcionadamente grandes y separados. Bennett interpretó esto como un indicio de un canal de parto más espacioso, a través del cual pasarían los huevos. Concluyó que la clase de tamaño pequeño con crestas pequeñas y triangulares representa a las hembras, y los especímenes más grandes con crestas grandes representan a los machos. [ 8 ]

Cabe señalar que el tamaño general y el tamaño de la cresta también se corresponden con la edad. Se conocen ejemplares inmaduros tanto de hembras como de machos, y los machos inmaduros suelen tener crestas pequeñas, similares a las de las hembras adultas. Por lo tanto, parece que las crestas grandes solo se desarrollaban en los machos cuando alcanzaban su gran tamaño adulto, lo que dificulta determinar el sexo de los ejemplares inmaduros a partir de restos parciales. [ 12 ]

El hecho de que las hembras parezcan haber superado en número a los machos en una proporción de dos a uno sugiere que, al igual que en los animales modernos con dimorfismo sexual relacionado con el tamaño, como los leones marinos y otros pinnípedos , P. sternbergi podría haber sido poligínico , con unos pocos machos compitiendo por asociarse con grupos formados por un gran número de hembras. De forma similar a los pinnípedos modernos, P. sternbergi podría haber competido por establecer territorio en colonias rocosas mar adentro, donde los machos más grandes, y con las crestas más grandes, obtenían más territorio y tenían mayor éxito en el apareamiento con las hembras. Las crestas de los machos de P. sternbergi no se habrían utilizado en la competencia, sino más bien como "símbolos visuales de dominancia jerárquica", y los rituales de exhibición habrían reemplazado la competencia física con otros machos. Si esta hipótesis es correcta, también es probable que los machos de P. sternbergi tuvieran poca o ninguna participación en la crianza de las crías; tal comportamiento no se encuentra en los machos de los animales poligínicos modernos que engendran muchas crías al mismo tiempo. [ 8 ]

Véase también

Referencias

  1. Sternberg, GF; Walker, MV (1958). "Observación de huesos de extremidades articuladas de un Pteranodon recientemente descubierto en el Cretácico de Niobrara de Kansas". Transactions of the Kansas Academy of Science . 61 (1): 81– 85. doi : 10.2307/3626742 . JSTOR 3626742 . 
  2. Miller, HW (1971). "Un cráneo de Pteranodon ( Longicepia ) longiceps Marsh asociado con partes del ala y del cuerpo". Transactions of the Kansas Academy of Science . 74 (10): 20– 33. doi : 10.2307/3627664 . JSTOR 3627664 . 
  3. 1 2 3 Bennett, SC (1994). "Taxonomía y sistemática del pterosaurio del Cretácico Superior Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloida)". Documentos ocasionales del Museo de Historia Natural, Universidad de Kansas . 169 : 1–70 .
  4. 1 2 3 4 Kellner, AWA (2010). "Comentarios sobre los Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) con la descripción de dos nuevas especies" (PDF) . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 82 (4): 1063– 1084. doi : 10.1590/S0001-37652010000400025 . PMID 21152777 . 
  5. 1 2 3 Martin-Silverstone E., Glasier J., Acorn J., Mohr S., Currie P. (2017). "Reevaluación [ sic ] de Dawndraco kanzai Kellner, 2010 y reasignación del espécimen tipo a Pteranodon sternbergi Harksen, 1966" . Anatomía, morfología y paleontología de vertebrados . 3 : 47–59 . doi : 10.18435/B5059J .{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  6. Carpenter K (2003). "Bioestratigrafía de vertebrados de la Formación Smoky Hill Chalk (Formación Niobrara) y del Miembro Sharon Springs (Esquisto Pierre)". Enfoques de alta resolución en paleontología estratigráfica . Temas en geobiología. 21 : 421–437 . doi : 10.1007/978-1-4020-9053-0 . ISBN 978-1-4020-1443-7.
  7. Zimmerman, H., Preiss, B., y Sovak, J. (2001). ¡ Más allá de los dinosaurios!: dragones del cielo, monstruos marinos, megamamíferos y otras bestias prehistóricas , Simon and Schuster. ISBN 0-689-84113-2.
  8. 1 2 3 4 Bennett, SC (1992). "Dimorfismo sexual de Pteranodon y otros pterosaurios, con comentarios sobre las crestas craneales". Journal of Vertebrate Paleontology . 12 (4): 422– 434. Bibcode : 1992JVPal..12..422B . doi : 10.1080/02724634.1992.10011472 .
  9. Hone, David WE; Witton, Mark P.; Habib, Michael B. (14 de diciembre de 2018). "Evidencia de que el tiburón del Cretácico Cretoxyrhina mantelli se alimentaba del pterosaurio Pteranodon de la Formación Niobrara" . PeerJ . 6 : –6031. doi : 10.7717/peerj.6031 . ISSN 2167-8359 . PMC 6296329. PMID 30581660 .   
  10. Andres, B.; Myers, TS (2013). "Pterosaurios de la Estrella Solitaria". Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 103 ( 3– 4): 383– 398. doi : 10.1017/S1755691013000303 . S2CID 84617119 . 
  11. Pêgas, Rubi V. (10 de junio de 2024). "Una nota taxonómica sobre los pterosaurios tapejáridos del yacimiento Pterosaur Graveyard (Grupo Caiuá, ¿Cretácico Inferior del Sur de Brasil)?: evidencia de la presencia de dos especies" . Historical Biology : 1–22 . doi : 10.1080/08912963.2024.2355664 . ISSN 0891-2963 . 
  12. Bennett, SC (2001). "La osteología y morfología funcional del pterosaurio del Cretácico Superior Pteranodon . Descripción general de la osteología". Palaeontographica, Abteilung A. 260 : 1–112 . doi : 10.1127 /pala/260/2001/1 . S2CID 90380603 .