
El rango auditivo describe el rango de frecuencias que pueden oír los humanos u otros animales, aunque también puede referirse al rango de niveles . El rango humano se suele dar de 20 a 20 000 Hz, [ 3 ] [ 4 ] [ nota 1 ] aunque hay una variación considerable entre individuos, especialmente en frecuencias altas, y una pérdida gradual de sensibilidad a las frecuencias más altas con la edad se considera normal. La sensibilidad también varía con la frecuencia, como muestran los contornos de igual sonoridad . La investigación rutinaria de la pérdida auditiva generalmente incluye un audiograma que muestra los niveles de umbral en relación con una persona normal.
Varias especies animales pueden oír frecuencias muy superiores al rango auditivo humano. Algunos delfines y murciélagos , por ejemplo, pueden oír frecuencias superiores a 100 kHz. Los elefantes pueden oír sonidos de entre 16 Hz y 12 kHz, mientras que algunas ballenas pueden oír sonidos infrasónicos de tan solo 7 Hz.
Fisiología
Los "pelos" de las células ciliadas del oído interno , los estereocilios , varían en altura desde 1 μm, para la detección auditiva de frecuencias muy altas, hasta 50 μm o más en algunos sistemas vestibulares . [ 5 ]
Medición
Una medida básica de la audición la proporciona un audiograma, un gráfico del umbral absoluto de audición (nivel mínimo de sonido discernible) en varias frecuencias a lo largo del rango auditivo nominal de un organismo. [ 6 ]
Las pruebas de audición conductuales o fisiológicas se pueden utilizar para determinar los umbrales auditivos de humanos y otros animales. En humanos, la prueba consiste en presentar tonos a frecuencias ( tono ) e intensidades ( volumen ) específicas. Cuando el sujeto oye el sonido, lo indica levantando la mano o pulsando un botón. Se registra la intensidad más baja que puede oír. La prueba varía para los niños; su respuesta al sonido puede indicarse girando la cabeza o utilizando un juguete. El niño aprende qué hacer al oír el sonido, como colocar un muñeco en un barco. Se puede utilizar una técnica similar al evaluar animales, donde se utiliza comida como recompensa por responder al sonido. La información sobre la audición de diferentes mamíferos se ha obtenido principalmente mediante pruebas de audición conductuales.
Las pruebas fisiológicas no requieren que el paciente responda conscientemente. [ 7 ]
Humanos

En los seres humanos, las ondas sonoras se canalizan hacia el oído a través del conducto auditivo externo y llegan al tímpano (membrana timpánica). La compresión y rarefacción de estas ondas ponen en movimiento esta delgada membrana, provocando una vibración simpática a través de los huesecillos del oído medio ( martillo , yunque y estribo), el líquido basilar en la cóclea y los cilios que contiene, llamados estereocilios . Estos cilios recubren la cóclea desde la base hasta el ápice, y la zona estimulada y la intensidad de la estimulación indican la naturaleza del sonido. La información captada por los cilios se envía a través del nervio auditivo para su procesamiento en el cerebro.
El rango comúnmente establecido de audición humana es de 20 a 20 000 Hz. [ 3 ] [ 4 ] [ nota 1 ] En condiciones ideales de laboratorio, los humanos pueden oír sonidos tan bajos como 12 Hz [ 8 ] y tan altos como 28 kHz, aunque el umbral aumenta bruscamente a 15 kHz en adultos, lo que corresponde al último canal auditivo de la cóclea . [ 9 ] El sistema auditivo humano es más sensible a las frecuencias entre 2000 y 5000 Hz. [ 10 ] El rango auditivo individual varía según el estado general de los oídos y el sistema nervioso de una persona. El rango se reduce durante la vida, [ 11 ] generalmente comenzando alrededor de los ocho años con la reducción del límite superior de frecuencia. Las mujeres pierden audición con algo menos frecuencia que los hombres. Esto se debe a muchos factores sociales y externos. Por ejemplo, los hombres pasan más tiempo en lugares ruidosos, y esto está asociado no solo con el trabajo sino también con pasatiempos y otras actividades. Las mujeres experimentan una pérdida auditiva más pronunciada después de la menopausia. En las mujeres, la disminución de la audición es peor en las frecuencias bajas y parcialmente en las medias, mientras que los hombres son más propensos a sufrir pérdida auditiva en las frecuencias altas. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

Los audiogramas de la audición humana se producen utilizando un audiómetro , que presenta diferentes frecuencias al sujeto, generalmente a través de auriculares calibrados, a niveles específicos. Los niveles se ponderan con la frecuencia en relación con un gráfico estándar conocido como curva de audibilidad mínima , que pretende representar la audición "normal". El umbral de audición se establece alrededor de 0 fon en los contornos de igual sonoridad (es decir, 20 micropascales , aproximadamente el sonido más bajo que puede detectar un ser humano joven y sano), [ 15 ] pero está estandarizado en una norma ANSI a 1 kHz. [ 16 ] Las normas que utilizan diferentes niveles de referencia dan lugar a diferencias en los audiogramas. La norma ASA-1951, por ejemplo, utilizaba un nivel de 16,5 dB SPL (nivel de presión sonora) a 1 kHz, mientras que la norma posterior ANSI-1969/ISO-1963 utiliza 6,5 dB SPL , con una corrección de 10 dB aplicada para personas mayores.
Otros primates
Varios primates , especialmente los pequeños, pueden oír frecuencias muy cercanas al rango ultrasónico . Medido con una señal de 60 dB SPL , el rango auditivo del gálago senegalés es de 92 Hz a 65 kHz, y de 67 Hz a 58 kHz para el lémur de cola anillada . De los 19 primates analizados, el macaco japonés presentó el rango más amplio, de 28 Hz a 34,5 kHz, en comparación con los 31 Hz a 17,6 kHz de los humanos. [ 17 ]
Gatos

Los gatos tienen una audición excelente y pueden detectar un rango de frecuencias extremadamente amplio. Pueden oír sonidos más agudos que los humanos o la mayoría de los perros, detectando frecuencias desde 55 Hz hasta 79 kHz . [ 17 ] [ 18 ] Los gatos no utilizan esta capacidad de oír ultrasonidos para comunicarse, pero probablemente sea importante para la caza, [ 19 ] ya que muchas especies de roedores emiten llamadas ultrasónicas. [ 20 ] La audición de los gatos también es extremadamente sensible y se encuentra entre las mejores de cualquier mamífero, [ 17 ] siendo más aguda en el rango de 500 Hz a 32 kHz. [ 21 ] Esta sensibilidad se ve aún más mejorada por las grandes orejas externas móviles del gato (sus pabellones auriculares ), que amplifican los sonidos y ayudan al gato a percibir la dirección de donde proviene un ruido. [ 19 ]
Perros
La capacidad auditiva de un perro depende de la raza y la edad, aunque el rango de audición suele estar entre 67 Hz y 45 kHz. [ 22 ] [ 23 ] Al igual que en los humanos, el rango auditivo de algunas razas de perros se reduce con la edad, [ 24 ] como el pastor alemán y el caniche miniatura. Cuando los perros oyen un sonido, mueven sus orejas hacia él para maximizar la recepción. Para lograr esto, las orejas de un perro están controladas por al menos 18 músculos, que permiten que las orejas se inclinen y giren. La forma de la oreja también permite que el sonido se escuche con mayor precisión. Muchas razas suelen tener orejas erguidas y curvas, que dirigen y amplifican los sonidos.
Como los perros oyen sonidos de mayor frecuencia que los humanos, tienen una percepción acústica diferente del mundo. [ 24 ] Los sonidos que parecen fuertes para los humanos a menudo emiten tonos de alta frecuencia que pueden asustar a los perros. Los silbatos que emiten sonido ultrasónico, llamados silbatos para perros , se utilizan en el adiestramiento canino, ya que un perro responderá mucho mejor a esos niveles. En la naturaleza, los perros utilizan sus capacidades auditivas para cazar y localizar comida. Las razas domésticas se utilizan a menudo para proteger propiedades debido a su mayor capacidad auditiva. [ 23 ] Los llamados silbatos para perros "Nelson" generan sonidos en frecuencias más altas que las audibles para los humanos, pero dentro del rango de audición de un perro.
Murciélagos
Los murciélagos han desarrollado una audición muy sensible para adaptarse a su actividad nocturna. Su rango auditivo varía según la especie; en algunas especies, el límite inferior puede ser de 1 kHz, mientras que en otras alcanza hasta 200 kHz. Los murciélagos que pueden detectar 200 kHz no oyen bien por debajo de 10 kHz. [ 25 ] En cualquier caso, el rango de audición más sensible de los murciélagos es más estrecho: aproximadamente de 15 kHz a 90 kHz. [ 25 ]
Los murciélagos se orientan alrededor de los objetos y localizan a sus presas mediante la ecolocalización . Un murciélago produce un sonido muy fuerte y corto, y evalúa el eco cuando rebota. Los murciélagos cazan insectos voladores; estos insectos devuelven un débil eco de la llamada del murciélago. El tipo de insecto, su tamaño y la distancia se pueden determinar por la calidad del eco y el tiempo que tarda en rebotar. Existen dos tipos de llamadas: de frecuencia constante (CF) y de frecuencia modulada (FM), cuyo tono desciende. [ 26 ] Cada tipo revela información diferente; CF se utiliza para detectar un objeto, y FM para evaluar su distancia. Los pulsos de sonido producidos por el murciélago duran solo unas milésimas de segundo; los silencios entre las llamadas dan tiempo para escuchar la información que regresa en forma de eco. La evidencia sugiere que los murciélagos utilizan el cambio en el tono del sonido producido por el efecto Doppler para evaluar su velocidad de vuelo en relación con los objetos que los rodean. [ 27 ] La información sobre tamaño, forma y textura se acumula para formar una imagen de su entorno y la ubicación de su presa. Utilizando estos factores, un murciélago puede rastrear con éxito los cambios de movimiento y, por lo tanto, cazar a su presa.
Ratones
Los ratones tienen orejas grandes en comparación con su cuerpo. Oyen frecuencias más altas que los humanos; su rango de frecuencia es de 1 kHz a 70 kHz. No oyen las frecuencias más bajas que los humanos sí pueden; se comunican mediante ruidos de alta frecuencia, algunos de los cuales son inaudibles para los humanos. La llamada de auxilio de un ratón joven puede producirse a 40 kHz. Los ratones utilizan su capacidad para producir sonidos fuera del rango de frecuencia de los depredadores para alertar a otros ratones del peligro sin exponerse, aunque cabe destacar que el rango auditivo de los gatos abarca todo el rango vocal del ratón. Los chillidos que los humanos pueden oír son de menor frecuencia y los ratones los utilizan para realizar llamadas a mayor distancia, ya que los sonidos de baja frecuencia pueden viajar más lejos que los de alta frecuencia. [ 28 ]
Pájaros
El oído es el segundo sentido más importante para las aves, y sus orejas tienen forma de embudo para enfocar el sonido. Se ubican ligeramente detrás y debajo de los ojos, y están cubiertas de suaves plumas —las auriculares— para protegerlas. La forma de la cabeza del ave también puede influir en su audición; por ejemplo, en los búhos, los discos faciales ayudan a dirigir el sonido hacia sus oídos.
El rango auditivo de las aves es más sensible entre 1 kHz y 4 kHz, pero su rango completo es aproximadamente similar al de la audición humana, con límites superiores o inferiores según la especie. No se ha observado que ningún tipo de ave reaccione a los sonidos ultrasónicos, pero ciertas especies pueden oír sonidos infrasónicos. [ 29 ] "Las aves son especialmente sensibles a los cambios de tono, timbre y ritmo, y utilizan esas variaciones para reconocer a otras aves, incluso en una bandada ruidosa. Las aves también utilizan diferentes sonidos, cantos y llamadas en diferentes situaciones, y reconocer los distintos ruidos es esencial para determinar si una llamada advierte de la presencia de un depredador, anuncia una reclamación territorial u ofrece compartir comida." [ 30 ]
"Algunas aves, en particular los guácharos , también utilizan la ecolocalización, al igual que los murciélagos. Estas aves viven en cuevas y utilizan sus rápidos gorjeos y chasquidos para orientarse en cuevas oscuras donde incluso una visión aguda puede no ser suficiente." [ 30 ]
Las palomas pueden oír infrasonidos. Con una capacidad auditiva promedio de tan solo 0,5 Hz, pueden detectar tormentas, terremotos e incluso volcanes a distancia. [ 31 ] [ 32 ] Esto también les ayuda a orientarse.
Insectos
Las polillas de la cera mayor (Galleria mellonella) poseen el rango de frecuencia sonora más alto registrado hasta la fecha. Pueden oír frecuencias de hasta 300 kHz. Es probable que esto les ayude a evadir a los murciélagos. [ 31 ] [ 32 ]
Pez
Los peces tienen un rango auditivo limitado en comparación con la mayoría de los mamíferos. Los peces dorados y los bagres poseen un aparato de Weber y tienen un rango auditivo más amplio que el atún . [ 1 ]
mamíferos marinos

Dado que los entornos acuáticos poseen propiedades físicas muy diferentes a las de los entornos terrestres, existen diferencias en la forma en que los mamíferos marinos oyen en comparación con los mamíferos terrestres. Estas diferencias en los sistemas auditivos han motivado una extensa investigación sobre los mamíferos acuáticos, en particular sobre los delfines.
Los investigadores suelen dividir a los mamíferos marinos en cinco grupos auditivos según su rango de audición óptima bajo el agua. (Ketten, 1998): Ballenas barbadas de baja frecuencia como las ballenas azules (7 Hz a 35 kHz); Ballenas dentadas de frecuencia media como la mayoría de los delfines y cachalotes (150 Hz a 160 kHz) ; Ballenas dentadas de alta frecuencia como algunos delfines y marsopas (275 Hz a 160 kHz); focas (50 Hz a 86 kHz); focas peleteras y leones marinos (60 Hz a 39 kHz). [ 33 ]
El sistema auditivo de los mamíferos terrestres funciona típicamente mediante la transmisión de ondas sonoras a través de los conductos auditivos. Los conductos auditivos de las focas , los leones marinos y las morsas son similares a los de los mamíferos terrestres y podrían funcionar de la misma manera. En las ballenas y los delfines, no está del todo claro cómo se propaga el sonido al oído, pero algunos estudios sugieren firmemente que el sonido se canaliza hacia el oído a través de los tejidos de la zona de la mandíbula inferior. Un grupo de ballenas, los odontocetos (ballenas dentadas), utilizan la ecolocalización para determinar la posición de objetos como sus presas. Las ballenas dentadas también son inusuales porque sus oídos están separados del cráneo y bastante distanciados entre sí, lo que les ayuda a localizar sonidos, un elemento importante para la ecolocalización.
Estudios [ 34 ] han encontrado dos tipos diferentes de cóclea en la población de delfines. El tipo I se ha encontrado en el delfín del Amazonas y en las marsopas comunes . Estos tipos de delfines utilizan señales de frecuencia extremadamente alta para la ecolocalización. Las marsopas comunes emiten sonidos en dos bandas, una a 2 kHz y otra por encima de 110 kHz. La cóclea de estos delfines está especializada para acomodar sonidos de frecuencia extremadamente alta y es extremadamente estrecha en la base.
Las cócleas de tipo II se encuentran principalmente en especies de ballenas que habitan en alta mar y aguas abiertas, como el delfín nariz de botella . Los sonidos que producen los delfines nariz de botella tienen una frecuencia más baja y suelen oscilar entre 75 y 150 000 Hz. Las frecuencias más altas de este rango se utilizan para la ecolocalización, mientras que las frecuencias más bajas se asocian comúnmente con la interacción social, ya que las señales viajan a distancias mucho mayores.
Los mamíferos marinos utilizan vocalizaciones de diversas maneras. Los delfines se comunican mediante chasquidos y silbidos, y las ballenas emplean gemidos de baja frecuencia o señales pulsátiles. Cada señal varía en frecuencia y se utiliza para comunicar distintos aspectos. En los delfines, la ecolocalización se emplea para detectar y caracterizar objetos, y los silbidos se utilizan en manadas como dispositivos de identificación y comunicación.
Véase también
Notas
- 1 2 20 a 20 000 Hz corresponde a ondas sonoras en el aire a 20 °C con longitudes de onda de 17 metros a 1,7 cm (56 pies a 0,7 pulgadas).
Referencias
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- Otología
- Zoología
- Acústica
- Audiología