Tetraodontidae es una familia de peces marinos y de agua dulce del orden Tetraodontiformes . La familia incluye muchas especies conocidas con diversos nombres, como peces globo, peces globo , peces sopladores , peces burbuja , peces globo , peces hinchados , peces sapo , sapos, sapos de miel, sapos de azúcar y pichón marino . [ 1 ] Son morfológicamente similares al pez erizo , estrechamente relacionado , que tiene grandes espinas externas (a diferencia de las espinas más delgadas y ocultas de los Tetraodontidae, que solo son visibles cuando el pez se ha inflado). El nombre de la familia proviene del griego antiguo τετρα- ( tetra- ), que significa "cuatro", y ὀδούς ( odoús ), que significa "diente", [ 2 ] en referencia a los cuatro dientes del género tipo Tetraodon .
La mayoría de las especies de pez globo son tóxicas , y algunas se encuentran entre los vertebrados más venenosos del mundo. En ciertas especies, los órganos internos, como el hígado, y a veces la piel, contienen tetrodotoxina mucosa , y son altamente tóxicos para la mayoría de los animales cuando se ingieren; sin embargo, la carne de algunas especies se considera un manjar en Japón (como河豚, fugu ), Corea (como 복 , bok , o 복어 , bogeo ) y China (como河豚, hétún ) cuando la preparan chefs especialmente capacitados que saben qué parte es segura para comer y en qué cantidad. Otras especies de pez globo con carne no tóxica, como el pez globo del norte , Sphoeroides maculatus , de la bahía de Chesapeake , [ 3 ] se consideran un manjar en otros lugares. [ 4 ]
Morfología

Los peces globo suelen ser de tamaño pequeño a mediano , aunque algunas especies como el pez globo Mbu pueden alcanzar longitudes superiores a 50 cm (20 pulgadas) . [ 5 ]
Los tetraodontiformes , o peces globo, se caracterizan principalmente por sus cuatro dientes en forma de pico, de ahí su nombre, que combina los términos griegos "tetra" (cuatro) y "odous" (diente). [ 6 ] Cada uno de los arcos superior e inferior está fusionado con una demarcación sagital media visible, que utilizan para romper y consumir pequeños crustáceos . La ausencia de costillas, pelvis y aletas pélvicas también es única en los peces globo. La notable ausencia de huesos y aletas se debe a su mecanismo de defensa especializado: expandirse succionando agua a través de la cavidad bucal. [ 7 ]
Los peces globo también pueden tener diversas estructuras de espinas dérmicas parecidas a las de los abrojos , que reemplazan las escamas típicas de los peces y pueden cubrir desde todo el cuerpo hasta dejar la superficie frontal vacía. [ 8 ] Los Tetraodontidae suelen tener espinas más pequeñas que la familia hermana Diodontidae , y algunas no son visibles hasta que se inflan.
Taxonomía
La familia Tetraodontidae comprende entre 193 [ 9 ] y 206 [ 1 ] especies de peces globo en 27 [ 9 ] o 28 géneros: [ 1 ]
- Amblyrhynchotes Troschel, 1856
- Arothron Müller, 1841
- Auriglobus Kottelat, 1999
- Canthigaster Swainson, 1839
- Carinotetraodon Benl, 1957
- Chelonodon Müller, 1841
- Chonerhinos Bleeker, 1854
- Colomesus Gill, 1884
- Contusus Whitley, 1947
- Dichotomyctere Duméril, 1855
- Ephippion Bibron, 1855
- Feroxodon Su, Hardy y Tyler, 1986
- Guentheridia Gilbert y Starks, 1904
- Javichthys Hardy, 1985
- Leiodon Swainson, 1839
- Lagocephalus Swainson, 1839
- Marilyna Hardy, 1982
- Omegófora Whitley, 1934
- Pelagocephalus Tyler & Paxton, 1979
- Polyspina Hardy, 1983
- Pao Kottelat, 2013
- Reicheltia Hardy, 1982
- Sphoeroides Anonymous, 1798
- Takifugu Abe, 1949
- Tetractenos Hardy, 1983
- Tetraodon Linnaeus, 1758
- Torquigener Whitley, 1930
- Tylerius Hardy, 1984

Además, se conocen los siguientes géneros fósiles: [ 10 ]
- † Archaeotetraodon Carnevale & Santini, 2006
- † Eotetraodon Tyler, 1980
- † Leithaodon Carnevale y Tyler, 2015
Evolución
Se estima que los tetraodóntidos divergieron de los diodóntidos hace entre 89 y 138 millones de años. Los cuatro clados principales divergieron durante el Cretácico hace entre 80 y 101 millones de años. El género de pez globo más antiguo conocido es Eotetraodon , de la época luteciana del Eoceno medio europeo, con fósiles encontrados en Monte Bolca y las montañas del Cáucaso . La especie de Monte Bolca, E. pygmaeus , coexistió con varios otros tetraodontiformes, incluyendo una especie extinta de diodóntido, peces cofre primitivos ( Proaracana y Eolactoria ), y otras formas totalmente extintas, como Zignoichthys y los espinacántidos . [ 11 ] [ 12 ] El género extinto Archaeotetraodon se conoce a partir de fósiles del Mioceno de Europa.
El siguiente cladograma se basa en un análisis de mitogenomas de Tetraodontidae de 2013 : [ 13 ]
Distribución
Son más diversos en la zona tropical , relativamente poco comunes en la zona templada y están completamente ausentes en aguas frías . [ 5 ]
Ecología e historia de la vida
La mayoría de las especies de peces globo viven en aguas marinas o salobres , pero varios géneros tropicales, que comprenden alrededor de 35 especies, pasan todo su ciclo de vida en agua dulce. Estas especies de agua dulce se encuentran en regiones tropicales aisladas de Sudamérica ( Colomesus asellus y Colomesus tocantinensis ), África (seis especies de Tetraodon ) y el sudeste asiático ( Auriglobus , Carinotetraodon , Dichotomyctere , Leiodon y Pao ). [ 14 ] [ 15 ]
La dieta de los peces globo puede variar según su entorno. Generalmente, se componen principalmente de algas y pequeños invertebrados. Pueden sobrevivir con una dieta completamente vegetariana si su entorno carece de recursos, pero prefieren una alimentación omnívora. Las especies más grandes de pez globo pueden usar sus dientes frontales en forma de pico para abrir almejas, mejillones y otros moluscos. Algunas especies de pez globo también emplean diversas técnicas de caza, desde emboscadas hasta la caza en aguas abiertas. [ 16 ]
defensas naturales
Las defensas naturales únicas y distintivas del pez globo ayudan a compensar su lenta locomoción. Se mueve combinando movimientos de las aletas pectorales , dorsales , anales y caudales . Esto lo hace muy maniobrable, pero muy lento, por lo que es un objetivo relativamente fácil para los depredadores. Su aleta caudal se usa principalmente como timón, pero puede usarse para una repentina ráfaga de velocidad evasiva que no muestra el cuidado y la precisión de sus movimientos habituales. [ 17 ] La excelente vista del pez globo, combinada con esta ráfaga de velocidad, es la primera y más importante defensa contra los depredadores.
El mecanismo de defensa secundario del pez globo, que utiliza si es perseguido con éxito, consiste en llenar su estómago extremadamente elástico con agua (o aire cuando está fuera del agua) hasta que se agranda considerablemente y adquiere una forma casi esférica . Aunque no sean visibles cuando el pez globo no está inflado, todos los peces globo tienen espinas puntiagudas, por lo que un depredador hambriento puede encontrarse de repente frente a una bola puntiaguda y desagradable en lugar de una comida lenta y fácil. Los depredadores que no prestan atención a esta advertencia (o que tienen la "suerte" de atrapar al pez globo repentinamente, antes o durante la inflación) pueden morir asfixiados, y los depredadores que logran tragarlo pueden encontrar sus estómagos llenos de tetrodotoxina (TTX), lo que convierte al pez globo en una presa desagradable, posiblemente letal. Esta neurotoxina se encuentra principalmente en los ovarios y el hígado , aunque existen cantidades menores en los intestinos y la piel , así como trazas en el músculo. No siempre tiene un efecto letal en grandes depredadores, como los tiburones, pero puede matar a los humanos.
Las larvas de pez globo se defienden químicamente mediante la presencia de TTX en la superficie de la piel, lo que provoca que los depredadores las escupan. [ 18 ]
No todos los peces globo son necesariamente venenosos; la carne del pez globo del norte no es tóxica (se puede encontrar cierto nivel de veneno en sus vísceras ) y se considera un manjar en Norteamérica. [ 4 ] El nivel de toxinas varía ampliamente incluso en peces venenosos. La neurotoxina del pez globo no es necesariamente tan tóxica para otros animales como para los humanos, y algunos peces, como los peces lagarto [ 19 ] y los tiburones , se alimentan habitualmente de peces globo . [ 20 ]
Los peces globo pueden mover los ojos de forma independiente, y muchas especies pueden cambiar el color o la intensidad de sus patrones en respuesta a cambios ambientales. En este sentido, son algo similares al camaleón terrestre . Aunque la mayoría de los peces globo son apagados, muchos tienen colores brillantes y marcas distintivas, [ 5 ] y no intentan esconderse de los depredadores. Esto probablemente sea un ejemplo de aposematismo claramente señalizado . [ 21 ]
Se ha filmado a delfines manipulando hábilmente peces globo entre ellos en un aparente intento de intoxicarse o entrar en un estado de trance. [ 22 ]
Reproducción
Muchos peces globo marinos tienen una etapa de vida pelágica , o en mar abierto. El desove ocurre cuando los machos empujan lentamente a las hembras hacia la superficie del agua o se unen a las hembras ya presentes. Los huevos son esféricos y flotantes. La eclosión ocurre aproximadamente cuatro días después. Las crías son diminutas, pero bajo el microscopio tienen una forma que suele recordar a un pez globo. Tienen boca y ojos funcionales y deben alimentarse en pocos días. Los peces globo de agua salobre pueden reproducirse en bahías de manera similar a las especies marinas, o de forma más parecida a las especies de agua dulce, en los casos en que se hayan desplazado lo suficientemente río arriba.
La reproducción en las especies de agua dulce varía bastante. Los peces globo enanos cortejan a las hembras, y los machos las siguen, exhibiendo posiblemente las crestas y quillas características de este subgrupo. Una vez que la hembra acepta sus avances, lo guía hacia plantas u otro tipo de refugio, donde puede liberar los huevos para su fertilización. El macho puede ayudarla frotándose contra su costado. Esto se ha observado en cautividad, y son la única especie de pez globo que se reproduce comúnmente en cautividad.
También se han criado peces globo del grupo objetivo en acuarios, y siguen un comportamiento de cortejo similar, aunque sin la exhibición de cresta/quilla. Los huevos se depositan sobre una losa plana de pizarra u otro material liso y duro, al que se adhieren. El macho los protege hasta que eclosionan, rociándolos con agua regularmente para mantenerlos sanos. Su labor como padre termina cuando las crías nacen y se independizan.
En 2012, se documentó que los machos de la especie Torquigener albomaculosus tallaban grandes y complejas estructuras geométricas circulares en la arena del lecho marino de Amami Ōshima , Japón. Estas estructuras sirven para atraer a las hembras y proporcionarles un lugar seguro para depositar sus huevos. [ 23 ] [ 24 ]
La información sobre la reproducción de especies específicas es muy limitada. Recientemente, se ha reproducido artificialmente a D. nigroviridis , el pez globo de manchas verdes, en condiciones de cautividad. Se cree que desova en bahías de forma similar a las especies de agua salada, ya que se ha comprobado que su esperma solo es móvil a salinidades marinas completas, pero nunca se ha observado su reproducción en estado salvaje. Se ha informado de que Xenopterus naritus fue el primero en reproducirse artificialmente en Sarawak, al noroeste de Borneo, en junio de 2016, con el objetivo principal de desarrollar la acuicultura de la especie. [ 25 ]
- Lunares, rayas y elaboraciones


- Elaborado patrón de piel del pez globo gigante o mbu.
Envenenamiento
El pez globo puede ser letal si no se prepara correctamente. La intoxicación por pez globo suele ser consecuencia del consumo de sopa de pez globo mal preparada, fugu chiri , o, en ocasiones, de carne cruda de pez globo, sashimi fugu . Si bien el chiri tiene muchas más probabilidades de causar la muerte, el sashimi fugu suele provocar intoxicación, mareos y entumecimiento de los labios. [ 26 ] La tetrodotoxina del pez globo adormece la lengua y los labios, e induce mareos y vómitos, seguidos de entumecimiento y hormigueo en todo el cuerpo, taquicardia, disminución de la presión arterial y parálisis muscular . La toxina paraliza el diafragma y detiene la respiración de la persona que la ha ingerido. Las personas que sobreviven más de 24 horas suelen sobrevivir, aunque posiblemente después de un coma que dura varios días.
El origen de la tetrodotoxina en los peces globo ha sido objeto de debate, [ 27 ] pero cada vez se acepta más que las bacterias en el tracto intestinal del pez son la fuente. [ 28 ]
La saxitoxina , causante de la intoxicación paralítica por mariscos y de la marea roja , también se puede encontrar en ciertos peces globo.
- Arothron hispidus en la Isla Grande de Hawái
Hombre con un globo de gallina de Guinea en Costa Rica
Un pescador selecciona a mano un pez globo Lagocephalus de su pesca del día antes de devolverlo al agua para evitar que se envenene. Bahía de Tarkwa, Lagos.
Filipinas
En septiembre de 2012, la Oficina de Pesca y Recursos Acuáticos de Filipinas emitió una advertencia para que no se consumiera pez globo después de que varios pescadores locales fallecieran tras ingerirlo. La advertencia indicaba que la toxina del pez globo es 100 veces más potente que el cianuro . [ 29 ] La Orden Administrativa de Pesca n.° 249 de 2014 prohíbe la distribución de pez globo crudo y procesado para mitigar los casos de intoxicación. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]
Tailandia
El pez globo, llamado pakapao en Tailandia , suele consumirse por error. A menudo es más barato que otros pescados y, debido a que sus niveles de toxinas varían según la temporada, existe poca concienciación o control sobre el peligro. Los consumidores son hospitalizados con frecuencia e incluso algunos mueren a causa de la intoxicación.
Estados Unidos
Se han reportado casos de síntomas neurológicos, incluyendo entumecimiento y hormigueo en los labios y la boca, tras el consumo de peces globo capturados en la zona de Titusville, Florida , EE. UU. Los síntomas generalmente desaparecen en cuestión de horas o días, aunque una persona afectada requirió intubación durante 72 horas. [ 33 ] Como consecuencia, Florida prohibió la captura de peces globo en ciertos cuerpos de agua. [ 34 ]
Tratamiento
El tratamiento es principalmente de apoyo y consiste en la descontaminación intestinal mediante lavado gástrico y carbón activado , así como en el soporte vital hasta que la toxina se metabolice. Algunos informes de casos sugieren que los anticolinesterasas, como el edrofonio, pueden ser eficaces.
Véase también
- Shimonoseki – Ciudad japonesa conocida por su pez globo capturado localmente
- Yangzhong – Ciudad china conocida por su acuicultura de pez globo y su gastronomía.
- Toado : nombre común en Australia para las variedades locales de pez globo.
Referencias
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- Tetraodontidae
- Pesca comercial
- Animales aposemáticos
- Familias de Percomorpha
- Taxones nombrados por Charles Lucien Bonaparte
- Primeras apariciones lutecianas existentes