Punctelia borreri es una especie de liquen folioso de la familia Parmeliaceae . Es una especie común y ampliamente distribuida, que se encuentra en regiones tropicales , subtropicales y templadas de África, Asia, Europa, América del Norte, Oceanía y América del Sur. El liquen crece típicamente en la corteza de árboles caducifolios y, con menor frecuencia, en rocas . Algunos países europeos han informado de aumentos en el rango geográfico o la frecuencia regional del liquen en las últimas décadas, atribuidos alternativamente a una reducción de los niveles de dióxido de azufre atmosférico o a un aumento de las temperaturas resultante del cambio climático .
El liquen se caracteriza por una superficie superior del talo de color gris verdoso a gris azulado , una superficie inferior negra, pseudocifelas en la superficie del talo (pequeños poros que facilitan el intercambio de gases ) y, químicamente, por la presencia de ácido girofórico en la médula . Hay varias especies de Punctelia parecidas, entre ellas P. subrudecta , P. perreticulata y P. reddenda . Estas se pueden distinguir de P. borreri por diferencias en la química, en la naturaleza de las estructuras reproductivas vegetativas presentes en el talo o en el color de la parte inferior del talo.
Punctelia borreri recibe su nombre de William Borrer , un botánico que realizó las primeras colecciones científicas del liquen a principios del siglo XIX en Inglaterra. James Edward Smith fue el primero en publicar una descripción científica de la especie en 1807, seguido de forma independiente un año después por Dawson Turner . Más tarde, Hildur Krog lo asignó como especie tipo de Punctelia cuando circunscribió el nuevo género en 1982. Punctelia borreri se utiliza como componente de la medicina tradicional china . Se ha demostrado que el liquen alberga otros organismos, incluidos hongos endófitos y hongos liquenícolas .
Sistemática
El liquen fue descrito formalmente por primera vez como Lichen borreri por el botánico inglés James Edward Smith en el volumen 25 de su obra English Botany , publicada en 1807. Las primeras colecciones científicas del liquen fueron realizadas por otro botánico inglés, William Borrer , cuyo nombre se honra en el epíteto de especie borreri . La localidad tipo fue Sussex , donde Borrer señaló que el liquen "no es infrecuente en los troncos de los árboles, especialmente en los árboles frutales". Smith describió las características específicas de la nueva especie de la siguiente manera: "Frondoso, ligeramente imbricado, de color gris leonado, uniforme, salpicado de verrugas blancas y polvorientas; sus segmentos sinuosos, redondeados en los extremos; marrón y fibroso por debajo. Escudos de color castaño brillante". Smith sugirió que los botánicos lo habían pasado por alto hasta ese momento, que podrían haberlo confundido con la común y extendida Parmelia saxatilis . [2] El espécimen tipo recolectado por Borrer ahora es parte de la colección de líquenes del Museo de Historia Natural de Londres . [3]

La especie había sido nombrada y descrita independientemente como Parmelia borreri un año antes, en 1806, por Dawson Turner , quien, como Smith, había examinado especímenes que le envió Borrer. Turner presentó sus hallazgos a la Sociedad Linneana de Londres el 3 de junio de 1806, y en una publicación posterior dos años después, dio al liquen una descripción más completa tanto en inglés como en latín . Turner menciona que había enviado muestras a los destacados botánicos suecos Erik Acharius y Olof Swartz , "ambos reconocieron que era completamente nuevo para ellos y una especie muy distinta". Similar al relato de Smith, la descripción de Turner del liquen también lo compara y contrasta con Parmelia saxatilis ; en opinión de Turner, dos características principales distinguen a las dos especies:
... el talo de P. borreri es uniforme en todas partes y desprovisto de esas venas elevadas tan notables y constantes en P. saxatilis ; y que los soredios, que en esta especie están colocados sobre estas venas, como si se debieran a su estallido natural, y que a menudo confluyen hasta cierta longitud, están en P. borreri esparcidos [ sic ] sin orden sobre toda la planta, y a veces en los ejemplares viejos son tan numerosos que cubren toda la planta excepto las puntas. [4]
Otras especies de Parmelia morfológicamente similares con pseudocifelas puntiagudas y rizinas simples fueron denominadas grupo Parmelia borreri , y dentro del género Parmelia , fueron clasificadas en la sección Parmelia , subsección Simplices , según lo definido por Mason Hale y Syo Kurokawa en 1965. [5] [6] En 1982, Hildur Krog circunscribió el nuevo género Punctelia , un segregado de Parmelia . Las principales características que distinguen al nuevo género de Parmelia son el desarrollo de las pseudocifelas, la química secundaria de la médula y la fitogeografía . Krog transfirió veintidós especies de Parmelia a Punctelia . Como el miembro más antiguo publicado de este grupo, Punctelia borreri fue designada como la especie tipo del nuevo género. [7]
La autoría de este taxón ha estado en disputa, ya que históricamente, algunos han atribuido la publicación del taxón a Turner. Aunque Turner fue el primero en nombrar y describir la especie en su presentación de 1806 a la Linnean Society, no publicó su trabajo hasta 1808, un año después de la publicación de Smith. Smith claramente acredita el trabajo de Turner, y su texto indica que el liquen que él llamó Lichen borreri era sinónimo de Parmelia borreri de Turner . [2] Por esta razón, la autoridad nomenclatural Index Fungorum indica que Parmelia borreri Turner ex Sm. no es un nombre válidamente publicado , según el artículo 36.1(b) del Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas . [8] Este artículo establece que "Un nombre no está válidamente publicado cuando no es aceptado por su autor en la publicación original... cuando es meramente citado como sinónimo". [9] En un análisis de 2005 de la posición taxonómica de las nuevas especies de líquenes que fueron recolectadas por Smith y publicadas en English Botany , Jack Laundon propuso corregir la autoría después de verificar que la fecha de publicación de Borrer era de hecho anterior a la de Turner, y además señaló que "ahora se la conoce habitualmente como Punctelia borreri (Sm.) Krog ". [3] A octubre de 2021 [actualizar], Species Fungorum sugiere que la autoría correcta para esta especie es Punctelia borreri (Turner) Krog , [1] mientras que MycoBank da Punctelia borreri (Sm.) Krog . [10]
Sinonimia
Según el Index Fungorum, el taxón Parmelia pseudoborreri , descrito por Yasuhiko Asahina en 1951, [11] es sinónimo de Punctelia borreri . [12] Esto también es cierto para el taxón Parmelia borreri var. pseudoborreri propuesto por André Targé y Jacques Lambinon en 1965. [13] Otro sinónimo, Imbricaria borreri , [14] es el resultado de la transferencia del taxón al género Imbricaria propuesta por Gustav Wilhelm Körber en 1846 ; [15] este nombre de género ya no se usa para los líquenes y se considera un sinónimo de Anaptychia . [16] El taxón Punctelia borreri var. allophyla , publicado por August von Krempelhuber en 1878, [17] es un sinónimo de Punctelia borrerina . [18]
En algunos casos, taxones que históricamente se habían propuesto como subespecies o variedades de Parmelia borreri han sido elevados a la categoría de especies distintas. Algunos ejemplos son:
- Parmelia borreri subsp. rudecta (Ach.) Fink (1910) [19] y
- Parmelia borreri var. rudecta (Ach.) Tuck. (1845) [20] = Punctelia rudecta [21]
- Parmelia borreri var. reddenda (Stirt.) Boistel (1903) [22] = Punctelia reddenda [23]
- Parmelia borreri var. subrudecta (Nyl.) Clauzade & Cl.Roux (1982) [24] = Punctelia subrudecta [25]
- Parmelia borreri var. ulophylla (Ach.) Nyl. (1872) [26] = Punctelia ulophylla [27]
El taxón Parmelia borreri var. coralloidea , propuesto por Johannes Müller Argoviensis en 1887, [28] ahora se conoce como Pseudocyphellaria glabra . [29]
Filogenética
El análisis filogenético molecular se ha utilizado para comprender mejor las relaciones evolutivas de Punctelia y determinar con mayor precisión los límites de las especies. En el primer análisis molecular que utilizó material genético de P. borreri , publicado en 1998, se demostró que P. borreri se agrupaba en un clado con P. subrudecta , lo que confirmó su parentesco genético y demostró que la técnica podía distinguir a Punctelia de géneros más distantemente relacionados como Parmelia y Parmelina . [31] En un estudio de 2001, se evaluó la región SSU en el ADN mitocondrial de varias especies por su capacidad para identificar relaciones evolutivas en la familia Parmeliaceae . Las limitaciones en las primeras aplicaciones de esta técnica se destacaron cuando los datos sugirieron que P. borreri estaba más estrechamente relacionada con Melanohalea elegantula que con su congénere , Punctelia subflava . [32] Más tarde (2005) se demostró que el liquen ocupa un clado monofilético con P. perreticulata y P. subpraesignis . La investigación molecular publicada en 2016, utilizando una muestra más grande de especies de Punctelia , ha revelado que hay cinco clados principales en Punctelia , cada clado con patrones característicos en la química de la médula. En este análisis, P. borreri es un miembro del clado E, que contiene dos especies que tienen ácidos grasos como sus principales sustancias químicas secundarias. Otros miembros de este clado (y por lo tanto más estrechamente relacionados) son P. subpraesignis , P. reddenda y P. stictica . [30]
Nombres vernáculos
En América del Norte, los miembros del género Punctelia se conocen comúnmente como "líquenes de escudo moteado" o "líquenes de lomo moteado", en referencia a la apariencia de las pseudocifelas. [33] El Grupo de Trabajo Nacional sobre el Estado General, encargado de establecer un conjunto estándar de nombres comunes para todas las especies silvestres en Canadá, ha propuesto el nombre "liquen de lomo moteado de Borrer" para Punctelia borreri . [34] Dos nombres comunes chinos para el liquen (粉斑星点梅, "ciruela moteada rosada", y粉斑梅衣, "ropa de ciruela moteada") hacen referencia a su apariencia. [35] En dakota , una lengua nativa americana , se le llamaba chan wiziye , que significa "en el costado de un árbol". [36]
Descripción

El talo de Punctelia borreri es folioso (con hojas), formando rosetas que están estrechamente adheridas a su sustrato , midiendo hasta 10 cm (4 pulgadas) de diámetro. [37] El color de la superficie superior del talo varía de gris a gris azulado, gris verdoso, [37] o gris amarillento. Los especímenes de herbario antiguos se vuelven beige . [38] A veces, los márgenes del talo son blanquecinos debido a la pruina (una capa polvorienta); otras veces tienen un tinte marrón. [37] La pruina es a menudo abundante, pero no está presente en todos los lóbulos. En especímenes frescos, la pruina le da a los lóbulos un color glauco (verde azulado opaco). [39] La pruina consiste en cristales de oxalato de calcio , una sal de calcio orgánica insoluble que se excreta en la superficie del talo. [40]
La superficie tiene una textura suave y brillante, con algunas arrugas cerca del centro del talo. [37] Los lóbulos que componen el talo son planos o cóncavos, midiendo 4-8 mm (0,2-0,3 pulgadas) de ancho. Las pseudocifelas son pequeñas (hasta 300 μm de ancho), aproximadamente circulares y puntiagudas (punteadas); son más prominentes hacia la periferia del talo. Más cerca del centro del talo se agregan en regiones con propágulos polvorientos llamados soralia . [37] Las soralias tienen forma de puntos, son blanquecinas y claramente redondeadas. [41] Surgen de las pseudocifelas que son pequeñas y puntiformes, que a menudo se vuelven confluentes con la edad. Los soredios son farinosos (polvorientos) a más o menos granulares en los talos más viejos. [37] Esta especie rara vez produce apotecios (propágulos sexuales); Cuando están presentes, tienen forma lecanorina con un ancho de 2 a 8 mm (0,08 a 0,3 pulgadas) y con un margen talino que a menudo es soredio . [42] Debido a la rareza de los apotecios, se cree que el liquen se reproduce en gran medida de forma asexual a través de sus soredios o estructuras similares a los soredios, como los blastidios. [43] Estos son propágulos vegetativos que contienen tanto micobionte como fotobionte, producidos por gemación similar a la de las levaduras . [44]

La superficie inferior del talo es de color negro parduzco, oscureciéndose típicamente hacia el centro del talo. [41] El color oscuro es causado por un pigmento marrón que se puede observar en la corteza en secciones delgadas del talo. [39] Spier y van Herk han sugerido que el color de la parte inferior del talo se oscurece con la edad, lo que explicaría por qué los centros de los talos (la parte más antigua) son los más oscuros. [45] Hay numerosas rizinas no ramificadas de color negro o marrón pálido presentes; estas funcionan como fijaciones que unen el talo al sustrato. [37]
Los ascos tienen ocho esporas y son del tipo Lecanora . Las ascosporas tienen forma ampliamente elipsoide , son hialinas y miden 15-18 por 12-15 μm. [37] Los picnidios son evidentes como pequeñas manchas negras (25-55 μm) inmersas en la superficie del talo. [39] Los picnoconidios ( propágulos asexuales producidos en los picnidios) son baciliformes a ligeramente bifusiformes (es decir, filiformes con una hinchazón en ambos extremos), midiendo entre 4 y 6 μm de largo y aproximadamente 1 μm de espesor. [41] El socio fotobionte de Punctelia borreri es la especie de alga verde esférica Trebouxia gelatinosa . [46]
En términos de química secundaria, Punctelia borreri se caracteriza por la presencia de ácido girofórico y ácidos grasos no identificados en la médula. La corteza contiene atranorina y cloroatranorina. [43] En un estudio de especímenes recolectados de la Península Ibérica , P. borreri también tenía consistentemente ácido lecanórico , lecanorato de orcinil y ácido orselínico como sustancias menores. Los autores comentaron que la presencia de ácido lecanórico en estas muestras era sorprendente. [39] Los resultados esperados para las pruebas estándar de manchas de liquen son los siguientes: corteza superior K+ (amarillo), C− , KC−, P− ; médula K−, C+ (rojo rosado), KC+ (rojo rosado). [38]
Especies similares
La morfología de Punctelia subrudecta es similar a la de P. borreri , en que ambos líquenes tienen un margen exterior brillante, no pruinoso, un color gris mineral de los lóbulos, una superficie del lóbulo lisa y principalmente soralia laminal. Sin embargo, Punctelia borreri tiene pseudocifelas notoriamente blancas y relativamente grandes presentes en toda la superficie del lóbulo, típicamente tiene una superficie inferior más oscura y nunca está cubierta por lóbulos secundarios lisos. Además, Punctelia borreri contiene ácido girofórico en lugar de ácido lecanórico. Punctelia borreri se puede distinguir de P. ulophylla por el margen del lóbulo no pruinoso. [47] Punctelia borreri también es similar a P. jeckeri , pero contiene ácido girofórico en lugar de ácido lecanórico y la parte inferior del talo es negra. [48]
El gradiente de color desde la periferia hasta el centro del envés del talo es importante para distinguir a Punctelia borreri de Punctelia subrudecta y Punctelia perreticulata ; en estas dos últimas especies, el envés es uniformemente pálido en toda su extensión, o más claro cerca del centro. [39] Las pseudocifelas de P. borreri son bastante llamativamente blancas en comparación con las pseudocifelas amarillentas de P. subrudecta . [45] Además, Punctelia subrudecta reacciona con rojo C+ en la médula, lo que indica la presencia de ácido lecanórico como su principal químico secundario. [37] Punctelia reddenda es otro miembro de lo que se ha denominado el grupo P. borreri . Esta especie se distingue por soralia laminal y marginal que tienen tendencia a formar pseudoisidias, y tiene una médula C−. [6] Otra especie similar es P. stictica , que se puede distinguir de P. borreri por su crecimiento saxícola, márgenes marrones en la superficie superior del talo y pseudocifelas de forma irregular. [49]
El liquen subtropical Flavopunctelia borrerioides recibió su nombre por su parecido con Punctelia borreri . Presenta pseudocifelas laminares redondeadas y llamativas que se convierten en soredios, similares a su homónimo. A diferencia de Punctelia , las especies de Flavopunctelia contienen ácido úsnico en la corteza, una sustancia química secundaria que tiende a dar a los talos de las especies de este género un tinte amarillento. [50] Punctelia borrerina también recibió su nombre por su parecido con P. borreri . Se diferencia en la química de su médula, en la que sus reacciones de prueba puntuales son C− y KC−. [51] Otro parecido es Punctelia transtasmanica , que se encuentra solo en Nueva Zelanda y Tasmania . A diferencia de P. borreri , esta endémica de Australasia contiene ácido lecanórico en lugar de ácido girofórico como principal sustancia química secundaria en la médula. [52]
Hábitat y distribución
Punctelia borreri generalmente crece en la corteza , pero ocasionalmente se encuentra creciendo en la roca . El liquen tiene una distribución cosmopolita , habiéndose registrado en África, [53] Asia, Europa, América del Norte, Oceanía, [42] Macaronesia , [6] y América del Sur. [53] Su distribución en América del Norte se limita en gran medida a la costa oeste desde California hasta Canadá. Aunque se han reportado algunas apariciones en Ohio y Virginia Occidental , [54] es raro en el este de América del Norte. [55] En México, solo se encuentra en Veracruz . [49] En Australasia, Punctelia borreri está ampliamente distribuida, habiéndose reportado en todo el este de Australia y Nueva Zelanda. Es bastante común en el este de Australia (incluyendo Queensland , Nueva Gales del Sur y Victoria ), pero es raro en Nueva Zelanda. [37] En la India se encuentra en regiones subtropicales y templadas bajas a altitudes de 1.500-2.200 m (4.900-7.200 pies). [56] Un registro de 2017 del valle de Hunza en Pakistán fue la primera ocurrencia documentada para ese país. [57]

Antes de su expansión en Europa, se observó que Punctelia borreri tenía una distribución fuertemente oceánica con apariciones dispersas en la parte central del continente. [41] En una lista de verificación de 2008 de todos los líquenes parmelioides en Europa (actualizada en 2011), [58] se observó que P. borreri se había registrado en 21 países y grupos de islas. [59] En Irlanda, el liquen tiende a crecer en árboles de hoja caduca que se encuentran en áreas bien iluminadas y ricas en nutrientes, como cerca de granjas, junto a ríos, a lo largo de setos y en jardines o huertos. [60] Punctelia borreri no es particularmente selectiva con respecto al tipo de corteza que usa como sustrato. En un estudio holandés, se registró creciendo en arce de Noruega , abedul , carpe europeo , haya europea , fresno europeo , roble rojo del norte , tilo , olmo , así como en los géneros Robinia y Prunus . [61] Incluso una luminaria de plástico puede ser un sustrato potencial para este liquen, siempre que esté adecuadamente enriquecida por la eutrofización , como la que se produce como resultado de ser un lugar de descanso para las aves. Cuando el ayuntamiento de Leusden (Países Bajos) decidió sustituir las pantallas de plástico de las farolas, se descubrió que algunas de estas luminarias, que habían estado ubicadas en un entorno urbano rico en árboles durante 25 a 40 años, estaban cubiertas de líquenes, a veces por completo. En un caso, P. borreri cubría aproximadamente el 80% de la superficie de la pantalla, lo que era notable teniendo en cuenta que no se sabía que el liquen existiera en los Países Bajos hasta la década de 1990. [62]
A finales de los años 1990, se observó un aumento en la frecuencia de Punctelia borreri en los Países Bajos, que, hasta entonces, se producía muy raramente en el país. Este aumento de la población siguió a una disminución de los niveles del contaminante dióxido de azufre . Flavoparmelia soredians y Flavoparmelia caperata fueron otras dos especies foliosas que experimentaron un aumento similar en la frecuencia regional durante este tiempo. [45] De manera similar, en la República Checa, P. borreri fue una de varias especies de líquenes que se observó que recolonizaban el paisaje empobrecido por los líquenes después de la desulfuración de las centrales eléctricas de carbón a principios de los años 1990. [63] Los cambios en el rango geográfico y las frecuencias regionales de P. borerri también se han atribuido al aumento de las temperaturas observado en las últimas décadas en Europa central. [64] [65] En un estudio alemán de 2017 que determinaba la idoneidad de varios líquenes locales como posibles bioindicadores del cambio climático , se observó que P. borreri era muy raro en Renania en el siglo XIX, pero cada vez más frecuente desde 2001. [66] Por esta razón, se utiliza como indicador del cambio climático en este país. [67] En la península Ibérica, se había observado que Punctelia borreri era una especie principalmente costera, pero se informó de la meseta central por primera vez en 2004 en el Parque del Oeste . Esta aparición se correspondió con la instalación de un sistema especial de riego por niebla fina diseñado para alcanzar un nivel de humedad relativa constante en el aire, así como una disminución de la contaminación del aire por dióxido de azufre en Madrid. Estos factores hicieron que el entorno resultante fuera más similar al clima de las regiones costeras de la península Ibérica. [68]
Ecología
Se han aislado varios hongos endófitos (hongos que viven dentro del tejido de plantas o líquenes) de los talos de Punctelia borreri . Estos incluyen Chaetomium globosum , Hypoxylon fuscum (estadio conidial), Nodulisporium hyalosporum , [69] Spirographa ciliata (estadio conidial), [70] así como taxones no identificados como especies de los géneros Chaetomium , Nodulisporium , Phoma , Thielavia y Scopulariopsis . [69]
Se ha registrado que dos especies de hongos liquenícolas parasitan Punctelia borreri son Nesolechia oxyspora y Pronectria subimperspicua . [71] [72] La infección por el último de estos parásitos fúngicos crea áreas descoloridas en el talo del huésped. [73]
Usos humanos e investigación
La Punctelia borreri se ha utilizado en la medicina tradicional china como un supuesto remedio para una variedad de dolencias, entre ellas la dermatitis crónica , la visión borrosa, el sangrado del útero o de lesiones externas, y para las llagas y la hinchazón. Para utilizarla, se bebía una decocción o se aplicaba el liquen seco y en polvo directamente sobre la zona afectada. [35]
Las pruebas de laboratorio que utilizan el método de prueba de difusión de disco han demostrado que los extractos basados en etanol de P. borreri tienen efectos antimicrobianos contra las bacterias Xanthomonas campestris y Staphylococcus aureus . [74] En un estudio que explora el potencial de varios líquenes como agentes antidiabéticos , P. borreri se destacó por su capacidad in vitro para inhibir la α-amilasa , una enzima clave de la digestión de carbohidratos . [75] [76]
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Enlaces externos
- Holotipo en el Museo de Historia Natural de Londres