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Articulo de referencia

Haplogrupo R1a

Mapa que muestra la frecuencia del haplogrupo R1a en Europa. El haplogrupo R1a (R-M420) es un haplogrupo de ADN del cromosoma Y humano que se distribuye en una gran región de Eu...

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Mapa que muestra la frecuencia del haplogrupo R1a en Europa.

El haplogrupo R1a (R-M420) es un haplogrupo de ADN del cromosoma Y humano que se distribuye en una gran región de Eurasia , extendiéndose desde Escandinavia y Europa Central hasta Asia Central , Siberia y Asia Meridional . [ 3 ] [ 2 ]

El subclado R1a (R-M420) divergió de R1 (R-M173) hace 15-25 000 [ 2 ] [ 4 ] [ 5 ] años, su subclado M417 (R1a1a1) se diversificó hace aproximadamente 3400-5800 años. [ 6 ] [ 5 ] El lugar de origen del subclado juega un papel en el debate sobre los orígenes de los protoindoeuropeos .

La mutación SNP R-M420 se descubrió después de R-M17 (R1a1a), lo que dio lugar a una reorganización del linaje, en particular estableciendo un nuevo paragrupo (designado R-M420*) para los linajes relativamente raros que no están en la rama R-SRY10831.2 (R1a1) que conduce a R-M17.

Orígenes

Orígenes de R1a

Se estima que la divergencia genética de R1a (M420) ocurrió hace 25.000 [ 2 ] años, que es la época del Último Máximo Glacial . Un estudio de 2014 de Peter A. Underhill et al., utilizando 16.244 individuos de más de 126 poblaciones de toda Eurasia, concluyó que había "un caso convincente para Oriente Medio, posiblemente cerca del actual Irán, como el origen geográfico del hg R1a". [ 2 ] El registro de ADN antiguo ha mostrado el primer R1a durante el Mesolítico en cazadores-recolectores orientales (de Europa del Este, hace aproximadamente 13.000 años), [ 7 ] [ 8 ] y el caso más antiguo de R* entre los antiguos euroasiáticos del norte del Paleolítico Superior , [ 9 ] de los cuales los cazadores-recolectores orientales derivan predominantemente su ascendencia. [ 10 ] El genoma de un individuo perteneciente al subclado R1a5, datado entre 10.785 y 10.626 a. C., de Peschanitsa , Arkhangelsk, Rusia, e identificado como un cazador-recolector del oeste de Rusia, se publicó en enero de 2021. [ 11 ]

Diversificación de R1a1a1 (M417) y migraciones antiguas

Orígenes de R1a (Underhill 2009; [ 3 ] Orígenes de R1a1a ( Pamjav et al. 2012 ); posible migración de R1a a la costa báltica; y expansión más antigua y mayor frecuencia de R1a1a ( Underhill et al. 2014 )

Según Underhill et al. (2014) , el subclado descendente M417 (R1a1a1) se diversificó en Z282 (R1a1a1b1a) y Z93 (R1a1a1b2) hace aproximadamente 5800 años "en las cercanías de Irán y Turquía oriental". [ 6 ] [ nota 1 ] Aunque R1a aparece como un haplogrupo del cromosoma Y entre hablantes de varias lenguas como eslavas e indoiranias , la cuestión de los orígenes de R1a1a es relevante para el debate actual sobre la urheimat del pueblo protoindoeuropeo , y también puede ser relevante para los orígenes de la civilización del valle del Indo . R1a muestra una fuerte correlación con las lenguas indoeuropeas del sur y oeste de Asia , Europa central y oriental y Escandinavia [ 13 ] [ 3 ] siendo más prevalente en Europa oriental , Asia central y Asia meridional . En Europa, el haplogrupo Z282 es predominante, mientras que en Asia predomina el Z93. La conexión entre el haplogrupo R-M17 del cromosoma Y y la expansión de las lenguas indoeuropeas fue observada por primera vez por T. Zerjal y sus colegas en 1999. [ 14 ]

relación indoeuropea

Dispersión propuesta de R1a1a en la estepa

Semino et al. (2000) propusieron orígenes ucranianos y una propagación posglacial del haplogrupo R1a1 durante el Último Máximo Glacial , posteriormente magnificada por la expansión de la cultura Kurgan hacia Europa y el este. [ 15 ] Spencer Wells propone orígenes de Asia Central, sugiriendo que la distribución y la antigüedad de R1a1 apuntan a una migración antigua correspondiente a la propagación del pueblo Kurgan en su expansión desde la estepa euroasiática . [ 16 ] Según Pamjav et al. (2012) , R1a1a se diversificó en las estepas euroasiáticas o en la región de Oriente Medio y el Cáucaso:

Asia Central y Interior es una zona de solapamiento para los linajes R1a1-Z280 y R1a1-Z93, lo que implica que una zona de diferenciación temprana de R1a1-M198 posiblemente ocurrió en algún lugar dentro de las estepas euroasiáticas o la región de Oriente Medio y el Cáucaso, ya que se encuentran entre el sur de Asia y Europa Central y Oriental. [ 17 ]

Tres estudios genéticos de 2015 respaldaron la teoría de Kurgan sobre Gimbutas respecto al Urheimat indoeuropeo . Según estos estudios, los haplogrupos R1b y R1a, actualmente los más comunes en Europa (R1a también es común en el sur de Asia), se habrían expandido desde las estepas póntico-caspias, junto con las lenguas indoeuropeas. Asimismo, detectaron un componente autosómico presente en los europeos modernos que no estaba presente en los europeos neolíticos, el cual se habría introducido con los linajes paternos R1b y R1a, así como con las lenguas indoeuropeas. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

Silva et al. (2017) señalaron que el haplogrupo R1a en el sur de Asia "probablemente se propagó desde un único grupo fuente de Asia Central , parece haber al menos tres y probablemente más clados fundadores de R1a dentro del subcontinente indio , lo que es consistente con múltiples oleadas de llegada". [ 21 ] Según Martin P. Richards, coautor de Silva et al. (2017) , la prevalencia de R1a en la India fue "una evidencia muy poderosa de una migración sustancial de la Edad del Bronce desde Asia Central que probablemente trajo hablantes indoeuropeos a la India". [ 22 ] [ 23 ]

Posibles orígenes en la cultura Yamnaya o de cerámica cordada.
Neolítico medio europeo. Cultura de la cerámica peinada, c. 4200 – c. 2000 a. C.
Cultura de la cerámica cordada (c. 2900 – c. 2350 a. C.)

David Anthony considera que la cultura Yamnaya es la Urheimat indoeuropea . [ 24 ] [ 25 ] Según Haak et al. (2015) , una migración masiva desde la cultura Yamnaya hacia el norte tuvo lugar alrededor del 2500 a. C., lo que representa el 75 % de la ascendencia genética de la cultura de la Cerámica Cordada , señalando que R1a y R1b ​​podrían haberse "extendido a Europa desde el Este después del 3000 a. C." [ 26 ] Sin embargo, todas sus siete muestras de Yamnaya pertenecían al subclado R1b-M269 , [ 26 ] pero no se ha encontrado R1a1a en sus muestras de Yamnaya. Esto plantea la pregunta de dónde provino el R1a1a en la cultura de la Cerámica Cordada, si no fue de la cultura Yamnaya. [ 27 ]

Según Marc Haber, la ausencia del haplogrupo R1a-M458 en Afganistán no respalda un origen de estepa póntico-caspia para los linajes R1a en las poblaciones modernas de Asia Central. [ 28 ]

Según Leo Klejn , la ausencia del haplogrupo R1a en los restos de Yamnaya (a pesar de su presencia en las poblaciones eneolíticas de Samara y de cazadores-recolectores orientales ) hace improbable que los europeos heredaran el haplogrupo R1a de Yamnaya. [ 29 ]

El arqueólogo Barry Cunliffe ha afirmado que la ausencia del haplogrupo R1a en los especímenes Yamnaya constituye una importante debilidad en la propuesta de Haak de que el R1a tiene un origen Yamnaya. [ 30 ]

Semenov y Bulat (2016) defienden un origen Yamnaya de R1a1a en la cultura de la cerámica cordada, señalando que varias publicaciones apuntan a la presencia de R1a1 en la cultura de la cerámica peinada . [ 31 ] [ nota 2 ]

Orígenes propuestos en el sur de Asia

Kivisild et al. (2003) han propuesto Asia Meridional u Occidental , [ 32 ] [ nota 3 ] mientras que Mirabal et al. (2009) ven apoyo tanto para Asia Meridional como para Asia Central. [ 13 ] Sengupta et al. (2006) han propuesto orígenes indios. [ 33 ] Thanseem et al. (2006) han propuesto Asia Meridional o Central. [ 34 ] Sahoo et al. (2006) han propuesto Asia Meridional u Occidental. [ 35 ] Thangaraj et al. (2010) también han propuesto un origen en Asia Meridional. [ 36 ] Sharma et al. (2009) teoriza la existencia de R1a en India más allá de los 18.000 años hasta posiblemente 44.000 años de origen. [ 1 ]

Varios estudios de 2006 a 2010 concluyeron que las poblaciones del sur de Asia tienen la mayor diversidad de STR dentro de R1a1a, [ 37 ] [ 38 ] [ 13 ] [ 3 ] [ 1 ] [ 39 ] y dataciones TMRCA más antiguas posteriores . [ nota 4 ] R1a1a está presente tanto en castas superiores ( brahmanes ) como en castas inferiores, y si bien la frecuencia es mayor entre las castas brahmanes, las dataciones TMRCA más antiguas del haplogrupo R1a ocurren en la tribu Saharia , una casta programada de la región de Bundelkhand en el centro de la India . [ 1 ] [ 39 ]

A partir de estos hallazgos, algunos investigadores argumentaron que R1a1a se originó en el sur de Asia, [ 38 ] [ 1 ] [ nota 5 ] excluyendo una afluencia genética más reciente, aunque menor, de migrantes indoeuropeos en regiones noroccidentales como Afganistán, Baluchistán, Punjab y Cachemira. [ 38 ] [ 37 ] [ 3 ] [ nota 6 ]

La conclusión de que R1a se originó en la India ha sido cuestionada por investigaciones más recientes, [ 21 ] [ 41 ] [ nota 7 ] ofreciendo un argumento de que R1a llegó a la India con múltiples oleadas de migración. [ 21 ] [ 42 ]

Propuesta de orígenes transcaucásicos y de Asia occidental y posible influencia en la civilización del valle del Indo.

Haak et al. (2015) descubrieron que parte de la ascendencia Yamnaya provenía de Oriente Medio y que las técnicas neolíticas probablemente llegaron a la cultura Yamnaya desde los Balcanes . [ nota 8 ] La cultura Rössen (4600-4300 a. C.), que se ubicaba en Alemania y es anterior a la cultura de la cerámica cordada, aún puede encontrarse en ella un antiguo subclado de R1a, concretamente L664. [ nota 9 ]

Parte de la ascendencia genética del sur de Asia deriva de poblaciones de Eurasia occidental, y algunos investigadores han sugerido que Z93 pudo haber llegado a la India a través de Irán [ 44 ] y haberse expandido allí durante la civilización del valle del Indo . [ 2 ] [ 45 ]

Mascarenhas et al. (2015) propusieron que las raíces de Z93 se encuentran en Asia Occidental, y propusieron que "Z93 y L342.2 se expandieron en dirección sureste desde Transcaucasia hacia Asia Meridional ", [ 44 ] señalando que dicha expansión es compatible con "los registros arqueológicos de la expansión hacia el este de las poblaciones de Asia Occidental en el 4.º milenio a. C. que culminaron en las llamadas migraciones Kura-Araxes en el período posterior a Uruk IV ". [ 44 ] Sin embargo, Lazaridis señaló que la muestra I1635 de Lazaridis et al. (2016) , su muestra armenia Kura-Araxes, portaba el haplogrupo Y R1 b 1-M415(xM269) [ nota 10 ] (también llamado R1b1a1b-CTS3187). [ 46 ]

Según Underhill et al. (2014), la diversificación de Z93 y la "urbanización temprana dentro del valle del Indo... ocurrió hace [5600 años] y la distribución geográfica de R1a-M780 (Figura 3d [ nota 11 ] ) puede reflejar esto". [ 2 ] [ nota 12 ] Poznik et al. (2016) señalan que se produjeron "expansiones notables" dentro de R1a-Z93 hace aproximadamente 4500-4000 años, lo que "precede por algunos siglos al colapso de la civilización del valle del Indo". [ 45 ] [ nota 13 ]

Sin embargo, según Narasimhan et al. (2019) , los pastores de la estepa son una fuente probable de R1a en la India. [ 42 ] [ nota 14 ]

Filogenia

El árbol genealógico de la familia R1a ahora tiene tres niveles principales de ramificación, con el mayor número de subclados definidos dentro de la rama dominante y mejor conocida, R1a1a (que se encontrará con varios nombres como "R1a1" en la literatura relativamente reciente, pero no la más reciente).

Topología

La topología de R1a es la siguiente (códigos [entre corchetes] códigos no isogg): [ 12 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 2 ] [ 50 ] Tatiana et al. (2014) "probablemente ocurrió un rápido proceso de diversificación de K-M526 en el sudeste asiático , con expansiones posteriores hacia el oeste de los ancestros de los haplogrupos R y Q. " [ 51 ]

Haplogrupo R

R-M173 (R1)

El haplogrupo R1a se distingue por varios marcadores únicos, incluida la mutación M420. Es un subclado del haplogrupo R-M173 (anteriormente llamado R1). R1a tiene como subclados hermanos el haplogrupo R1b -M343 y el paragrupo R-M173*.

R-M420 (R1a)

El subtipo R1a, definido por la mutación M420, tiene dos ramas principales: R-M459 (R1a1) y R-YP4141 (R1a2).

Hasta 2025, se han recuperado y publicado diez genotipos basales antiguos R1a*, a partir de restos encontrados en Estonia, Polonia, Rusia y Ucrania; la muestra más antigua (Vasilevka 497) data de c. 8700 a. C. y fue excavada en Vasylivka, raión de Bakhmut, óblast de Donetsk . [ 54 ] [ 5 ]

R-YP4141 (R1a2)

R1a2 (R-YP4141) tiene dos ramas: R1a2a (R-YP5018) y R1a2b (R-YP4132). [ 55 ]

Este raro subclado primario se consideró inicialmente como parte de un paragrupo de R1a*, definido por SRY1532.2 (y se entendió que siempre excluía a M459 y sus sinónimos SRY10831.2, M448, L122 y M516). [ 3 ] [ 56 ]

YP4141 reemplazó posteriormente a SRY1532.2, que se consideró poco fiable, y el grupo R1a(xR-M459) se redefinió como R1a2. Es relativamente inusual, aunque se ha probado en más de un estudio. Sahoo et al. (2006) informaron de R-SRY1532.2* para 1/15 muestras de Rajput de Himachal Pradesh . [ 38 ] Underhill et al. (2009) informaron de 1/51 en Noruega , 3/305 en Suecia , 1/57 macedonios griegos , 1/150 (o 2/150) iraníes, 2/734 armenios étnicos , 1/141 kabardinos , 1/121 omaníes , 1/164 en los Emiratos Árabes Unidos y 3/612 en Turquía . Las pruebas realizadas a otros 7224 varones en otras 73 poblaciones euroasiáticas no mostraron ningún indicio de esta categoría. [ 3 ]

El ejemplo más antiguo conocido genotipado proviene de un conjunto de restos, que datan de aproximadamente 3500 a. C., recuperados de la cueva de Kumyshanskaya, en Rusia. [ 5 ]

R-M459 (R1a1)

El subclado principal R-M459 incluye a una abrumadora mayoría de individuos dentro del R1a en un sentido más amplio.

Se han recuperado genotipos antiguos R-M459, que datan de alrededor del 8650 a. C., de dos conjuntos de restos excavados en Minino , Rusia. [ 5 ]

R-YP1272 (R1a1b)

R-YP1272, también conocido como R-M459(xM198), es un subclado primario extremadamente raro de R1a1. Se ha encontrado en tres individuos, de Bielorrusia, Túnez y la comunidad copta de Egipto , respectivamente. [ 57 ]

R-M17/M198 (R1a1a)

Los siguientes SNP están asociados con R1a1a:

R-M417 (R1a1a1)

R1a1a1 (R-M417) es el subclado más extendido, en dos variaciones que se encuentran respectivamente en Europa (R1a1a1b1 (R-Z282) ([R1a1a1a*] (R-Z282) (Underhill 2014) [ 2 ] ) y Asia Central y Meridional (R1a1a1b2 (R-Z93) ([R1a1a2*] (R-Z93) Underhill 2014) [ 2 ] ).

El genotipo basal R1a1a1 más antiguo conocido publicado hasta la fecha data de aproximadamente 5650 a. C. y fue recuperado de un yacimiento en Trestiana, Rumania. [ 5 ]

R-Z282 (R1a1a1b1a) (Europa del Este)

Este gran subclado parece abarcar la mayor parte del R1a1a encontrado en Europa. [ 17 ]

  • R1a1a1b1a [R1a1a1a* (Underhill (2014))] (R-Z282*) aparece en el norte de Ucrania, Bielorrusia y Rusia con una frecuencia de aproximadamente el 20%. [ 2 ]
  • R1a1a1b1a3 [R1a1a1a1 (Underhill (2014))] (R-Z284) se presenta en el noroeste de Europa y alcanza un máximo de aproximadamente el 20% en Noruega. [ 2 ]
  • R1a1a1c (M64.2, M87, M204) es aparentemente raro: se encontró en 1 de 117 varones tipificados en el sur de Irán. [ 58 ]
R-M458 (R1a1a1b1a1)
Distribución de frecuencia de R-M458

R-M458 es un SNP principalmente eslavo , caracterizado por su propia mutación, y fue llamado por primera vez clúster N. Underhill et al. (2009) lo encontraron presente en poblaciones europeas modernas aproximadamente entre la cuenca del Rin y los montes Urales y lo rastrearon a "un efecto fundador que... cae en el período del Holoceno temprano, 7,9 ± 2,6 KYA". (Zhivotovsky speeds, 3x sobrevalorado) [ 3 ] M458 fue encontrado en un esqueleto de un campo de tumbas del siglo XIV en Usedom , Mecklemburgo-Pomerania Occidental, Alemania. [ 59 ] El artículo de Underhill et al. (2009) también informa una frecuencia sorprendentemente alta de M458 en algunas poblaciones del Cáucaso Norte (18% entre Ak Nogai , [ 60 ] 7,8% entre Qara Nogai y 3,4% entre Abazas ). [ 61 ]

R-L260 (R1a1a1b1a1a)

R1a1a1b1a1a (R-L260), comúnmente conocido como eslavo occidental o polaco , es un subclado del grupo parental más grande R-M458, y fue identificado por primera vez como un clúster STR por Pawlowski et al. 2002. En 2010 se verificó que era un haplogrupo identificado por su propia mutación (SNP). [ 62 ] Aparentemente representa alrededor del 8% de los hombres polacos, lo que lo convierte en el subclado más común en Polonia. Fuera de Polonia es menos común. [ 63 ] Además de Polonia, se encuentra principalmente en la República Checa y Eslovaquia , y se considera "claramente eslavo occidental". Se estima que el ancestro fundador de R-L260 vivió entre 2000 y 3000 años atrás, es decir, durante la Edad del Hierro , con una expansión poblacional significativa hace menos de 1500 años. [ 64 ]

R-M334

R-M334 ([R1a1a1g1], [ 50 ] un subclado de [R1a1a1g] (M458) [ 50 ] cq R1a1a1b1a1 (M458) [ 49 ] ) fue encontrado por Underhill et al. (2009) solo en un hombre estonio y puede definir un clado pequeño y de reciente fundación. [ 3 ]

R1a1a1b1a2 (S466/Z280, S204/Z91)
R1a1a1b1a2b3* (Clúster K de Gwozdz)

R1a1a1b1a2b3* (M417+, Z645+, Z283+, Z282+, Z280+, CTS1211+, CTS3402, Y33+, CTS3318+, Y2613+) (Clúster K de Gwozdz) [ 48 ] es un grupo basado en STR que es R-M17(xM458). Este clúster es común en Polonia, pero no exclusivo de Polonia. [ 64 ]

R1a1a1b1a2b3a (R-L365)

R1a1a1b1a2b3a (R-L365) [ 49 ] fue llamado inicialmente Cluster G.

R1a1a1b2 (R-Z93) (Asia)

Este gran subclado parece abarcar la mayor parte del R1a1a encontrado en Asia, estando relacionado con las migraciones indoeuropeas (incluidos los escitas , las migraciones indoarias , etc.). [ 17 ]

  • El haplogrupo R-Z93* o R1a1a1b2* (R1a1a2* en Underhill (2014)) es más común (>30%) en la región de Altai, en el sur de Siberia, Rusia, apareciendo en Kirguistán (6%) y en todas las poblaciones iraníes (1-8%). [ 2 ] Los genotipos R-Z93 más antiguos publicados se obtuvieron de tumbas, datadas entre c. 2650 y 2700 a. C., en Naumovskoye y Khanevo , óblast de Vologda, y Khaldeevo, distrito de Rostov, Rusia. [ 5 ]
  • El haplogrupo R-Z2125 se presenta con mayor frecuencia en Kirguistán y en los pastunes afganos (>40%). Con una frecuencia superior al 10%, también se observa en otros grupos étnicos afganos y en algunas poblaciones del Cáucaso e Irán. [ 2 ]
    • R-M434 (R1a1a6) es un subclado de Z2125. Se detectó en 14 personas (de un total de 3667 personas analizadas), todas en un área geográfica restringida desde Pakistán hasta Omán . Esto probablemente refleja un evento de mutación reciente en Pakistán. [ 3 ]
  • R-M560 es muy raro y solo se observó en cuatro muestras: dos hablantes de Burushaski (norte de Pakistán), un hazara (Afganistán) y un azerbaiyano iraní. [ 2 ]
  • R-M780 (R1a1b2a2*) se presenta con alta frecuencia en el sur de Asia: India, Pakistán, Afganistán y el Himalaya. Turquía comparte sublinajes R1a (12,1%). [ 65 ] Los romaníes de Eslovaquia comparten el 3% de R1a . [ 66 ] El grupo también se presenta en >3% en algunas poblaciones iraníes y está presente en >30% en los romaníes de Croacia y Hungría. [ 2 ]

Distribución geográfica de R1a1a

Distribución de R1a (púrpura) y R1b ​​(rojo)

Prehistórico

En la Europa mesolítica, R1a es característico de los cazadores-recolectores orientales (EHG). [ 67 ] Se encontró que un EHG masculino de la cultura Veretye ​​enterrado en Peschanitsa cerca del lago Lacha en el óblast de Arkhangelsk , Rusia c. 10.700 a. C. era portador del haplogrupo paterno R1a5-YP1301 y del haplogrupo materno U4a . [ 68 ] [ 69 ] [ 67 ] Se encontró que un hombre, llamado PES001, de Peschanitsa en el noroeste de Rusia era portador de R1a5 y data de al menos 10.600 años atrás. [ 7 ] Otros ejemplos incluyen a los varones Minino II (V) y Minino II (I/1), con el primero portando R1a1 y el segundo R1a respectivamente, con el primero de 10.600 años de edad y el segundo de al menos 10.400 años de edad respectivamente, ambos de Minino en el noroeste de Rusia. [ 70 ] Se ha encontrado que un varón mesolítico de Karelia c. 8.800 a. C. a 7950 a. C. porta el haplogrupo R1a. [ 71 ] Un varón mesolítico enterrado en Deriivka c. 7000 a. C. a 6700 a. C. portaba el haplogrupo paterno R1a y el materno U5a2a . [ 20 ] Otro varón de Karelia de c. 5.500 a 5.000 a. C., que fue considerado un EHG, portaba el haplogrupo R1a. [ 18 ] Se ha determinado que un varón de la cultura de la cerámica peinada en Kudruküla c. 5900 a. C. a 3800 a. C. es portador de R1a y del U2e1 materno . [ 72 ] Según el arqueólogo David Anthony, el R1a-Z93 paterno se encontró en el río Oskol cerca de un koljós ya desaparecido "Alexandria", Ucrania c. 4000 a. C., "la muestra más antigua conocida que muestra la adaptación genética a la persistencia de la lactasa (13910-T)". [ 73 ] Se ha encontrado R1a en la cultura de la cerámica cordada , [ 74 ] [ 75 ] en la que es predominante. [ 76 ] Los varones examinados de la cultura Fatyanovo de la Edad del Bronce pertenecen completamente a R1a, específicamente al subclado R1a-Z93. [ 67 ] [ 68 ] [ 77 ]

El haplogrupo R1a se ha encontrado más tarde en fósiles antiguos asociados con la cultura de Urnfield ; [ 78 ] así como en el entierro de los restos de las culturas Sintashta , [ 19 ] Andronovo , [ 79 ] Pazyryk , [ 80 ] Tagar , [ 79 ] Tashtyk , [ 79 ] y Srubnaya , los habitantes del antiguo Tanais , [ 81 ] en las momias de Tarim , [ 82 ] y la aristocracia de Xiongnu . [ 83 ] Los restos esqueléticos de un padre y sus dos hijos, de un sitio arqueológico descubierto en 2005 cerca de Eulau (en Sajonia-Anhalt , Alemania ) y datado en alrededor de 2600 a. C., dieron positivo para el marcador Y-SNP SRY10831.2. El número de Ysearch para los restos de Eulau es 2C46S. El clado ancestral estuvo presente en Europa hace al menos 4600 años, asociado a un yacimiento de la extendida cultura de la cerámica cordada . [ 74 ]

Europa

En Europa, el subclado R1a1a es principalmente característico de las poblaciones baltoeslavas, con dos excepciones: los eslavos del sur y los rusos del norte. [ 84 ] La mayor frecuencia de R1a1a en Europa se observa en los sorbios (63%), [ 85 ] un grupo étnico eslavo occidental , seguido de los húngaros (60%). [ 15 ] Otros grupos con R1a1a significativo, que oscila entre el 27% y hasta el 58%, incluyen checos , polacos , eslovenos , eslovacos , moldavos , bielorrusos , rusinos , ucranianos y rusos . [ 84 ] [ 85 ] [ 15 ] La frecuencia de R1a disminuye en las poblaciones del noreste de Rusia hasta el 20%-30%, en contraste con el centro-sur de Rusia, donde su frecuencia es el doble. En los países bálticos , las frecuencias de R1a1a disminuyen desde Lituania (45%) hasta Estonia (alrededor del 30%). [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] [ 15 ] [ 89 ]

También hay una presencia significativa en pueblos de ascendencia germánica , con los niveles más altos en Noruega , Suecia e Islandia , donde entre el 20 y el 30% de los hombres son R1a1a. [ 90 ] [ 91 ] Los vikingos y normandos también pueden haber extendido el linaje R1a1a más allá, lo que explica al menos parte de la pequeña presencia en las Islas Británicas , las Islas Canarias y Sicilia . [ 92 ] [ 93 ] El haplogrupo R1a1a tiene un promedio de entre el 10 y el 30% en los alemanes , con un pico en Rostock en el 31,3%. [ 94 ] El R1a1a se encuentra con una frecuencia muy baja entre los neerlandeses (3,7%) [ 15 ] y está prácticamente ausente en los daneses . [ 95 ]

En el sur de Europa, R1a1a no es común, pero se han encontrado niveles significativos en focos, como en el valle del Pas en el norte de España , áreas de Venecia y Calabria en Italia . [ 96 ] Los Balcanes muestran una amplia variación entre áreas con niveles significativos de R1a1a, por ejemplo 36–39% en Eslovenia , [ 97 ] 27–34% en Croacia , [ 87 ] [ 98 ] [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] y más del 30% en la Macedonia griega , pero menos del 10% en Albania , Kosovo y partes de Grecia al sur del desfiladero del Olimpo. [ 102 ] [ 88 ] [ 15 ]

R1a está virtualmente compuesto solo por el subclado Z284 en Escandinavia . En Eslovenia, el subclado principal es Z282 (Z280 y M458), aunque el subclado Z284 se encontró en una muestra de un esloveno. Hay una representación insignificante de Z93 en Turquía , 12,1% [ 65 ] [ 2 ] Los eslavos occidentales y los húngaros se caracterizan por una alta frecuencia del subclado M458 y un bajo Z92, un subclado de Z280. Cientos de muestras eslovenas y checas carecen del subclado Z92 de Z280, mientras que los polacos, eslovacos, croatas y húngaros solo muestran una frecuencia muy baja de Z92. [ 2 ] Los bálticos , eslavos orientales , serbios , macedonios , búlgaros y rumanos demuestran una proporción Z280>M458 y una alta, hasta una proporción predominante de Z92. [ 2 ] Los bálticos y los eslavos orientales tienen los mismos subclados y frecuencias similares en una filogenia más detallada de los subclados. [ 103 ] [ 104 ] El genetista ruso Oleg Balanovsky especuló que hay un predominio del sustrato preeslavo asimilado en la genética de las poblaciones eslavas orientales y occidentales; según él, la estructura genética común que contrasta a los eslavos orientales y los bálticos de otras poblaciones puede sugerir la explicación de que el sustrato preeslavo de los eslavos orientales y occidentales consistía principalmente en hablantes de lenguas bálticas, que en algún momento precedieron a los eslavos en las culturas de la estepa euroasiática según referencias arqueológicas y toponímicas. [ nota 15 ]

Asia

Asia Central

Zerjal et al. (2002) encontraron R1a1a en el 64% de una muestra de los tayikos de Tayikistán y en el 63% de una muestra de los kirguises de Kirguistán . [ 105 ]

Haber et al. (2012) encontraron R1a1a-M17 en el 26,0% (53/204) de un conjunto de muestras de Afganistán , incluyendo el 60% (3/5) de una muestra de nuristaníes , el 51,0% (25/49) de una muestra de pastunes, el 30,4% (17/56) de una muestra de tayikos, el 17,6% (3/17) de una muestra de uzbekos, el 6,7% (4/60) de una muestra de hazaras y en el único individuo turcomano muestreado. [ 106 ]

Di Cristofaro y otros. (2013) encontraron R1a1a-M198/M17 en el 56,3% (49/87) de un par de muestras de pastunes de Afganistán (incluyendo 20/34 o 58,8% de una muestra de pastunes de Baghlan y 29/53 o 54,7% de una muestra de pastunes de Kunduz ), 29,1% (37/127) de un conjunto de muestras de uzbekos de Afganistán (incluyendo 28/94 o 29,8% de una muestra de uzbekos de Jawzjan , 8/28 o 28,6% de una muestra de uzbekos de Sar-e Pol y 1/5 o 20% de una muestra de uzbekos de Balkh ), 27,5% (39/142) de un conjunto de muestras de tayikos de Afganistán (incluyendo 22/54 o 40,7% de una muestra de tayikos de Balkh , 9/35 o 25,7% de una muestra de tayikos de Takhar , 4/16 o 25,0% de una muestra de tayikos de Samangan , y 4/37 o 10,8% de una muestra de tayikos de Badakhshan ), 16,2% (12/74) de una muestra de turcomanos de Jawzjan , y 9,1% (7/77) de un par de muestras de hazaras de Afganistán (incluyendo 7/69 o 10,1% de una muestra de hazaras de Bamiyán y 0/8 o 0% de una muestra de hazaras de Balkh ). [ 107 ]

Malyarchuk et al. (2013) encontraron R1a1-SRY10831.2 en el 30,0% (12/40) de una muestra de tayikos de Tayikistán. [ 108 ]

Ashirbekov et al. (2017) encontraron R1a-M198 en el 6,03% (78/1294) de un conjunto de muestras de kazajos de Kazajstán . El haplogrupo R1a-M198 se observó con una frecuencia mayor que la media en las muestras del estudio de las siguientes tribus kazajas: 13/41 = 31,7% de una muestra de Suan, 8/29 = 27,6% de una muestra de Oshaqty, 6/30 = 20,0% de una muestra de Qozha, 4/29 = 13,8% de una muestra de Qypshaq, 1/8 = 12,5% de una muestra de Tore, 9/86 = 10,5% de una muestra de Jetyru, 4/50 = 8,0% de una muestra de Argyn, 1/13 = 7,7% de una muestra de Shanyshqyly, 8/122 = 6,6% de una muestra de Alimuly, 3/46 = 6,5% de una muestra de Alban. R1a-M198 también se observó en 5/42 = 11,9% de una muestra de kazajos de afiliación tribal no declarada. [ 109 ]

Asia meridional

En el sur de Asia, el haplogrupo R1a1a se ha observado con frecuencia en varios grupos demográficos. [ 38 ] [ 37 ]

Las poblaciones del sur de Asia tienen la mayor diversidad de STR dentro de R1a1a, [ 37 ] [ 38 ] [ 13 ] [ 3 ] [ 1 ] [ 39 ] y dataciones TMRCA más antiguas posteriores . [ nota 16 ] En India , se observan altas frecuencias de este haplogrupo en los brahmanes de Bengala Occidental (72%) en el este, [ 37 ] Bhanushali (67%) y Lohanas de Gujarat (60%) en el oeste, [ 3 ] brahmanes de Uttar Pradesh (68%), Khatris de Punjab/Haryana (67%) en el norte, [ 1 ] [ 37 ] [ 3 ] y Medars de Karnataka (39%) en el sur. [ 110 ] También se ha encontrado en varios adivasis de habla dravídica del sur de la India , incluidos los chenchu ​​(26%) de Andhra Pradesh y los kota de Andhra Pradesh (22,58%) [ 111 ] y los kallar de Tamil Nadu, lo que sugiere que R1a1a está muy extendido en las tribus del sur de la India. [ 32 ]

Además de estos, los estudios muestran altos porcentajes en grupos regionalmente diversos como los manipuríes (50%) [ 3 ] en el extremo noreste y entre los punjabíes (47%) [ 32 ] en el extremo noroeste.

En Pakistán se encuentra en un 80% entre la tribu Yusufzai de los pastunes (51%) del distrito de Swat , [ 112 ] 71% entre la comunidad Mohanna en la provincia de Sindh al sur y 46% entre los baltis de Gilgit-Baltistán al norte. [ 3 ]

Entre los cingaleses de Sri Lanka , se encontró que el 23% era positivo para R1a1a (R-SRY1532). [ 113 ] Los hindúes del distrito de Chitwan en la región de Terai, Nepal, lo muestran en un 69%. [ 114 ]

Asia Occidental

El haplogrupo R1a1a se ha encontrado en diversas formas en la mayor parte de Asia Occidental , con concentraciones muy variables, desde una presencia casi nula en zonas como Jordania hasta niveles mucho más altos en partes de Kuwait e Irán . La tribu beduina Shimar ( Shammar ) de Kuwait presenta la mayor frecuencia en Oriente Medio, con un 43 %. [ 115 ] [ 116 ] [ 117 ]

Wells (2001 ) señaló que en la parte occidental del país, los iraníes presentan bajos niveles de R1a1a, mientras que los hombres de la parte oriental de Irán portan hasta un 35 % de R1a1a. Nasidze et al. (2004) hallaron R1a1a en aproximadamente el 20 % de los hombres iraníes de las ciudades de Teherán e Isfahán . Regueiro (2006) , en un estudio sobre Irán , observó frecuencias mucho mayores en el sur que en el norte.

Un estudio más reciente encontró un 20,3% de R-M17* entre las muestras kurdas tomadas en la provincia de Kurdistán en el oeste de Irán, un 19% entre los azerbaiyanos en Azerbaiyán Occidental , un 9,7% entre los mazandaraníes en el norte de Irán en la provincia de Mazandarán , un 9,4% entre los gilaks en la provincia de Gilan , un 12,8% entre los persas y un 17,6% entre los zoroastrianos en Yazd , un 18,2% entre los persas en Isfahán , un 20,3% entre los persas en Khorasan , un 16,7% entre los afroiraníes, un 18,4% entre los qeshmi "Gheshmi", un 21,4% entre el pueblo persa bandari en Hormozgan y un 25% entre el pueblo baluchi en la provincia de Sistán y Baluchistán . [ 118 ]

Di Cristofaro et al. (2013) encontraron el haplogrupo R1a en el 9,68% (18/186) de un conjunto de muestras de Irán, aunque con una gran varianza que oscilaba entre el 0% (0/18) en una muestra de iraníes de Teherán , el 25% (5/20) en una muestra de iraníes de Khorasan y el 27% (3/11) en una muestra de iraníes de procedencia desconocida. Todos los individuos iraníes R1a portaban las mutaciones M198 y M17, excepto un individuo en una muestra de iraníes de Gilan ( n = 27), que, según se informó, pertenecía a R1a-SRY1532.2(xM198, M17). [ 107 ]

Malyarchuk et al. (2013) encontraron R1a1-SRY10831.2 en el 20,8% (16/77) de una muestra de persas recolectada en las provincias de Khorasan y Kerman en el este de Irán, pero no encontraron ningún miembro de este haplogrupo en una muestra de 25 kurdos recolectada en la provincia de Kermanshah en el oeste de Irán. [ 108 ]

Por otro lado, más al norte de estas regiones de Asia occidental, los niveles de R1a1a comienzan a aumentar en el Cáucaso , nuevamente de manera desigual. Varias poblaciones estudiadas no han mostrado signos de R1a1a, mientras que los niveles más altos descubiertos hasta ahora en la región parecen pertenecer a hablantes de la lengua karachái-balkar, entre quienes aproximadamente una cuarta parte de los hombres analizados hasta el momento pertenecen al haplogrupo R1a1a. [ 3 ]

Asia oriental

La frecuencia de R1a1a es relativamente baja entre algunos grupos de habla turca como los yakutos , pero los niveles son más altos (19 a 28%) en ciertos grupos de habla turca o mongólica del noroeste de China , como los bonan , dongxiang , salar y uigures . [ 16 ] [ 119 ] [ 120 ]

Un artículo chino publicado en 2018 encontró R1a-Z94 en el 38,5% (15/39) de una muestra de uigures keriyalik de Darya Boyi/Darya Boye Village, condado de Yutian , Xinjiang (于田县达里雅布依乡), R1a-Z93 en el 28,9% (22/76) de una muestra de Dolan uigures del municipio de Horiqol, condado de Awat , Xinjiang (阿瓦提县乌鲁却勒镇), y R1a-Z93 en el 6,3% (4/64) de una muestra de loplik uigures de la aldea de Karquga/Qarchugha, condado de Yuli , Xinjiang (尉犁县喀尔曲尕乡). R1a(xZ93) se observó solo en uno de 76 uigures de Dolan. [ 121 ] Cabe señalar que la aldea de Darya Boyi está ubicada en un oasis remoto formado por el río Keriya en el desierto de Taklamakan . Un estudio de ADN-Y de 2011 encontró ADN-Y R1a1 en el 10% de una muestra de personas hui del sur de Yunnan, 1,6% de una muestra de personas tibetanas del Tíbet ( Región Autónoma del Tíbet ), 1,6% de una muestra de personas xibe de Xinjiang, 3,2% de una muestra de hui del norte de Ningxia , 9,4% de una muestra de hazak ( kazajos ) de Xinjiang, y tasas de 24,0%, 22,2%, 35,2%, 29,2% en 4 muestras diferentes de uigures de Xinjiang, 9,1% en una muestra de mongoles de Mongolia Interior . También se encontró un subclado diferente de R1 en el 1,5% de una muestra de Hui del norte de Ningxia. [ 122 ] en el mismo estudio no se detectaron casos de R1a en absoluto en 6 muestras de chinos Han en Yunnan , 1 muestra de Han en Guangxi , 5 muestras de Han en Guizhou , 2 muestras de Han en Guangdong , 2 muestras de Han en Fujian , 2 muestras de Han en Zhejiang , 1 muestra de Han en Shanghai , 1 muestra de Han en Jiangxi , 2 muestras de Han en Hunan , 1 muestra de Han en Hubei , 2 muestras de Han en Sichuan , 1 muestra de Han en Chongqing , 3 muestras de Han en Shandong , 5 muestras de Han en Gansu , 3 muestras de Han en Jilin y 2 muestras de Han en Heilongjiang . [ 123 ] 40% de los salars, 45,2% de los tayikos de Xinjiang , 54,3% de los dongxiang, 60,6% de los tártaros y 68,9% de los kirguís.En Xinjiang, en el noroeste de China, se analizó una muestra que presentaba el haplogrupo R1a1-M17. Los Bao'an (Bonan) mostraron la mayor diversidad de haplogrupos, de 0,8946±0,0305, mientras que otras minorías étnicas del noroeste de China mostraron una alta diversidad de haplogrupos, como los de Asia Central, de 0,7602±0,0546. [ 124 ]

En Siberia Oriental , el haplogrupo R1a1a se encuentra entre ciertos grupos étnicos indígenas, incluidos los kamchatkanos y los chukotkanos , y alcanza su máximo en los itelman con un 22%. [ 125 ]

Sudeste asiático

Los haplogrupos Y R1a-M420 y R2-M479 se encuentran en los pueblos Ede (8,3% y 4,2%) y Giarai (3,7% y 3,7%) de Vietnam . Los Cham también poseen los haplogrupos R-M17 (13,6%) y R-M124 (3,4%).

Los haplogrupos R1a1a1b2a2a (R-Z2123) y R1a1 se encuentran en la población jemer de Tailandia (3,4 %) y Camboya (7,2 %), respectivamente. El haplogrupo R1a1a1b2a1b (R-Y6) también se encuentra entre la población kuy (5 %).

Según Changmai et al. (2022), estas frecuencias de haplogrupos tienen su origen en los asiáticos del sur, que dejaron un legado cultural y genético en el sudeste asiático desde el primer milenio d. C. [ 126 ]

Denominación histórica de R1a

El sistema de nomenclatura histórico comúnmente utilizado para R1a era inconsistente en diferentes fuentes publicadas, porque cambiaba con frecuencia; esto requiere alguna explicación.

En 2002, el Consorcio del Cromosoma Y (YCC) propuso un nuevo sistema de nomenclatura para haplogrupos ( YCC 2002 ) , que ahora se ha convertido en estándar. En este sistema, los nombres con el formato "R1" y "R1a" son nombres filogenéticos , destinados a marcar posiciones en un árbol genealógico. Los nombres de las mutaciones SNP también pueden usarse para nombrar clados o haplogrupos. Por ejemplo, como M173 es actualmente la mutación que define a R1, R1 también es R-M173, un nombre de clado mutacional. Cuando se descubre una nueva ramificación en un árbol, algunos nombres filogenéticos cambiarán, pero por definición todos los nombres mutacionales permanecerán iguales.

El haplogrupo ampliamente distribuido definido por la mutación M17 era conocido por varios nombres, como "Eu19", tal como se usaba en ( Semino et al. 2000 ) en los sistemas de nomenclatura más antiguos. La propuesta YCC de 2002 asignó el nombre R1a al haplogrupo definido por la mutación SRY1532.2. Esto incluía a Eu19 (es decir, R-M17) como un subclado, por lo que Eu19 se denominó R1a1. Nota: SRY1532.2 también se conoce como SRY10831.2. El descubrimiento de M420 en 2009 provocó una reasignación de estos nombres filogenéticos ( Underhill et al. 2009 e ISOGG 2012 ). R1a ahora se define por la mutación M420: en este árbol actualizado, el subclado definido por SRY1532.2 se ha movido de R1a a R1a1, y Eu19 (R-M17) de R1a1 a R1a1a.

Las actualizaciones más recientes registradas en la página web de referencia de ISOGG involucran ramas de R-M17, incluida una rama principal, R-M417.

Véase también

Subclados Y-DNA R-M207

Árbol genealógico del cromosoma Y

Notas

  1. ↑ Según Family Tree,se diversificaron hace aproximadamente 5000 años. [ 12 ]
  2. ↑ Semenov y Bulat (2016) hacen referencia a las siguientes publicaciones:
    1. Haak, Wolfgang (2015). "La migración masiva desde la estepa es una fuente de lenguas indoeuropeas en Europa" . Nature . 522 ( 7555): 207–211 . arXiv : 1502.02783 . Bibcode : 2015Natur.522..207H . bioRxiv 10.1101/013433 . doi : 10.1038/NATURE14317 . PMC 5048219. PMID 25731166 .   
    2. Mathieson, Iain (2015). "Ocho mil años de selección natural en Europa". bioRxiv 10.1101/016477 . 
    3. Chekunova E.M., Yartseva NV, Chekunov M.K., Mazurkevich A.N. Primeros resultados del genotipado de los aborígenes y restos óseos humanos de los monumentos arqueológicos del Alto Podvin'e. // Arqueología de los asentamientos lacustres del IV-II milenio a. C.: cronología de las culturas, el entorno natural y los ritmos climáticos. Actas de la Conferencia Internacional dedicada a la investigación de 50 años sobre los asentamientos sobre pilotes en el noroeste de Rusia. San Petersburgo, 13-15 de noviembre de 2014.
    4. Jones, ER; González-Fortes, G; Connell, S; Siska, V; Eriksson, A; Martiniano, R; McLaughlin, RL; Gallego Llorente, M; Cassidy, LM; Gamba, C; Meshveliani, T; Bar-Yosef, O; Müller, W; Belfer-Cohen, A; Matskevich, Z; Jakeli, N; Higham, TF; Currat, M; Lordkipanidze, D; Hofreiter, M; Manica, A; Pinhasi, R; Bradley, Director General (2015). "Los genomas del Paleolítico superior revelan raíces profundas de los euroasiáticos modernos" . Comuna Nacional . 6 8912. Código Bib : 2015NatCo...6.8912J . doi : 10.1038/ncomms9912 . PMC 4660371 . PMID 26567969 .  
  3. ↑ Kivisild et al. (2003): "El haplogrupo R1a, previamente asociado con la supuesta invasión indoaria, se encontró con su mayor frecuencia en Punjab, pero también con una frecuencia relativamente alta (26%) en la tribu Chenchu. Este hallazgo, junto con la mayor diversidad de repeticiones cortas en tándem asociadas a R1a en India e Irán en comparación con Europa y Asia central, sugiere que el sur y el oeste de Asia podrían ser la fuente de este haplogrupo." [ 32 ]
  4. ↑ Sengupta (2006) : "Encontramos que la influencia de Asia Central en el acervo genético preexistente fue mínima. Las edades de la variación microsatélite acumulada en la mayoría de los haplogrupos indios superan los 10 000–15 000 años, lo que atestigua la antigüedad de la diferenciación regional. Por lo tanto, nuestros datos no respaldan los modelos que invocan una marcada contribución genética reciente de Asia Central para explicar la variación genética observada en el sur de Asia."
  5. ↑ Orígenes del sur de Asia:* Sahoo et al. (2006) : "... se debería esperar observar una variación genética dramáticamente menor entre los linajes Rla de la India. De hecho, es cierto lo contrario: la diversidad de haplotipos STR en el fondo de R1a en Asia Central (y también en Europa del Este) ya se ha demostrado que es menor que la de la India (6). Más bien, la alta incidencia de R1* y Rla en todas las poblaciones europeas de Asia Central (sin R2 y R* en la mayoría de los casos) se explica de manera más parsimoniosa por el flujo genético en la dirección opuesta, posiblemente con un efecto fundador temprano en el sur o el oeste de Asia. [ 40 ] * Sharma et al. (2009) : "Una observación peculiar de la frecuencia más alta (hasta 72,22%) del haplogrupo Y R1a1* en los brahmanes sugirió su presencia como un linaje fundador para este grupo de casta. Además, la observación del haplogrupo R1a1* en diferentes grupos poblacionales tribales, la existencia del haplogrupo Y R1a* en los ancestros y los análisis filogenéticos ampliados del conjunto de datos combinados de 530 indios, 224 pakistaníes y 276 centroasiáticos y euroasiáticos portadores del haplogrupo R1a1* respaldaron el origen autóctono del linaje R1a1 en la India y un vínculo tribal con los brahmanes indios. Sin embargo, es importante descubrir nuevos marcadores binarios del cromosoma Y para una mayor resolución del R1a1* y confirmar las conclusiones actuales.
  6. ↑ Aunque Sengupta (2006) admitió que "[R1a1 y R2] podrían haber llegado al sur de la India desde una región de origen del suroeste de Asia en múltiples ocasiones". En su totalidad: "La amplia distribución geográfica de HG R1a1-M17 en Eurasia y la actual ausencia de subdivisiones informativas definidas por marcadores binarios dejan incierto el origen geográfico de HG R1a1-M17. Sin embargo, el mapa de contorno de la varianza de R1a1-M17 muestra la mayor varianza en la región noroccidental de la India... La pregunta sigue siendo cuán distintiva es la historia de L1 en relación con algunos o todos los representantes de R1a1 y R2. Esta incertidumbre neutraliza las conclusiones previas de que la intrusión de HG R1a1 y R2 desde el noroeste en las tribus del sur de habla dravídica es atribuible a un único evento reciente. [R1a1 y R2] podrían haber llegado al sur de la India desde una región fuente del suroeste de Asia en múltiples ocasiones, con algunos episodios considerablemente anteriores a otros. Existe evidencia arqueológica considerable sobre la presencia de pueblos mesolíticos en la India (Kennedy 2000), algunos de los cuales podrían haber entrado al subcontinente desde el noroeste durante la época del Pleistoceno tardío. La alta varianza de R1a1 en India (tabla 12), la distribución de frecuencia espacial de los clines de varianza del microsatélite R1a1 (fig. 4) y el tiempo de expansión (tabla 11) respaldan esta visión." [ 37 ]
  7. ↑ Lalueza-Fox: "Hace algunos años, los científicos locales apoyaban la opinión de que la existencia de un cromosoma Y R1a no se debía a un flujo genético externo, sino que este linaje había surgido en el subcontinente y se había extendido desde allí. Pero la reconstrucción filogenética de este haplogrupo no respaldó esta opinión." [ 41 ]
  8. ↑ Sin embargo, Haak et al. también afirman explícitamente: "un tipo de ascendencia del Cercano Oriente diferente de la que fue introducida por los primeros agricultores". [ 43 ]
  9. ↑ Según Family Tree DNA, L664 se formó hace 4700 años, es decir, en el 2700 a. C. [ 12 ]
  10. ↑ Lazaridis, Twitter, 18 de junio de 2016 : "I1635 (Armenia_EBA) es R1b1-M415(xM269). Nos aseguraremos de incluirlo en la revisión. ¡Gracias a la persona que lo notó! #ILovePreprints."Véase también "Gran acontecimiento de 2016: el territorio del Irán actual no puede ser la patria indoeuropea" . Blog de Eurogenes . 26 de noviembre de 2016.para debatir el mismo tema.
  11. ↑ Ver mapa de distribución de M780 en el blog de antropología de Dieneke, Nuevo artículo importante sobre los orígenes profundos del haplogrupo Y R1a (Underhill et al. 2014) [ 47 ]
  12. ↑ Según Family Tree DNA, M780 se formó hace 4700 años [ 12 ] . Esta datación coincide con el movimiento hacia el este, entre 2800 y 2600 a. C., de la cultura Yamnaya hacia la región de la cultura Poltavka , predecesora de la cultura Sintashta , de la cual se originaron los indo-iraníes. M780 se concentra en el valle del Ganges, el lugar de la sociedad védica clásica.
  13. ↑ Poznik et al. (2016) calculan con un tiempo de generación de 30 años; un tiempo de generación de 20 años arroja otros resultados.
  14. ↑ "La evidencia de que el clúster Steppe_MLBA [Edad del Bronce Media a Tardía] es una fuente plausible para la ascendencia de la estepa en el sur de Asia también está respaldada por la evidencia del cromosoma Y, ya que el haplogrupo R1a, que es del subtipo Z93 común en el sur de Asia hoy en día [Underhill et al. (2014), Silva et al. (2017)] fue de alta frecuencia en Steppe_MLBA (68%) (16), pero raro en Steppe_EMBA [Edad del Bronce Temprana a Media] (ausente en nuestros datos)." [ 42 ]
  15. ↑ Балановский (2015) , pág. 208 (en ruso) Прежде всего, это преобладание в славянских популяциях дославянского субстрата — двух ассимилированных ими genéticos компонентов – восточноевропейского для западных и восточных славян и южноевропейского для южных славян...Можно с осторожностью предположить, что ассимилированный субстратмог быть представлен по преимуществу балтоязычными популяциями. Действительно, археологические данные указыва ют на очень широкое распространение балтских групп перед началом расселения славян. Балтскийсубстрату славян (правда, наряду с финно-угорским) выявляли а антропологи. Полученные нами генетические данные — и на графиках генетических взаимоотношений, и по доле общих фрагментов генома — указывают, что современные балтские народы являются ближайшими генетически ми соседями восточных славян. При этом балты являются и лингвистически ближайшими род ственниками славян. И можно полагать, что к моменту ассимиляции и х генофонда не так сильно отличался от генофонда начавших свое широкое расселение славян. Esto también se debe a que se ha realizado una búsqueda rápida en este sitio web, y este es el caso. объяснить и сходство современных славянских и балтских народов друг с другом, и и их отличия от окружающих их не балто-славянских grupo Европы...В работе высказывается осторожное предположение, что ассимилированный субстрат мог быть представлен по преимуществу балтоязычными популяциями. Actualmente, la arqueología está integrada por un grupo de investigación balcánico formado por un grupo de expertos eslavos. Балтский субстрат у славян (правда, наряду с финно-угорским) выявляли и антропологи. Полученные в этой работе генетические данные — и на графиках генетических взаимоотношений, и по доле общих фрагментов genoma— указывают, что современные балтские народы являются ближайшими генетическими соседями восточных славян. 
  16. ↑ Sengupta (2006) : "Encontramos que la influencia de Asia Central en el acervo genético preexistente fue mínima. Las edades de la variación microsatélite acumulada en la mayoría de los haplogrupos indios superan los 10 000–15 000 años, lo que atestigua la antigüedad de la diferenciación regional. Por lo tanto, nuestros datos no respaldan los modelos que invocan una marcada contribución genética reciente de Asia Central para explicar la variación genética observada en el sur de Asia."

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 Sharma y cols. 2009 .
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Lecturas adicionales

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Árbol del ADN
  • Proyecto de haplogrupos del cromosoma Y FTDNA R1a
  • Proyecto de ADN-Y R1a1a1 y subclados  – Antecedentes Family Tree DNA R1a1a1
TMRCA
  • TMRCA = Tiempo hasta el ancestro común más reciente
Varios
  • Proyecto de ADN regional de los demes daneses: Haplogrupo Y-ADN R1a. Archivado el 20 de agosto de 2008 en la Wayback Machine .
  • Blog de Eurogenes, El caso atípico de Poltovka
  • Avotaynu Online, La huella genética del cromosoma Y del Shpoler Zeida, un tzadik que tocó el mundo.