Graptolito

Los graptolitos son un grupo de animales coloniales , miembros de la subclase Graptolithina dentro de la clase Pterobranchia . Estos organismos filtradores se conocen principalmente a partir de fósiles encontrados desde el Cámbrico Medio ( Miaolingiense , Wuliuense ) hasta el Carbonífero Inferior ( Misisípico ). ^{[ 3 ]} Se conoce un posible graptolito primitivo, Chaunograptus , del Cámbrico Medio. ^{[ 4 ]} Análisis recientes han favorecido la idea de que el pterobranquio actual Rhabdopleura representa un graptolito existente que divergió del resto del grupo en el Cámbrico. ^{[ 2 ]}

Los graptolitos fósiles y los Rhabdopleura comparten una estructura de colonia de zooides interconectados alojados en tubos orgánicos (teca) que tienen una estructura básica de semicírculos apilados (fuselos). La mayoría de los graptolitos extintos pertenecen a dos órdenes principales: los Dendroidea sésiles con forma de arbusto y los Graptoloidea planctónicos de vida libre . Es muy probable que estos órdenes evolucionaran a partir de pterobranquios incrustantes similares a los Rhabdopleura . Debido a su amplia abundancia, su estilo de vida planctónico y sus tendencias evolutivas bien documentadas, los graptoloideos en particular son fósiles índice útiles para los períodos Ordovícico y Silúrico . ^{[ 5 ]}

El nombre graptolito proviene del griego graptos, que significa "escrito", y lithos, que significa "roca", ya que muchos fósiles de graptolitos se asemejan a jeroglíficos escritos en la roca. Linneo los consideró originalmente como " imágenes que se asemejan a fósiles " en lugar de fósiles verdaderos, aunque investigadores posteriores supusieron que estaban relacionados con los hidrozoos ; ahora se les reconoce ampliamente como hemicordados . ^{[ 5 ]}

El nombre «graptolito» proviene del género Graptolithus («escritura en las rocas»), que Linneo utilizó en 1735 para referirse a mineralizaciones e incrustaciones inorgánicas que se asemejaban a fósiles reales. En 1768, en el volumen 12 de Systema Naturae , incluyó G. sagittarius y G. scalaris , un posible fósil vegetal y un posible graptolito, respectivamente. En su obra Skånska Resa de 1751 , incluyó una figura de un «fósil o graptolito de un tipo extraño», que actualmente se cree que es un tipo de Climacograptus (un género de graptolitos biseriales).

Los fósiles de graptolitos fueron posteriormente asignados a diversos grupos, incluyendo otros animales coloniales ramificados como los briozoos ("animales musgo") y los hidrozoos . El término Graptolithina fue establecido por Bronn en 1849, quien los consideró representantes de cefalópodos ortocónicos . A mediados del siglo XX, los graptolitos fueron reconocidos como un grupo único estrechamente relacionado con los pterobranquios actuales de los géneros Rhabdopleura y Cephalodiscus , descritos a finales del siglo XIX. El género Graptolithus fue oficialmente abandonado en 1954 por el ICZN . ^{[ 6 ]}

Desde la década de 1970, gracias a los avances en la microscopía electrónica , se ha considerado generalmente que los graptolitos están más estrechamente emparentados con los pterobranquios , un grupo poco común de animales marinos modernos pertenecientes al filo Hemichordata . ^{[ 9 ]} Se establecen comparaciones con los hemicordados modernos Cephalodiscus y Rhabdopleura . Según estudios filogenéticos recientes, los rabdopleúridos se ubican dentro de Graptolithina. Sin embargo, se consideran una familia de posición taxonómica incierta . ^{[ 3 ]}

Por otro lado, Cephalodiscida se considera una subclase hermana de Graptolithina. Una de las principales diferencias entre estos dos grupos es que las especies de Cephalodiscida no son organismos coloniales. En los organismos de Cephalodiscida, no existe un canal común que conecte todos los zooides. Los zooides de Cephalodiscida tienen varios brazos, mientras que los de Graptolithina tienen solo un par de brazos. Otras diferencias incluyen el tipo de desarrollo temprano, las gónadas, la presencia o ausencia de hendiduras branquiales y el tamaño de los zooides. En el registro fósil, donde se conservan principalmente tubarios (tubos), es complicado distinguir entre los grupos.

Graptolithina incluye varias familias menores así como dos órdenes extintos principales, Dendroidea ( graptolitos bentónicos ) y Graptoloidea ( graptolitos planctónicos ). Este último es el más diverso, incluyendo 5 subórdenes, donde el más variado es Axonophora (graptolitos biseriales, etc.). Este grupo incluye Diplograptids y Neograptids , grupos que tuvieron un gran desarrollo durante el Ordovícico. ^{[ 3 ]} Las antiguas clasificaciones taxonómicas consideran los órdenes Dendroidea, Tuboidea, Camaroidea, Crustoidea, Stolonoidea, Graptoloidea y Dithecoidea pero las nuevas clasificaciones los incorporaron a Graptoloidea en diferentes niveles taxonómicos.

Taxonomía de Graptolithina por Maletz (2014): ^{[ 3 ] [ 5 ]}

Subclase Graptolithina Bronn, 1849

• Incertae sedis
  • Familia Rhabdopleuridae Harmer, 1905
  • Familia † Cysticamaridae Bulman, 1955
  • Familia † Wimanicrustidae Bulman, 1970
  • Familia † Dithecodendridae Obut, 1964
  • Familia † Cyclograptidae Bulman, 1938
• Orden †Dendroidea Nicholson, 1872
  • Familia † Dendrograptidae Roemer, 1897 en francés, 1897
  • Familia † Callograptidae Bulman, 1938 ^{[ 10 ]}
  • Familia † Mastigograptidae Bates & Urbanek, 2002
• Orden †Graptoloidea Lapworth, 1875 en Hopkinson & Lapworth, 1875 (graptolitos planctónicos)
  • Suborden † Graptodendroidina Mu & Lin, 1981 en Lin (1981)
    • Familia † Anisograptidae Bulman, 1950
  • Suborden † Sinograpta Maletz et al. , 2009
    • Familia † Sigmagraptidae Cooper & Fortey, 1982
    • Familia † Sinograptidae Mu, 1957
    • Familia † Abrograptidae Mu, 1958
  • Suborden † Dichograftina Lapworth, 1873
    • Familia † Dichograptidae Lapworth, 1873
    • Familia † Didymograptidae Mu, 1950
    • Familia † Pterograptidae Mu, 1950
    • Familia † Tetragraptidae Frech, 1897
  • Suborden † Glossograptina Jaanusson, 1960
    • Familia † Isograptidae Harris, 1933
    • Familia † Glossograptidae Lapworth, 1873
  • Suborden † Axonophora Frech, 1897 (graptolitos biseriales, y también retiolítidos y monograptidos)
    • Infraorden † Diplograptina Lapworth, 1880
      • Familia † Diplograptidae Lapworth, 1873
        • Subfamilia † Diplograptinae Lapworth, 1873
        • Subfamilia † Orthograptinae Mitchell, 1987
      • Familia † Lasiograptidae Lapworth, 1880e
      • Familia † Climacograptidae Frech, 1897
      • Familia † Dicranograptidae Lapworth, 1873
        • Subfamilia † Dicranograptinae Lapworth, 1873
        • Subfamilia † Nemagraptinae Lapworth, 1873
    • Infraorden † Neograptina Štorch et al. , 2011
      • Familia † Normalograptidae Štorch & Serpagli, 1993
      • Familia † Neodiplograptidae Melchin et al. , 2011
        • Subfamilia † Neodiplograptinae Melchin et al. , 2011
        • Subfamilia † Petalolithinae Bulman, 1955
      • Superfamilia † Retiolitoidea Lapworth, 1873
        • Familia † Retiolitidae Lapworth, 1873
          • Subfamilia † Retiolitinae Lapworth, 1873
          • Subfamilia † Plectograptinae Bouček & Münch, 1952
      • Superfamilia † Monograptoidea Lapworth, 1873
        • Familia † Dimorphograptidae Elles & Wood, 1908
        • Familia † Monograptidae Lapworth, 1873

Los graptolitos fueron un componente importante de los ecosistemas del Paleozoico temprano, especialmente para el zooplancton , ya que las especies más abundantes y diversas eran planctónicas. Lo más probable es que los graptolitos se alimentaran por filtración y filtraran el agua en busca de alimento como el plancton. ^{[ 11 ]}

Infiriendo por analogía con los pterobranquios modernos, pudieron migrar verticalmente a través de la columna de agua para una alimentación eficiente y para evitar a los depredadores. Con modelos ecológicos y estudios de las facies , se observó que, al menos para las especies del Ordovícico, algunos grupos de especies están confinados en gran medida a la zona epipelágica y mesopelágica , desde la costa hasta mar abierto. ^{[ 12 ]} Se han encontrado rabdopleuras vivas en aguas profundas en varias regiones de Europa y América, pero la distribución podría estar sesgada por los esfuerzos de muestreo; las colonias generalmente se encuentran como epibiontes de conchas.

Su locomoción era relativa a la masa de agua en la que vivían, pero los mecanismos exactos (como la turbulencia, la flotabilidad , la natación activa, etc.) aún no están claros. Una propuesta, presentada por Melchin y DeMont (1995), sugirió que el movimiento de los graptolitos era análogo al de los animales modernos de natación libre con estructuras de vivienda pesadas. En particular, compararon los graptolitos con las "mariposas marinas" ( Thecostomata ), pequeños caracoles pterópodos nadadores . Según esta sugerencia, los graptolitos se movían remando o nadando mediante un movimiento ondulatorio de apéndices musculares pareados desarrollados a partir del escudo cefálico o tentáculos de alimentación. En algunas especies, la abertura tecal probablemente estaba tan restringida que la hipótesis de los apéndices no es factible. Por otro lado, la flotabilidad no está sustentada por ningún tejido tecal adicional ni mecanismo de control de acumulación de gas, y la natación activa requiere un gran gasto energético, que se utilizaría en la construcción del tubario. ^{[ 12 ]}

Aún existen muchas incógnitas sobre la locomoción de los graptolitos, pero todos estos mecanismos son alternativas posibles dependiendo de la especie y su hábitat. Para las especies bentónicas, que vivían adheridas al sedimento o a cualquier otro organismo, esto no representaba un problema; los zooides podían moverse, aunque restringidos al tubario. Si bien este movimiento de los zooides es posible tanto en especies planctónicas como bentónicas, está limitado por el estolón , pero resulta particularmente útil para la alimentación. Mediante sus brazos y tentáculos, que se encuentran cerca de la boca, filtran el agua para capturar partículas de alimento. ^{[ 12 ]}

El estudio de la biología del desarrollo de los graptolitos ha sido posible gracias al descubrimiento de las especies R. compacta y R. normani en aguas someras; se presume que los fósiles de graptolitos tuvieron un desarrollo similar al de sus representantes actuales. El ciclo de vida comprende dos etapas: la ontogenia y la astogenia , cuya principal diferencia radica en si el desarrollo se produce en el organismo individual o en el crecimiento modular de la colonia.

El ciclo de vida comienza con una larva planctónica similar a una plánula producida por reproducción sexual, que posteriormente se convierte en el zooide sicular que inicia una colonia. En Rhabdopleura , las colonias presentan zooides masculinos y femeninos, pero los huevos fertilizados se incuban en el tubario femenino y permanecen allí hasta que se convierten en larvas capaces de nadar (después de 4 a 7 días) para asentarse y comenzar una nueva colonia. Cada larva se rodea de un capullo protector donde tiene lugar la metamorfosis al zooide (7 a 10 días) y se adhiere a la parte posterior del cuerpo, donde finalmente se desarrollará el pedúnculo. ^{[ 5 ]}

El desarrollo es indirecto y lecitotrófico , y las larvas son ciliadas y pigmentadas, con una profunda depresión en el lado ventral. ^{[ 13 ] [ 7 ]} La astogenia ocurre cuando la colonia crece a través de la reproducción asexual desde la punta de un zooide terminal permanente, detrás del cual los nuevos zooides brotan del tallo, un tipo de brotación llamada monopodial . Es posible que en los fósiles de graptolitos el zooide terminal no fuera permanente porque los nuevos zooides se formaron desde la punta del último, es decir, brotación simpodial . Estos nuevos organismos rompen un agujero en la pared del tubario y comienzan a secretar su propio tubo. ^{[ 5 ]}

En los últimos años, los graptolitos vivos se han utilizado como modelo de hemicordados para estudios de Evo-Devo , al igual que su grupo hermano, los gusanos bellota . Por ejemplo, los graptolitos se utilizan para estudiar la asimetría en los hemicordados, especialmente porque sus gónadas tienden a ubicarse aleatoriamente en un lado. En Rhabdopleura normani , el testículo se ubica asimétricamente, y posiblemente otras estructuras como la lámina oral y el gonoporo . ^{[ 14 ]} La importancia de estos descubrimientos radica en comprender la asimetría izquierda-derecha temprana de los vertebrados debido a que los cordados son un grupo hermano de los hemicordados, y por lo tanto, la asimetría podría ser una característica que se desarrolló tempranamente en los deuterostomados . Dado que la ubicación de las estructuras no está estrictamente establecida, también en algunos enteropneustos , es probable que los estados asimétricos en los hemicordados no estén bajo una fuerte restricción de desarrollo o evolutiva. El origen de esta asimetría, al menos en las gónadas, posiblemente esté influenciado por la dirección del enrollamiento basal en el tubario, por algunos mecanismos biológicos intrínsecos en los pterobranquios, o simplemente por factores ambientales. ^{[ 14 ]}

El gen Hedgehog (hh), un gen altamente conservado implicado en la formación de patrones del desarrollo neuronal, fue analizado en hemicordados, tomando a Rhabdopleura como representante de los pterobranquios. Se encontró que el gen hedgehog en los pterobranquios se expresa con un patrón diferente en comparación con otros hemicordados como el enteropneusto Saccoglossus kowalevskii . Un importante motivo conservado de glicina-cisteína-fenilalanina (GCF) en el sitio de escisión autocatalítica en los genes hh, está alterado en R. compacta por una inserción del aminoácido treonina (T) en el extremo N-terminal, y en S. kowalevskii hay una sustitución de serina (S) por glicina (G). Esta mutación disminuye la eficiencia de la escisión autoproteolítica y, por lo tanto, la función de señalización de la proteína. No está claro cómo surgió este mecanismo único en la evolución ni los efectos que tiene en el grupo, pero, si ha persistido durante millones de años, implica una ventaja funcional y genética. ^{[ 15 ]}

A continuación se presenta una selección de investigadores de graptolitos y pterobranquios: ^{[ 5 ]}

• Joaquín Barrandé (1799–1883)
• Hanns Bruno Geinitz (1814–1900)
• James Hall (1811–1898)
• Frederick M'Coy (1817–1899)
• Henry Alleyne Nicholson (1844–1899)
• John Hopkinson (1844–1919)
• Sven Leonhard Törnquist (1840-1920)
• Sven Axel Tullberg (1852–1886)
• Gerhard Holm (1853–1926)
• Carl Wiman (1867–1944)
• Thomas Sergeant Hall (1858–1915)
• Alejandro Robert Keble (1884-1963)
• Noel Benson (1885–1957)
• William John Harris (1886–1957)
• David Evan Thomas (1902–1978)
• Mu Enzhi (1917-1987)
• Li Jijin (1928-2013)
• Vladimir Nikolayevich Beklemishev (1890-1962)
• Michael Sars (1805–1869)
• George Ossian Sars (1837–1927)
• William Carmichael M'Intosh (1838-1931)
• Nancy Kirk (1916–2005)
• Roman Kozłowski (1889-1977)
• Gertrude Elles (1872–1960)
• Jörg Maletz
• Denis EB Bates
• Alfred C. Lenz
• Chris B. Cameron
• Adam Urbanek
• David K. Loydell
• Hermann Jaeger (1929–1992)

• Lista de géneros de graptolitos

• Clasificación de los Graptolithoidea: Graptolitos y Pterobranquios
• Podcast sobre graptolitos de David Bapst - Paleocast
• Galería de graptolitos por Michael P. Klimetz - Graptolitos
• ¿Qué son los graptolitos fósiles y por qué son útiles en geología? - YouTube
• Escritura en las rocas - Museo Geológico Stephen Hui