Los pterobranquios , también conocidos como pterobranquios , son una clase de pequeños animales con forma de gusano . Pertenecen a los hemicordados y viven en tubos secretados en el fondo oceánico . Se alimentan filtrando el plancton del agua con la ayuda de cilios unidos a tentáculos . Se conocen alrededor de 25 especies vivas de pterobranquios , distribuidas en tres géneros: Rhabdopleura , Cephalodiscus y Atubaria . Por otro lado, existen varios cientos de géneros extintos, algunos de los cuales datan del período Cámbrico .
La clase Pterobranchia fue establecida por Ray Lankester en 1877. En aquel entonces, contenía el único género Rhabdopleura . Rhabdopleura fue considerado inicialmente un polizoo aberrante , pero cuando se publicó el informe Challenger sobre Cephalodiscus en 1887, quedó claro que Cephalodiscus , el segundo género incluido en el orden , tenía afinidades con los Enteropneusta .
Los estudios de microscopía electrónica han sugerido que los pterobranquios pertenecen al mismo clado que los graptolitos extintos , [ 1 ] [ 2 ] y el análisis filogenético sugiere que los pterobranquios son miembros vivos del clado de los graptolitos. [ 3 ] [ 4 ]
Biología
Los pterobranquios son pequeños gusanos filtradores que viven en el fondo marino, a menudo en aguas relativamente profundas. Al igual que sus parientes, los gusanos bellota , su cuerpo se divide en tres partes: una probóscide anterior , un collar y un tronco. La probóscide es ancha y aplanada en la punta, y en la mayoría de las especies contiene glándulas que secretan un tubo de material orgánico en el que el pterobranquio pasa su vida adulta. Los animales son mayoritariamente coloniales, con varios zooides viviendo juntos en un grupo de tubos. En algunas especies, los zooides individuales dentro de la colonia están conectados por estolones . El único miembro del género Atubaria es inusual por carecer de los tubos típicos de otros pterobranquios, [ 5 ] viviendo como un zooide desnudo sobre corales. [ 6 ] Recientemente, Tassia et al. (2016) consideraron a Atubaria como una especie cuestionable y ya no se considera válida. [ 7 ]
El collar presenta varios brazos grandes, cada uno con una hilera de tentáculos a lo largo de un lado. El número de brazos varía entre especies, desde uno hasta nueve pares. Los tentáculos están cubiertos de cilios y ayudan a filtrar el alimento del agua. El tronco incluye un intestino tubular simple y está curvado de manera que el ano se proyecta hacia arriba, situado dorsalmente al collar. Cephalodiscus y Atubaria tienen un solo par de hendiduras branquiales en la faringe , aunque Rhabdopleura carece de ellas. [ 5 ]
El desarrollo de los pterobranquios se ha estudiado únicamente en Rhabdopleura de Plymouth ( Rhabdopleura compacta ) [ 8 ] [ 9 ] y de Bermuda ( Rhabdopleura normani ). [ 10 ] [ 11 ] Ambas especies son dioicas , y el huevo fertilizado eclosiona para producir una larva ciliada de vida libre . A pesar de la estrecha relación entre los dos grupos, la larva no se asemeja a la de los gusanos bellota; son "planulosas" [ 12 ] y no se alimentan (lecitotróficas). [ 13 ] Finalmente, la larva se asienta sobre el sustrato y se metamorfosea en un adulto. Alternativamente, también se reproducen asexualmente por gemación para crear una nueva colonia. [ 5 ]
Evolución
Paleontología
Los primeros pterobranquios, incluidos Yuknessia y Galeaplumosus , se conocen de yacimientos fósiles del Cámbrico medio . [ 14 ] [ 15 ] Se conocen fósiles carbonáceos pequeños más antiguos de la Formación Buen . [ 16 ]
Taxonomía
La comparación de secuencias de ARN ribosomal 18S indicó que los pterobranquios están estrechamente relacionados con los hemicordados enteropneustos. [ 17 ]
Clase Pterobranchia Lankester 1877 [ 4 ]
- Subclase Cephalodiscida Fowler 1892 stat. nov.
- Orden Cephalodiscida Fowler 1892
- Subclase Graptolithina Bronn 1849
- Orden ?† Camaroidea Kozlowski 1928 sensu Kozlowski 1949
- ¿Orden ? † Crustoidea Bulman 1970
- ¿Orden ? † Dithecoidea Obut, 1960
- Orden ?† Tuboidea Kozlowski 1938 sensu Kozlowski 1949
- Orden Rhabdopleurida Fowler 1892 sensu Beklemishev 1951
- Clado † Eugraptolithina Mitchell et al., 2013
- Orden † Dendroidea Nicholson 1872
- Orden † Graptoloidea Maletz, Carlucci y Mitchell 2009
Genómica
Código genético
Los dos taxones de pterobranquios Rhabdopleura compacta y Cephalodiscus utilizan códigos genéticos alternativos en su genoma mitocondrial . [ 18 ] [ 19 ]
Referencias
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- ↑ Fortey, Richard A. (1998). La vida: Una historia natural de los primeros cuatro mil millones de años de vida en la Tierra . Nueva York: Alfred A. Knopf. pág . 129. ISBN 978-0-375-40119-0.
- ↑ Mitchell, CE; Melchin, MJ; Cameron, CB; Maletz, JR (2012). "El análisis filogenético revela que Rhabdopleura es un graptolito existente". Lethaia . 46 : 34–56 . doi : 10.1111/j.1502-3931.2012.00319.x .
- 1 2 Maletz, Jörg (2014). "La clasificación de los Pterobranchia (Cephalodiscida y Graptolithina)" . Boletín de Geociencias . 89 (3): 477– 540. doi : 10.3140/bull.geosci.1465 . ISSN 1214-1119 .
- 1 2 3 Barnes, Robert D. (1982). Zoología de invertebrados . Filadelfia, PA: Holt-Saunders International. págs. 1026–1027 . ISBN 978-0-03-056747-6.
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Enlaces externos
- Este artículo incorpora texto de una publicación que ahora es de dominio público : Chisholm, Hugh , ed. (1911). " Pterobranchia ". Encyclopædia Britannica (11.ª ed.). Cambridge University Press.
- Cameron, Christopher B. (2016). Una lista completa de especies de hemicordados existentes con enlaces a imágenes.
- Swalla Billie J. (2007). Clase pterobranquios
- Pterobranquios