Pterosaurio

Los pterosaurios eran muy diversos en tamaño, y algunos fueron los organismos voladores más grandes en la historia de la Tierra. ^{[ 20 ] [ 21 ]} Los primeros pterosaurios de los períodos Triásico y Jurásico eran típicamente animales pequeños con envergaduras de alas de solo hasta 2 metros (6 pies 7 pulgadas) , mientras que la mayoría de los pterosaurios del Cretácico eran más grandes. ^{[ 20 ] [ 22 ] [ 23 ]} Algunos especímenes aislados indican excepciones a esta regla, y las divisiones de tamaño a lo largo del tiempo pueden ser un resultado parcial de un registro fósil incompleto. ^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]} Los anurognátidos pueden haber sido los pterosaurios más pequeños, con envergaduras de alas de tan solo 0,4 metros (1 pie 4 pulgadas) , aunque la edad de estos individuos sigue siendo incierta. ^{[ 27 ] [ 28 ]} Los pterosaurios más grandes eran miembros de Azhdarchidae como Hatzegopteryx y Quetzalcoatlus , que podían alcanzar envergaduras estimadas de 10 a 11 metros (33 a 36 pies) y pesos de 150 a 250 kilogramos (330 a 550 libras) . ^{[ 29 ] [ 30 ]}      

Los pterosaurios tienen cráneos grandes en comparación con otros vertebrados voladores, las aves y los murciélagos. Los pterosaurios posteriores tenían cráneos muy alargados, a veces más largos que todo el torso. Muchos huesos estaban fusionados en los adultos. ^{[ 31 ]} Los cráneos estaban perforados por múltiples agujeros grandes: las fosas nasales óseas, las órbitas oculares, las fenestras antorbitales en el lado del hocico y dos fenestras temporales en cada lado posterior. Los pterosaurios monofenestrados fusionaron la fenestra nasal y antorbital en una sola fenestra nasantorbital grande. ^{[ 32 ] [ 31 ]} La parte posterior de la cabeza era inicialmente vertical en orientación, pero rotó a casi horizontal más adelante en la evolución de algunos grupos. ^{[ 33 ]} Las mandíbulas inferiores pares estaban fusionadas en la parte frontal en una sínfisis mandibular alargada . Las mandíbulas inferiores de los primeros pterosaurios estaban perforadas en la parte posterior por una fenestra mandibular, pero esta se perdió en especies posteriores. ^{[ 34 ]}

El hocico o la parte posterior del cráneo a menudo presentaban una cresta que se proyectaba hacia arriba, a veces de tamaño enorme. Las mandíbulas inferiores también podían presentar una quilla que se proyectaba hacia abajo. Estas crestas podían expandirse en tamaño y forma con tejidos blandos. ^{[ 35 ]} Algunas crestas carecían por completo de un núcleo óseo, y su presencia solo se conoce en especímenes excepcionalmente bien conservados. ^{[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]}

Los primeros pterosaurios eran heterodontos , con múltiples tipos de dientes. Los pterosaurios posteriores eran homodontos , con una sola forma de diente, a menudo alargada y cónica, en todo el cráneo. Los dientes se reemplazaban continuamente a lo largo de la vida. Entre especies, la dentición variaba considerablemente. Los que se alimentaban de peces a menudo tenían dientes más largos en una expansión de las puntas de las mandíbulas. Los que se alimentaban por filtración podían tener un tamiz de hasta mil dientes. Algunos grupos de pterosaurios posteriores eran completamente desdentados, con un pico córneo similar al de las aves. ^{[ 34 ] [ 32 ]} La mayoría de las especies tenían algo de tejido queratinizado en el pico, aunque nunca en la misma sección del hocico que los dientes. ^{[ 37 ]}

La columna vertebral de los pterosaurios tenía hasta setenta vértebras . Los pterosaurios posteriores tienen estructuras únicas en los lados de las vértebras, llamadas exapófisis , ^{[ 39 ]} y los frentes cóncavos pueden tener una punta en la línea media, la hipapófisis. ^{[ 40 ]} Los cuellos de los pterosaurios eran típicamente largos, profundos y rectos, y en los pterodactiloideos eran más largos que el torso. ^{[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]} El número de vértebras cervicales es siempre siete, o nueve si se incluyen dos vértebras del tronco. ^{[ 41 ]} Los pterodactiloideos han perdido todas las costillas cervicales. ^{[ 40 ]} El cuello era profundo y bien musculado. ^{[ 42 ] [ 43 ]}

El torso era corto y compacto. Hasta siete vértebras y costillas anteriores y posteriores pueden fusionarse en una estructura rígida conocida como notario . ^{[ 41 ] [ 44 ]}

La cintura escapular era fuerte y musculosa, con la escápula superior y el coracoides inferior conectado fusionados en especies posteriores en un único escapulocoracoides. La parte superior de esta estructura se ajustaba al notario, mientras que el extremo inferior se conectaba al esternón, formando un bucle cerrado rígido, mejor para soportar las fuerzas del vuelo con aleteo. ^{[ 45 ] [ 46 ]} La articulación del hombro tenía forma de silla de montar, lo que permitía un movimiento considerable del ala. ^{[ 46 ]} Estaba orientada oblicuamente hacia los lados y hacia arriba. ^{[ 47 ]}

El esternón era ancho con una quilla poco profunda, unido a las costillas dorsales mediante costillas esternales. ^{[ 48 ]} Detrás de él, las costillas abdominales ( gastralias ) cubrían todo el vientre. ^{[ 47 ]} Hacia adelante, una estructura larga y puntiaguda llamada cristospina se proyectaba oblicuamente hacia arriba. El tórax era más profundo en la parte posterior del esternón. ^{[ 49 ]} No había (inter)clavículas. ^{[ 47 ]}

La pelvis de los pterosaurios era de tamaño moderado en comparación con el cuerpo en su conjunto. A menudo, los tres huesos pélvicos estaban fusionados. ^{[ 50 ]} El sacro tenía hasta diez vértebras sacras, a veces conectadas por una barra de forma similar al notario. ^{[ 44 ]} El ilion era largo y bajo, con sus láminas anterior y posterior proyectándose horizontalmente más allá de los bordes de los huesos pélvicos inferiores. A pesar de esta longitud, la forma de varilla de estos procesos indica que los músculos de las extremidades posteriores unidos a ellos tenían una fuerza limitada. ^{[ 43 ]} Luego, en vista lateral, el hueso púbico estrecho se fusionaba con el isquion ancho formando una lámina isquiopúbica. A veces, las láminas de ambos lados también estaban fusionadas, cerrando la pelvis desde abajo y formando el canal pélvico. La articulación de la cadera no estaba perforada y permitía una considerable movilidad a la pierna. ^{[ 51 ]} Estaba dirigida oblicuamente hacia arriba, impidiendo una posición perfectamente vertical de la pierna. ^{[ 50 ]} La parte anterior de los huesos púbicos se articulaba con una estructura única: los huesos prepúbicos pares. Juntos, estos formaban una cúspide que cubría la parte posterior del abdomen, entre la pelvis y las costillas abdominales. La movilidad vertical de este elemento sugiere una función en la respiración, compensando la rigidez relativa de la cavidad torácica. ^{[ 51 ]}

Las extremidades posteriores de los pterosaurios eran robustas, aunque relativas a su envergadura alar eran más pequeñas que las de las aves. Eran largas en comparación con la longitud del torso. ^{[ 67 ]} El fémur era bastante recto, con la cabeza formando solo un pequeño ángulo con el eje. ^{[ 51 ]} Esto implica que las patas no se mantenían verticalmente debajo del cuerpo, sino que estaban algo extendidas. ^{[ 67 ]} La tibia a menudo se fusionaba con los huesos superiores del tobillo formando un tibiotarso que era más largo que el fémur. ^{[ 67 ]} Podía alcanzar una posición vertical al caminar. ^{[ 67 ]} El hueso de la pantorrilla tendía a ser delgado, especialmente en su extremo inferior que en formas avanzadas no llegaba al tobillo, reduciendo a veces la longitud total a un tercio. Típicamente, estaba fusionado a la tibia. ^{[ 51 ]} El tobillo era una bisagra simple, "mesotarsal". ^{[ 67 ]} El metatarso , bastante largo y delgado, ^{[ 68 ]} siempre estaba ensanchado en cierto grado. ^{[ 69 ]} El pie era plantígrado, lo que significa que durante el ciclo de la marcha la planta del metatarso se presionaba contra el suelo. ^{[ 68 ]}

Los dedos primero al cuarto eran largos. Tenían dos, tres, cuatro y cinco falanges respectivamente. ^{[ 67 ]} A menudo el tercer dedo era el más largo; a veces el cuarto. Las articulaciones planas indican una movilidad limitada. Estos dedos tenían garras, pero las garras eran más pequeñas que las de la mano. ^{[ 69 ]} Había una clara diferencia entre los primeros pterosaurios y las especies avanzadas con respecto a la forma del quinto dedo. Originalmente, el quinto metatarsiano era robusto y no muy acortado. Estaba conectado al tobillo en una posición más alta que los otros metatarsianos. ^{[ 68 ]} Tenía un quinto dedo largo, y a menudo curvo, móvil y sin garras, que constaba de dos falanges. ^{[ 69 ]} Se cree que estos dedos sostienen el uropatagio (o cruropatagio). Como los quintos dedos estaban en la parte exterior de los pies, tal configuración solo habría sido posible si estos rotaban sus frentes hacia afuera en vuelo. Dicha rotación podría ser causada por una abducción del fémur, lo que significaría que las piernas se separarían. Esto también colocaría los pies en posición vertical. ^{[ 68 ]} En los pterosaurios más avanzados, el quinto metatarsiano estaba muy reducido y el quinto dedo, si estaba presente, era poco más que un muñón. ^{[ 70 ]}

La cola, continuación de la columna vertebral, era delgada e incapaz de impulsar la extremidad posterior. ^{[ 43 ]} Las especies primitivas tenían colas largas de hasta cincuenta vértebras, rigidizadas por zigapófisis y chevrones alargados . ^{[ 48 ]} Estas actuaban como timones, terminando en la parte posterior en una aleta vertical. ^{[ 47 ]} En los pterodactiloideos, las colas eran cortas y flexibles, ^{[ 47 ]} con tan solo diez vértebras. ^{[ 44 ]}

Todos los pterosaurios tenían filamentos parecidos a pelos , conocidos como picnofibras, en la cabeza y el torso. ^{[ 71 ]} Las picnofibras eran estructuras únicas similares al pelo de los mamíferos , un ejemplo de evolución convergente , ^{[ 58 ]} y las pieles de los pterosaurios podrían haber sido comparables en densidad a las de los mamíferos. ^{[ 71 ]} Las manchas de piel muestran pequeñas escamas redondas no superpuestas en las plantas de las manos y los pies, pero estas estaban ausentes en el resto del cuerpo. ^{[ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]} Las picnofibras muestran que los pterosaurios eran de sangre caliente, lo que proporcionaba aislamiento para evitar la pérdida de calor. ^{[ 71 ]}

Los restos de dos pequeños pterosaurios del Jurásico procedentes de Mongolia Interior , China, demostraron que algunos pterosaurios presentaban una amplia variedad de formas y estructuras de picnofibras, en contraposición a las estructuras homogéneas documentadas previamente. Algunas de estas presentaban extremos deshilachados, muy similares en estructura a ciertos tipos de plumas conocidas en aves u otros dinosaurios. ^{[ 75 ]} Se encontró un fósil bien conservado de Tupandactylus con células pigmentarias de formas similares a las observadas en aves modernas, más complejas en organización que las conocidas previamente en otros pterosaurios. Este espécimen también sugiere la presencia de plumas de estadio IIIa, lo que indica estructuras de filamentos más complejas en los pterosaurios. Apoyando un modelo de ascendencia común con los filamentos de las aves, los autores denominaron a estas estructuras plumas de pterosaurio en lugar de picnofibras. ^{[ 76 ]} Este origen común ya se había sugerido anteriormente, pero sigue siendo controvertido. ^{[ 38 ] [ 55 ] [ 71 ]}

Los fósiles de pterosaurios son muy raros, debido a su ligera constitución ósea. Los esqueletos completos generalmente solo se pueden encontrar en capas geológicas con condiciones de preservación excepcionales, los llamados Lagerstätten . Las piezas de uno de estos Lagerstätten , la Caliza Solnhofen del Jurásico Superior en Baviera , ^{[ 77 ]} se volvieron muy codiciadas por los coleccionistas ricos. ^{[ 78 ]} En 1784, el naturalista italiano Cosimo Alessandro Collini fue el primer científico en describir un fósil de pterosaurio. ^{[ 79 ]} En ese momento, los conceptos de evolución y extinción estaban imperfectamente desarrollados. La extraña constitución del pterosaurio fue impactante, ya que no se podía asignar claramente a ningún grupo animal existente. ^{[ 80 ]} El descubrimiento de los pterosaurios jugaría así un papel importante en el progreso de la paleontología y la geología modernas. ^{[ 81 ]} La opinión científica en ese momento era que si tales criaturas aún vivían, solo el mar era un hábitat creíble; Collini sugirió que podría tratarse de un animal nadador que utilizaba sus largas extremidades delanteras como remos. ^{[ 82 ]} Algunos científicos continuaron apoyando la interpretación acuática incluso hasta 1830, cuando el zoólogo alemán Johann Georg Wagler sugirió que el Pterodactylus utilizaba sus alas como aletas y estaba emparentado con los Ichthyosauria y los Plesiosauria . ^{[ 83 ]}

En 1800, Johann Hermann sugirió por primera vez que representaba una criatura voladora en una carta a Georges Cuvier . Cuvier estuvo de acuerdo en 1801, entendiendo que era un reptil volador extinto. ^{[ 84 ]} En 1809, acuñó el nombre Ptéro-Dactyle , "dedo alado". ^{[ 85 ]} Este fue latinizado en 1815 como Pterodactylus . ^{[ 86 ]} Al principio, la mayoría de las especies se asignaron a este género y, finalmente, "pterodáctilo" se aplicó popularmente y de forma incorrecta a todos los miembros de Pterosauria. ^{[ 16 ]} Hoy en día, los paleontólogos limitan el término al género Pterodactylus o a los miembros de Pterodactyloidea . ^{[ 17 ]}

En 1812 y 1817, Samuel Thomas von Soemmerring redescribió el espécimen original y uno adicional. ^{[ 87 ]} Los consideró emparentados con aves y murciélagos. Aunque se equivocó en esto, su "modelo de murciélago" sería influyente durante el siglo XIX. ^{[ 88 ]} En 1843, Edward Newman pensó que los pterosaurios eran marsupiales voladores . ^{[ 89 ]} Irónicamente, como el "modelo de murciélago" representaba a los pterosaurios como de sangre caliente y peludos, a la larga resultaría ser más correcto en ciertos aspectos que el "modelo de reptil" de Cuvier. En 1834, Johann Jakob Kaup nombró un orden "Pterosaurii" para contener a los "Pterodactylii" ( Pterodactylus) y sugirió que probablemente constaba de varios géneros. ^{[ 90 ]} A menudo se ha mencionado a Kaup como el autor del nombre Pterosauria. El primero en utilizar la grafía Pterosauria fue Richard Owen en 1841/1842 , quien atribuyó a Pterodactylus cuvieri ( Cimoliopterus ), Pterodactylus giganteus ( Lonchodraco ), Pterodactylus compressirostris ( Lonchodectes ) y Pterodactylus micronyx ( Dimorphodon ) a dicho orden. Brian Andres y Timothy Myers han señalado que la descripción de Owen de los Pterosauria como "reptiles que lograron volar mediante la modificación de su extremidad pectoral" sería útil como definición de clado moderna basada en apomorfías . ^{[ 91 ] [ 92 ]}

En 1828, Mary Anning encontró en Inglaterra el primer género de pterosaurio fuera de Alemania, ^{[ 93 ]} nombrado como Dimorphodon por Richard Owen , también el primer pterosaurio no pterodactiloideo conocido. ^{[ 94 ]} Más adelante en el siglo, el Cretácico Inferior Cambridge Greensand produjo miles de fósiles de pterosaurios, que sin embargo eran de mala calidad, consistiendo principalmente en fragmentos muy erosionados. ^{[ 95 ]} No obstante, basándose en estos, se nombrarían numerosos géneros y especies. ^{[ 81 ]} Muchos fueron descritos por Harry Govier Seeley , en ese momento el principal experto inglés en el tema, quien también escribió el primer libro sobre pterosaurios, Ornithosauria , ^{[ 96 ]} y en 1901 el primer libro popular, ^{[ 81 ]} Dragons of the Air . Seeley pensaba que los pterosaurios eran criaturas dinámicas y de sangre caliente, estrechamente relacionadas con las aves. ^{[ 97 ]} Anteriormente, el evolucionista St. George Jackson Mivart había sugerido que los pterosaurios eran los ancestros directos de las aves. ^{[ 98 ]} Owen se opuso a las opiniones de ambos hombres, considerando a los pterosaurios como reptiles "verdaderos" de sangre fría. ^{[ 99 ]}

En Estados Unidos, Othniel Charles Marsh descubrió en 1870 el Pteranodon en la Formación Niobrara Chalk , el pterosaurio más grande conocido hasta entonces, ^{[ 99 ]} el primero sin dientes y el primero de América. ^{[ 100 ]} Estas capas también contenían miles de fósiles, ^{[ 100 ]} incluyendo esqueletos relativamente completos que se conservaron tridimensionalmente en lugar de estar fuertemente comprimidos como los especímenes de Solnhofen. Esto condujo a una comprensión mucho mejor de muchos detalles anatómicos, ^{[ 100 ]} como la naturaleza hueca de los huesos.

Mientras tanto, los hallazgos de Solnhofen continuaron, representando la mayoría de los especímenes completos de alta calidad descubiertos. ^{[ 101 ]} Permitieron identificar la mayoría de los nuevos taxones basales, como Rhamphorhynchus , Scaphognathus y Dorygnathus . ^{[ 101 ]} Este material dio origen a una escuela alemana de investigación de pterosaurios, que veía a los reptiles voladores como las contrapartes mesozoicas de sangre caliente, peludas y activas de los murciélagos y aves modernos. ^{[ 102 ]} En 1882, Marsh y Karl Alfred Zittel publicaron estudios sobre las membranas alares de especímenes de Rhamphorhynchus . ^{[ 103 ] [ 104 ]} Los estudios alemanes continuaron hasta bien entrada la década de 1930, describiendo nuevas especies como Anurognathus . En 1927, Ferdinand Broili descubrió folículos pilosos en la piel de los pterosaurios, ^{[ 105 ]} y la paleoneuróloga Tilly Edinger determinó que los cerebros de los pterosaurios se parecían más a los de las aves que a los de los reptiles modernos de sangre fría. ^{[ 106 ]}

Por el contrario, a mediados del siglo XX, los paleontólogos ingleses y estadounidenses perdieron en gran medida el interés por los pterosaurios. Los consideraban experimentos evolutivos fallidos, de sangre fría y escamosos, que apenas podían volar; las especies más grandes solo podían planear, viéndose obligadas a trepar a los árboles o lanzarse desde acantilados para lograr el despegue. En 1914, Ernest Hanbury Hankin y David Meredith Seares Watson analizaron cuantitativamente por primera vez la aerodinámica de los pterosaurios , pero interpretaron al Pteranodon como un planeador puro. ^{[ 107 ]} Se realizó poca investigación sobre este grupo durante las décadas de 1940 y 1950. ^{[ 81 ]}

La situación de los dinosaurios fue comparable. A partir de la década de 1960, tuvo lugar un renacimiento de los dinosaurios , un rápido aumento en el número de estudios e ideas críticas, influenciado por el descubrimiento de fósiles adicionales de Deinonychus , cuyos rasgos espectaculares refutaron lo que se había convertido en una ortodoxia arraigada. En 1970, asimismo, la descripción del pterosaurio peludo Sordes inició lo que Robert Bakker denominó un renacimiento de los pterosaurios. ^{[ 108 ]} Kevin Padian propagó especialmente las nuevas ideas, publicando una serie de estudios que representaban a los pterosaurios como animales de sangre caliente, activos y corredores. ^{[ 109 ] [ 110 ] [ 111 ]} Esto coincidió con un resurgimiento de la escuela alemana a través del trabajo de Peter Wellnhofer , quien en la década de 1970 sentó las bases de la ciencia moderna de los pterosaurios. ^{[ 77 ]} En 1978, publicó el primer libro de texto sobre pterosaurios, ^{[ 112 ]} el Handbuch der Paläoherptologie, Teil 19: Pterosauria , ^{[ 113 ]} y en 1991 el segundo libro de divulgación científica sobre pterosaurios, ^{[ 112 ]} la Encyclopedia of Pterosaurs . ^{[ 114 ]}

Este desarrollo se aceleró mediante la explotación de dos nuevos Lagerstätten . ^{[ 112 ]} Durante la década de 1970, la Formación Santana del Cretácico Inferior en Brasil comenzó a producir nódulos de tiza que, aunque a menudo limitados en tamaño y en la integridad de los fósiles que contenían, conservaban perfectamente partes esqueléticas tridimensionales de pterosaurios. ^{[ 112 ]} Institutos alemanes y holandeses compraron dichos nódulos a cazadores furtivos de fósiles y los prepararon en Europa, lo que permitió a sus científicos describir muchas especies nuevas y revelar una fauna completamente nueva. Pronto, investigadores brasileños, entre ellos Alexander Kellner , interceptaron el comercio y nombraron aún más especies.

Aún más productiva fue la biota china de Jehol del Cretácico Inferior de Liaoning que desde la década de 1990 ha aportado cientos de fósiles bidimensionales exquisitamente conservados, que a menudo muestran restos de tejido blando. Investigadores chinos como Lü Junchang han nombrado nuevamente muchos taxones nuevos. A medida que los descubrimientos también aumentaron en otras partes del mundo, se produjo un aumento repentino en el total de géneros nombrados. Para 2009, cuando habían aumentado a unos noventa, este crecimiento no mostraba signos de estabilizarse. ^{[ 115 ]} En 2013, MP Witton indicó que el número de especies de pterosaurios descubiertas había aumentado a 130. ^{[ 116 ]} Más del noventa por ciento de los taxones conocidos han sido nombrados durante el "renacimiento". Muchos de estos eran de grupos cuya existencia era desconocida. ^{[ 112 ]} Los avances en la capacidad de computación permitieron a los investigadores determinar sus complejas relaciones a través del método cuantitativo de la cladística . Los fósiles nuevos y antiguos proporcionaron mucha más información al ser sometidos a luz ultravioleta moderna, fotografía radiográfica o tomografía computarizada . ^{[ 117 ]} Se aplicaron conocimientos de otros campos de la biología a los datos obtenidos. ^{[ 117 ]} Todo esto dio como resultado un progreso sustancial en la investigación de los pterosaurios, dejando completamente obsoletas las descripciones anteriores en libros de divulgación científica.

En 2017 , se descubrió en la isla de Skye, en Escocia , un fósil de un pterosaurio de 170 millones de años de antigüedad, posteriormente denominado especie Dearc sgiathanach en 2022. El Museo Nacional de Escocia afirma que es el más grande de su tipo jamás descubierto del período Jurásico , y ha sido descrito como el esqueleto de pterosaurio mejor conservado del mundo. ^{[ 118 ]}

Debido a que la anatomía de los pterosaurios se modificó tanto para el vuelo, y hasta ahora no se han descrito predecesores fósiles transicionales inmediatos, la ascendencia de los pterosaurios no se comprende completamente. ^{[ 119 ]} Los pterosaurios más antiguos conocidos ya estaban completamente adaptados a un estilo de vida volador. Desde Seeley, se reconoció que los pterosaurios probablemente tuvieron su origen en los "arcosaurios", lo que hoy se denominaría Archosauromorpha . En la década de 1980, los primeros análisis cladísticos encontraron que eran avemetatarsalianos (arcosaurios más cercanos a los dinosaurios que a los cocodrilos ). Como esto los convertiría también en parientes bastante cercanos de los dinosaurios, Kevin Padian vio estos resultados como una confirmación de su interpretación de los pterosaurios como animales bípedos de sangre caliente. Debido a que estos primeros análisis se basaron en un número limitado de taxones y caracteres, sus resultados fueron inherentemente inciertos. ^{[ 120 ]}

Varios investigadores influyentes que rechazaron las conclusiones de Padian ofrecieron hipótesis alternativas. David Unwin propuso una ascendencia entre los Archosauromorpha basales, específicamente formas de cuello largo (" protorosaurios ") como los tanystropheidos . También se sugirió una ubicación entre los arcosauriformes basales como Euparkeria . ^{[ 121 ]} Los arcosauromorfos basales como estos parecían ser buenos candidatos para parientes cercanos de los pterosaurios debido a su anatomía de extremidades largas; especialmente notable es Sharovipteryx , que poseía membranas de piel en sus extremidades posteriores probablemente utilizadas para planear. ^{[ 120 ]} Un estudio de 1999 de Michael Benton reforzó que los pterosaurios eran avemetatarsalianos estrechamente relacionados con Scleromochlus , y nombró al grupo Ornithodira para abarcar a los pterosaurios y dinosaurios . ^{[ 122 ]} En 1996, el investigador S. Christopher Bennett publicó un análisis que encontró que los pterosaurios eran protorosaurios o estaban estrechamente relacionados con ellos después de eliminar las características de las extremidades posteriores de su análisis, para probar la posibilidad de una evolución convergente basada en la locomoción entre pterosaurios y dinosaurios . ^{[ 123 ]} Una respuesta de 2007 de Dave Hone y Michael Benton no pudo reproducir este resultado, encontrando que los pterosaurios estaban estrechamente relacionados con los dinosaurios incluso sin caracteres de las extremidades posteriores. Concluyeron que, aunque se necesitan más pterosauromorfos basales para aclarar sus relaciones, la evidencia actual indica que los pterosaurios son avemetatarsalianos, ya sea como el grupo hermano de Scleromochlus o una rama entre este último y Lagosuchus . ^{[ 124 ]}

Un análisis filogenético de 2011 centrado en arcosaurios por Sterling Nesbitt se benefició de muchos más datos y encontró un fuerte apoyo para que los pterosaurios fueran avemetatarsalianos, aunque Scleromochlus no se incluyó debido a su mala conservación. ^{[ 125 ]} Un estudio de 2016 centrado en arcosauromorfos por Martin Ezcurra incluyó varios parientes propuestos de pterosaurios, pero también encontró que los pterosaurios estaban más cerca de los dinosaurios y no relacionados con taxones más basales. ^{[ 126 ]} Trabajando a partir de su análisis de 1996, Bennett publicó un estudio de 2020 sobre Scleromochlus que argumentaba que tanto Scleromochlus como los pterosaurios eran arcosauromorfos no arcosaurios, aunque no particularmente relacionados entre sí. ^{[ 127 ]} Por el contrario, un estudio posterior de 2020 propuso que los arcosaurios lagerpétidos eran el clado hermano de los pterosauria. ^{[ 128 ]} Esto se basó en cráneos fósiles y extremidades anteriores recientemente descritos que muestran varias similitudes anatómicas con los pterosaurios y reconstrucciones de cerebros y sistemas sensoriales de lagerpétidos basadas en tomografías computarizadas que también muestran similitudes neuroanatómicas con los pterosaurios. ^{[ 129 ] [ 130 ]} Los resultados de este último estudio fueron posteriormente respaldados por un análisis independiente de las interrelaciones de los primeros pterosauromorfos. ^{[ 131 ]}

Un problema relacionado es el origen del vuelo de los pterosaurios. ^{[ 132 ]} Al igual que con las aves, las hipótesis se pueden ordenar en dos variedades principales: "desde el suelo" o "desde el árbol". Trepar a un árbol haría que la altura y la gravedad proporcionaran tanto la energía como una fuerte presión selectiva para el vuelo incipiente, ya que una caída podría matar a un animal trepador. Rupert Wild en 1983 propuso un hipotético "propterosaurio": un animal arborícola parecido a un lagarto que desarrollaba una membrana entre sus extremidades, primero para lanzarse en paracaídas de forma segura y luego, alargando gradualmente el cuarto dedo, para planear. ^{[ 133 ]} Sin embargo, los resultados cladísticos posteriores no se ajustaron bien a este modelo. Ni los protorosaurios ni los ornitodiros son biológicamente equivalentes a los lagartos. Además, la transición entre el vuelo planeado y el vuelo con aleteo no se comprende bien. Estudios más recientes sobre la morfología de las extremidades posteriores de los pterosaurios basales parecen justificar una conexión con Scleromochlus . Al igual que este arcosaurio, los linajes basales de pterosaurios tienen extremidades posteriores plantígradas que muestran adaptaciones para la saltación. ^{[ 134 ]}

Al menos un estudio encontró que el icnofósil del Triásico temprano Prorotodactylus es anatómicamente similar al de los primeros pterosaurios. ^{[ 128 ]}

En un principio se asumió que la competencia con las primeras especies de aves resultó en la extinción de muchos pterosaurios. ^{[ 135 ]} Se pensaba que, al final del Cretácico, solo existían especies muy grandes de pterosaurios. Se presumía que las especies más pequeñas se habían extinguido, y que su nicho ecológico había sido ocupado por las aves. ^{[ 136 ]} Sin embargo, el declive de los pterosaurios (si es que realmente ocurrió) parece no estar relacionado con la diversidad de aves, ya que la superposición ecológica entre ambos grupos parece ser mínima. ^{[ 137 ]} De hecho, al menos algunos nichos aviares fueron recuperados por los pterosaurios antes del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . ^{[ 138 ]} Parece que este evento de extinción K-Pg al final del Cretácico, que acabó con todos los dinosaurios no aviares y muchos otros animales, fue la causa directa de la extinción de los pterosaurios.

Aparentemente, en la Formación Csehbánya se encontraron especies de pterosaurios de pequeño tamaño , lo que indica una mayor diversidad de pterosaurios del Cretácico Superior de la que se había considerado anteriormente. ^{[ 139 ]} Los recientes hallazgos de un azhdárquido adulto del tamaño de un gato pequeño indican además que los pterosaurios pequeños del Cretácico Superior podrían simplemente haberse conservado con poca frecuencia en el registro fósil, debido a un fuerte sesgo en contra de los vertebrados terrestres pequeños, como los dinosaurios juveniles , y que su diversidad podría haber sido mucho mayor de lo que se pensaba. ^{[ 26 ]}

Un estudio de 2021 muestra que los nichos que antes ocupaban los pequeños pterosaurios fueron ocupados cada vez más por las etapas juveniles de especies más grandes en el Cretácico Superior, lo que indica que los pterosaurios continuaron teniendo éxito como pequeños animales voladores incluso en presencia de aves. En lugar de ser superados por las aves, los pterosaurios se especializaron esencialmente, una tendencia que ya se observaba en épocas anteriores del Mesozoico. ^{[ 23 ]}

A fecha de 2008, la mecánica del vuelo de los pterosaurios no se comprende ni se ha modelado completamente.. ^{[ 150 ] [ 151 ]}

Katsufumi Sato, un científico japonés, realizó cálculos utilizando aves modernas y concluyó que era imposible que un pterosaurio se mantuviera en el aire. ^{[ 150 ]} En el libro Postura, locomoción y paleoecología de los pterosaurios se teoriza que podían volar debido a la atmósfera densa y rica en oxígeno del Cretácico Superior . ^{[ 152 ]} Sin embargo, tanto Sato como los autores de Postura, locomoción y paleoecología de los pterosaurios basaron su investigación en teorías ahora obsoletas que consideraban a los pterosaurios como aves marinas, y el límite de tamaño no se aplica a los pterosaurios terrestres, como los azhdárquidos y los tapejáridos . Además, Darren Naish concluyó que las diferencias atmosféricas entre el presente y el Mesozoico no eran necesarias para el tamaño gigante de los pterosaurios. ^{[ 153 ]}

Otro aspecto que ha sido difícil de comprender es cómo despegaban . Las sugerencias iniciales apuntaban a que los pterosaurios eran animales planeadores de sangre fría, que obtenían calor del entorno como los lagartos modernos, en lugar de quemar calorías. En este caso, no estaba claro cómo los más grandes, de enorme tamaño y con un metabolismo de sangre fría ineficiente, podían llevar a cabo una estrategia de despegue similar a la de las aves, utilizando únicamente las extremidades posteriores para generar el impulso necesario para elevarse. Investigaciones posteriores muestran, en cambio, que eran de sangre caliente y poseían potentes músculos de vuelo, que utilizaban para caminar como cuadrúpedos. ^{[ 154 ]} Mark Witton de la Universidad de Portsmouth y Mike Habib de la Universidad Johns Hopkins sugirieron que los pterosaurios utilizaban un mecanismo de salto para obtener el vuelo. ^{[ 155 ]} La tremenda potencia de sus extremidades anteriores aladas les permitiría despegar con facilidad. ^{[ 154 ]} Una vez en el aire, los pterosaurios podían alcanzar velocidades de hasta 120 km/h (75 mph) y viajar miles de kilómetros. ^{[ 155 ]}  

En 1985, la Institución Smithsonian encargó al ingeniero aeronáutico Paul MacCready la construcción de un modelo funcional a media escala del Quetzalcoatlus northropi . La réplica se lanzó con un cabrestante terrestre. Voló varias veces en 1986 y fue filmada como parte de la película IMAX del Smithsonian, On the Wing . ^{[ 156 ] [ 157 ]}

Se cree que las especies de cabeza grande extendían sus alas hacia adelante para lograr un mejor equilibrio. ^{[ 158 ]}

Un estudio de 2009 mostró que los pterosaurios tenían un sistema de sacos de aire y pulmones y una bomba respiratoria esquelética controlada con precisión, lo que apoya un modelo de ventilación pulmonar de flujo continuo en los pterosaurios, análogo al de las aves. La presencia de un sistema de sacos de aire subcutáneos en al menos algunos pterodactiloideos habría reducido aún más la densidad del animal vivo. ^{[ 159 ]} Al igual que los cocodrilos modernos, a veces se plantea la hipótesis de que los pterosaurios tenían un pistón hepático , dado que sus cinturas escapulares-pectorales eran demasiado inflexibles para mover el esternón como en las aves, y poseían un techo torácico liso posteriormente a lo largo de su caja torácica y fuertes gastralias , características consistentes con la capacidad de inflar y desinflar los pulmones con movimientos craneocaudales como se observa en un pistón hepático. ^{[ 160 ]} Sin embargo, este mecanismo tiene el problema obvio de desplazar constantemente el centro de masa del animal hacia adelante y hacia atrás mientras respira, lo que haría que volar fuera muy inestable, haciendo que el mecanismo sea muy improbable. No obstante, no descarta formas alternativas de modos de ventilación extracostal, especialmente aquellas que desplazarían el centro de masa hacia arriba y hacia abajo en lugar de hacia adelante y hacia atrás, similar a las aves, ya que hace que volar sea mucho más estable. ^{[ 161 ]} Por lo tanto, su sistema respiratorio tenía características comparables a ambos clados de arcosaurios modernos.

Un estudio de rayos X de las cavidades cerebrales de los pterosaurios reveló que estos animales ( Rhamphorhynchus muensteri y Anhanguera santanae ) tenían flóculos masivos. El flóculo es una región cerebral que integra señales de las articulaciones, los músculos, la piel y los órganos del equilibrio. ^{[ 19 ]} Los flóculos de los pterosaurios ocupaban el 7,5 % de la masa cerebral total de los animales, más que en cualquier otro vertebrado. Las aves tienen flóculos inusualmente grandes en comparación con otros animales, pero estos solo ocupan entre el 1 y el 2 % de la masa cerebral total. ^{[ 19 ]}

El flóculo envía señales neuronales que producen pequeños movimientos automáticos en los músculos oculares. Estos mantienen la imagen en la retina del animal estable. Los pterosaurios podrían haber tenido un flóculo tan grande debido al gran tamaño de sus alas, lo que significaría que había mucha más información sensorial que procesar. ^{[ 19 ]} La baja masa relativa de los flóculos en las aves también es resultado de que las aves tienen un cerebro mucho más grande en general; aunque esto se ha considerado una indicación de que los pterosaurios vivían en un entorno estructuralmente más simple o tenían un comportamiento menos complejo en comparación con las aves, ^{[ 162 ]} estudios recientes de cocodrilos y otros reptiles muestran que es común que los saurópsidos alcancen altos niveles de inteligencia con cerebros pequeños. ^{[ 163 ]} Estudios sobre el endocráneo de Allkaruen muestran que la evolución cerebral en los pterodactiloideos fue un proceso modular. ^{[ 164 ]}

Las cavidades de la cadera de los pterosaurios están ligeramente orientadas hacia arriba, y la cabeza del fémur (hueso del muslo) solo se inclina moderadamente hacia adentro, lo que sugiere que los pterosaurios tenían una postura erguida. Habría sido posible elevar el muslo a una posición horizontal durante el vuelo, como hacen los lagartos planeadores.

Hubo un debate considerable sobre si los pterosaurios se desplazaban a cuatro patas o bípedos . En la década de 1980, el paleontólogo Kevin Padian sugirió que los pterosaurios más pequeños con extremidades posteriores más largas, como el Dimorphodon , podrían haber caminado o incluso corrido bípedamente, además de volar, como los correcaminos . ^{[ 111 ]} Sin embargo, posteriormente se encontraron numerosas huellas de pterosaurios con una pata trasera distintiva de cuatro dedos y una pata delantera de tres dedos; estas son las huellas inconfundibles de pterosaurios caminando a cuatro patas. ^{[ 165 ] [ 166 ]}

Las huellas fósiles muestran que los pterosaurios se paraban con el pie completamente en contacto con el suelo ( plantígrados ), de manera similar a muchos mamíferos como los humanos y los osos . Las huellas de azhdárquidos y varias especies no identificadas muestran que los pterosaurios caminaban con una postura erguida con sus cuatro extremidades mantenidas casi verticalmente debajo del cuerpo, una postura energéticamente eficiente utilizada por la mayoría de las aves y mamíferos modernos, en lugar de las extremidades extendidas de los reptiles modernos. ^{[ 167 ] [ 154 ]} De hecho, las extremidades erguidas pueden ser omnipresentes en los pterosaurios. ^{[ 134 ]}

Aunque tradicionalmente se les representa como torpes y desgarbados en tierra, la anatomía de algunos pterosaurios (en particular los pterodactiloideos) sugiere que eran caminantes y corredores competentes. ^{[ 168 ]} Los primeros pterosaurios han sido considerados durante mucho tiempo como locomotores particularmente torpes debido a la presencia de grandes cruropatagios , pero también parecen haber sido generalmente eficientes en tierra. ^{[ 134 ]}

Los huesos de las extremidades anteriores de los azhdárquidos y ornitocheíridos eran inusualmente largos en comparación con otros pterosaurios, y, en los azhdárquidos, los huesos del brazo y la mano (metacarpianos) eran particularmente alargados. Además, en general, las extremidades anteriores de los azhdárquidos tenían proporciones similares a las de los mamíferos ungulados de carrera rápida . Sus extremidades posteriores, por otro lado, no estaban diseñadas para la velocidad, pero eran largas en comparación con la mayoría de los pterosaurios y permitían una zancada larga. Si bien los pterosaurios azhdárquidos probablemente no podían correr, habrían sido relativamente rápidos y eficientes energéticamente. ^{[ 167 ]}

El tamaño relativo de las manos y los pies en los pterosaurios (en comparación con animales modernos como las aves) puede indicar el tipo de estilo de vida que llevaban los pterosaurios en el suelo. Los pterosaurios azhdárquidos tenían pies relativamente pequeños en comparación con el tamaño de su cuerpo y la longitud de sus piernas, con una longitud de pie de solo alrededor del 25-30% de la longitud de la parte inferior de la pierna. Esto sugiere que los azhdárquidos estaban mejor adaptados para caminar en suelo seco y relativamente sólido. Pteranodon tenía pies ligeramente más grandes (47% de la longitud de la tibia ), mientras que los pterosaurios filtradores como los ctenochasmatoides tenían pies muy grandes (69% de la longitud de la tibia en Pterodactylus , 84% en Pterodaustro ), adaptados para caminar en suelo blando y fangoso, similar a las aves zancudas modernas. ^{[ 167 ]} Aunque claramente lanzadores basados ​​en las extremidades anteriores, los pterosaurios basales tienen extremidades posteriores bien adaptadas para saltar, lo que sugiere una conexión con arcosaurios como Scleromochlus . ^{[ 134 ]}

Las huellas dejadas por los ctenochasmatoides indican que estos pterosaurios nadaban usando sus extremidades posteriores. En general, estos tienen grandes patas traseras y torsos largos, lo que indica que probablemente estaban mejor adaptados para nadar que otros pterosaurios. ^{[ 169 ]} Por el contrario, los pteranodóntidos tienen varias especiaciones en sus húmeros que se interpretan como sugestivas de una versión acuática del típico lanzamiento cuadrúpedo, y varios como los boreoptéridos debieron haber forrajeado mientras nadaban, ya que parecen incapaces de la caza aérea como las fragatas . ^{[ 169 ]} Estas adaptaciones también se observan en pterosaurios terrestres como los azhdárquidos , que presumiblemente todavía necesitaban lanzarse desde el agua en caso de encontrarse en ella. El nictosáurido Alcione puede mostrar adaptaciones para el buceo impulsado por alas como los alcatraces y los rabijuncos modernos . ^{[ 138 ]}

Tradicionalmente, se consideraba que casi todos los pterosaurios eran piscívoros o consumidores de peces que se alimentaban en la superficie, una visión que aún predomina en la divulgación científica. Hoy en día, se cree que muchos grupos de pterosaurios eran carnívoros, omnívoros o insectívoros terrestres.

Desde un principio se reconoció que los pequeños Anurognathidae eran insectívoros nocturnos y aéreos. Con articulaciones muy flexibles en los dedos de las alas, una forma de ala ancha y triangular, ojos grandes y cola corta, estos pterosaurios probablemente eran análogos a los chotacabras o a los murciélagos insectívoros actuales, siendo capaces de una gran maniobrabilidad a velocidades relativamente bajas. ^{[ 170 ]}

Las interpretaciones de los hábitos de los grupos basales han cambiado profundamente. Dimorphodon , considerado en el pasado como un análogo del frailecillo , se indica por su estructura mandibular, su locomoción y sus escasas capacidades de vuelo, como un depredador terrestre/semiarbóreo de pequeños mamíferos, escamosos e insectos grandes. ^{[ 171 ]} Su robusta dentición hizo que Campylognathoides fuera visto como un generalista o un depredador terrestre de pequeños vertebrados, pero el húmero muy robusto y la morfología de las alas de alto aspecto sugieren que podría haber sido capaz de atrapar presas en vuelo; ^{[ 172 ]} un estudio posterior indica que era teutófago basándose en hallazgos de calamares en su intestino. ^{[ 173 ]} El pequeño insectívoro Carniadactylus y el más grande Eudimorphodon eran animales altamente aéreos y voladores rápidos y ágiles con alas largas y robustas. Se han encontrado restos de pescado en el estómago de Eudimorphodon , pero su dentición sugiere una dieta oportunista. Austriadactylus de alas delgadas y Caviramus probablemente eran generalistas terrestres/semiarborícolas. Caviramus probablemente tenía una mordida fuerte, lo que indica una adaptación a alimentos duros que podrían haber sido masticados, a juzgar por el desgaste dental. ^{[ 174 ]}

Algunos Rhamphorhynchidae , como el propio Rhamphorhynchus o Dorygnathus , eran peces con alas largas y delgadas, dentición en forma de aguja y mandíbulas largas y finas. Sericipterus , Scaphognathus y Harpactognathus tenían mandíbulas y dientes más robustos (que eran ziphodontes, en forma de daga, en Sericipterus ), y alas más cortas y anchas. Estos eran depredadores terrestres/aéreos de vertebrados ^{[ 149 ]} o generalistas similares a los córvidos . ^{[ 175 ]} Los Wukongopteridae, como Darwinopterus, fueron considerados inicialmente depredadores aéreos. Al carecer de una estructura mandibular robusta o de músculos de vuelo potentes, ahora se los considera insectívoros arborícolas o semiterrestres. Darwinopterus robustidens , en particular, parece haber sido un especialista en escarabajos. ^{[ 176 ]}

Entre los pterodactiloideos, existe una mayor variación en la dieta. Pteranodontia contenía muchos taxones piscívoros, como Ornithocheirae , Boreopteridae , Pteranodontidae y Nyctosauridae. La partición de nichos hizo que los ornithocheiranos y los nictosáuridos posteriores fueran alimentadores aéreos por inmersión como las fragatas actuales (con la excepción de Alcione elainus, adaptado al buceo en picado ), mientras que los boreoptéridos eran animales buceadores de agua dulce similares a los cormoranes , y los pteranodontes buceadores pelágicos por inmersión similares a los piqueros y los alcatraces . Un análisis de Lonchodraco encontró grupos de forámenes en la punta de su pico; las aves con forámenes igualmente numerosos tienen picos sensibles que usan para sentir el alimento, por lo que Lonchodraco pudo haber usado su pico para sentir peces o invertebrados en aguas poco profundas. ^{[ 177 ]} Los istiodactílidos probablemente eran principalmente carroñeros. ^{[ 178 ]} Los arqueopterodactyloidea obtenían alimento en hábitats costeros o de agua dulce. Germanodactylus y Pterodactylus eran piscívoros, mientras que los Ctenochasmatidae eran filtradores, utilizando sus numerosos dientes finos para filtrar pequeños organismos de aguas poco profundas. Pterodaustro estaba adaptado para la alimentación por filtración similar a la de los flamencos . ^{[ 179 ]}

En contraste, los Azhdarchoidea eran en su mayoría pterosaurios terrestres. Los Tapejaridae eran omnívoros arborícolas, probablemente complementando semillas y frutos con pequeños insectos y vertebrados. ^{[ 169 ] [ 180 ]} El contenido estomacal compuesto por fitolitos de varias plantas en un espécimen del tapejárido Sinopterus constituye la primera evidencia de herbivoría en un pterosaurio. ^{[ 181 ]} Los Dsungaripteridae eran molusquivoros especializados, utilizando sus poderosas mandíbulas para triturar las conchas de moluscos y crustáceos. Los Thalassodromidae eran probablemente carnívoros terrestres. El propio Thalassodromeus recibió su nombre de un método de pesca conocido como "alimentación por desnatado", que más tarde se comprendió que era biomecánicamente imposible. Tal vez perseguía presas relativamente grandes, en vista de sus articulaciones mandibulares reforzadas y su fuerza de mordida relativamente alta. ^{[ 182 ]} Ahora se entiende que los Azhdarchidae son depredadores terrestres similares a los cálaos terrestres o algunas cigüeñas , que comen cualquier presa que puedan tragar entera. ^{[ 183 ]} Hatzegopteryx era un depredador de constitución robusta de presas relativamente grandes, incluidos dinosaurios de tamaño mediano. ^{[ 184 ] [ 185 ]} Alanqa pudo haber sido un molusquivoro especializado. ^{[ 186 ]}

Un estudio de 2021 reconstruyó la musculatura aductora de cráneos de pterodactiloideos , estimando la fuerza de mordida y los posibles hábitos alimenticios de nueve especies seleccionadas. ^{[ 187 ]} El estudio corroboró la visión de los pteranodóntidos , nictosáuridos y anhanúeridos como piscívoros basándose en que eran mordedores relativamente débiles pero rápidos, y sugiere que Tropeognathus mesembrinus estaba especializado en consumir presas relativamente grandes en comparación con Anhanguera . Esta interpretación fue respaldada además por un estudio de 2026 que recuperó biomarcadores esteroideos de un fósil de anhanúerido consistentes con una dieta basada en peces y cefalópodos. ^{[ 188 ]} Se corroboró que Dsungaripterus era un durófago , y se propuso que Thalassodromeus compartía este hábito alimenticio basándose en altos cocientes de fuerza de mordida estimados (BFQ) y valores absolutos de fuerza de mordida. ^{[ 187 ]} Se corroboró que Tapejara wellnhoferi es un consumidor especializado de material vegetal duro con un BFQ relativamente alto y una alta ventaja mecánica, y se propuso que Caupedactylus ybaka y Tupuxuara leonardii son generalistas que se alimentan del suelo con valores de fuerza de mordida intermedios y mandíbulas menos especializadas. ^{[ 187 ]}

Se sabe que los pterosaurios fueron devorados por terópodos . En la edición del 1 de julio de 2004 de Nature , el paleontólogo Éric Buffetaut analiza un fósil del Cretácico Inferior de tres vértebras cervicales de un pterosaurio con el diente roto de un espinosaurio , muy probablemente Irritator , incrustado en él. Se sabe que las vértebras no fueron devoradas ni expuestas a la digestión, ya que las articulaciones aún están articuladas. ^{[ 189 ]} Se han encontrado fósiles de Pteranodon con marcas de dientes de tiburones como Squalicorax , ^{[ 190 ]} y un fósil con marcas de dientes de la Formación Toolebuc se ha interpretado como atacado o carroñeado por un ictiosaurio (muy probablemente Platypterygius ).

Aunque se sabe muy poco sobre la reproducción de los pterosaurios, se cree que, al igual que todos los dinosaurios, todos los pterosaurios se reproducían poniendo huevos, aunque tales hallazgos son muy raros. Los primeros huevos de pterosaurio conocidos se encontraron en las canteras de Liaoning, el mismo lugar que produjo dinosaurios con plumas, y en Loma del Pterodaustro ( Formación Lagarcito , Argentina). Los huevos de Liaoning estaban aplastados sin signos de agrietamiento, por lo que evidentemente tenían cáscaras coriáceas, como en los lagartos modernos. ^{[ 191 ]} El huevo de la Formación Lagarcito fue puesto por un Pterodaustro , ^{[ 192 ] [ 193 ]} un pterosaurio conocido por abundante material. ^{[ 194 ]} Esto fue respaldado por la descripción de un huevo de pterosaurio adicional perteneciente al género Darwinopterus , descrito en 2011, que también tenía una cáscara coriácea y, también como los reptiles modernos pero a diferencia de las aves, era bastante pequeño en comparación con el tamaño de la madre. ^{[ 195 ]} En 2014 se encontraron cinco huevos no aplanados de la especie Hamipterus tianshanensis en un depósito del Cretácico Inferior en el noroeste de China. El examen de las cáscaras mediante microscopía electrónica de barrido mostró la presencia de una fina capa de cáscara de huevo calcárea con una membrana debajo. ^{[ 196 ]} Un estudio de la estructura y química de la cáscara de huevo de pterosaurio publicado en 2007 indicó que es probable que los pterosaurios enterraran sus huevos, como los cocodrilos y tortugas modernos . El entierro de huevos habría sido beneficioso para la evolución temprana de los pterosaurios, ya que permite adaptaciones que reducen el peso, pero este método de reproducción también habría limitado la variedad de entornos en los que los pterosaurios podían vivir y podría haberlos perjudicado cuando comenzaron a enfrentar la competencia ecológica de las aves . ^{[ 197 ]}

Un espécimen de Darwinopterus muestra que al menos algunos pterosaurios tenían un par de ovarios funcionales , a diferencia del único ovario funcional en las aves, lo que descarta la reducción de ovarios funcionales como requisito para el vuelo propulsado. ^{[ 198 ]}

Las membranas alares conservadas en embriones de pterosaurios están bien desarrolladas, lo que sugiere que los pterosaurios estaban listos para volar poco después del nacimiento. ^{[ 199 ]} Sin embargo, las tomografías de huevos fosilizados de Hamipterus sugieren que los pterosaurios jóvenes tenían fémures bien desarrollados para caminar, pero tórax débiles para volar. ^{[ 200 ]} Se desconoce si esto es cierto para otros pterosaurios. Se han encontrado fósiles de pterosaurios de solo unos días a una semana de edad (llamados "aleteos"), que representan varias familias de pterosaurios, incluidos pterodactílidos, ramforrinquídidos, ctenocasmátidos y azhdárquidos. ^{[ 121 ]} Todos los huesos conservados muestran un grado relativamente alto de endurecimiento ( osificación ) para su edad, y proporciones de alas similares a las de los adultos. De hecho, muchos aleteos de pterosaurios se han considerado adultos y se han colocado en especies separadas en el pasado. Además, las crías de Pterodactylus se encuentran normalmente en los mismos sedimentos que los adultos y juveniles de la misma especie, como las crías de Pterodactylus y Rhamphorhynchus halladas en la caliza de Solnhofen , Alemania, y las crías de Pterodaustro de Argentina. Todas se encuentran en ambientes acuáticos profundos, lejos de la costa. ^{[ 201 ]}

Para la mayoría de las especies de pterosaurios, no se sabe si practicaban alguna forma de cuidado parental, pero su capacidad de volar tan pronto como emergían del huevo y los numerosos aleteos encontrados en entornos lejos de los nidos y junto a los adultos han llevado a la mayoría de los investigadores, incluidos Christopher Bennett y David Unwin, a concluir que las crías dependían de sus padres durante un período de tiempo relativamente corto, durante un período de rápido crecimiento mientras las alas crecían lo suficiente para volar, y luego abandonaban el nido para valerse por sí mismas, posiblemente a los pocos días de la eclosión. ^{[ 121 ] [ 202 ]} Alternativamente, pueden haber utilizado productos de yema almacenados para nutrirse durante sus primeros días de vida, como en los reptiles modernos, en lugar de depender de los padres para alimentarse. ^{[ 201 ]} Se ha demostrado que los nidos fosilizados de Hamipterus conservan muchos pterosaurios machos y hembras junto con sus huevos de una manera similar a la de las colonias de aves marinas modernas . ^{[ 196 ] [ 203 ]} Debido a lo poco desarrollados que estaban los pechos de las crías para volar, se sugirió que Hamipterus pudo haber practicado alguna forma de cuidado parental. ^{[ 200 ]} Sin embargo, este estudio ha sido criticado desde entonces. ^{[ 204 ]} La mayoría de la evidencia actual se inclina hacia que las crías de pterosaurio eran superprecoces , similar a la de las aves megapódidas , que vuelan después de eclosionar sin necesidad de cuidado parental. Otro estudio compara la evidencia de superprecocialidad y "vuelo tardío" y sugiere abrumadoramente que la mayoría, si no todos los pterosaurios, eran capaces de volar poco después de eclosionar. ^{[ 205 ]} Un estudio posterior sugirió que, si bien los pterosaurios de menor tamaño eran probablemente superprecociales o precociales, debido a la relación de aspecto constante o decreciente de las alas durante el crecimiento, ciertos pterosaurios de gran tamaño, como el Pteranodon , mostraron posibles evidencias de que sus crías eran altriciales , debido a la rápida tasa de crecimiento de los huesos de las extremidades más cercanos al cuerpo en comparación con cualquier otro elemento de su esqueleto después de la eclosión. Otros factores mencionados fueron los límites de los huevos de cáscara blanda y el tamaño de la abertura pélvica de las grandes hembras de pterosaurio. ^{[ 206 ] [ 207 ]}

Las tasas de crecimiento de los pterosaurios una vez eclosionados variaban entre los diferentes grupos. En los pterosaurios más antiguos, de cola larga (" ramforrincoideos "), como Rhamphorhynchus , la tasa de crecimiento promedio durante el primer año de vida era del 130% al 173%, ligeramente superior a la de los caimanes . El crecimiento en estas especies se ralentizaba tras la madurez sexual, y Rhamphorhynchus habría tardado más de tres años en alcanzar su tamaño máximo. ^{[ 202 ]} En contraste, los pterosaurios pterodactiloideos posteriores , como Pteranodon , alcanzaban el tamaño adulto durante el primer año de vida. Además, los pterodactiloideos presentaban un crecimiento determinado , lo que significa que los animales alcanzaban un tamaño adulto máximo fijo y dejaban de crecer. ^{[ 201 ]}

Un estudio de 2021 indica que los pterosaurios juveniles de especies más grandes asumieron cada vez más los roles que antes ocupaban los pterosaurios adultos pequeños. ^{[ 23 ]}

Las comparaciones entre los anillos esclerales de los pterosaurios y las aves y reptiles modernos se han utilizado para inferir los patrones de actividad diaria de los pterosaurios. Se ha inferido que los géneros de pterosaurios Pterodactylus , Scaphognathus y Tupuxuara eran diurnos , Ctenochasma , Pterodaustro y Rhamphorhynchus nocturnos , y Tapejara catemeral , con actividad a lo largo del día en intervalos cortos. Como resultado, Ctenochasma y Rhamphorhynchus , posiblemente piscívoros, podrían haber tenido patrones de actividad similares a los de las aves marinas nocturnas modernas, y Pterodaustro , filtrador, podría haber tenido patrones de actividad similares a los de las aves anseriformes modernas que se alimentan de noche. Las diferencias entre los patrones de actividad de los pterosaurios de Solnhofen Ctenochasma , Rhamphorhynchus , Scaphognathus y Pterodactylus también pueden indicar una partición de nicho entre estos géneros. ^{[ 208 ]}