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Mosca serpiente

Las moscas serpiente son un grupo de insectos depredadores que comprende el orden Raphidioptera con dos familias actuales: Raphidiidae e Inocelliidae , que constan de aproximada...

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Las moscas serpiente son un grupo de insectos depredadores que comprende el orden Raphidioptera con dos familias actuales: Raphidiidae e Inocelliidae , que constan de aproximadamente 260 especies . En el pasado, el grupo tenía una distribución mucho más amplia que ahora; las moscas serpiente se encuentran en regiones templadas en todo el mundo, pero están ausentes en los trópicos y el hemisferio sur . Los representantes reconocibles del grupo aparecieron por primera vez durante el Jurásico Temprano . Son un grupo relicto , que alcanzó su punto máximo de diversidad durante el Cretácico antes de sufrir un declive sustancial.

Una mosca serpiente adulta se parece a una crisopa en apariencia, pero tiene un tórax notablemente alargado que, junto con la cabeza móvil, le da al grupo su nombre común. El cuerpo es largo y delgado y los dos pares de alas largas y membranosas tienen venas prominentes. Las hembras tienen un ovipositor grande y robusto que se usa para depositar huevos en algún lugar oculto. Son insectos holometábolos con un ciclo de vida de cuatro etapas que consiste en huevos, larvas , pupas y adultos. En la mayoría de las especies, las larvas se desarrollan debajo de la corteza de los árboles. Pueden tardar varios años antes de sufrir metamorfosis , requiriendo un período de enfriamiento antes de que se produzca la pupación. Tanto los adultos como las larvas son depredadores de artrópodos de cuerpo blando .

Descripción

Alas de Raphidia ophiopsis que muestran pterostigmas coloreados

Las moscas serpiente adultas se distinguen fácilmente de insectos similares por tener un protórax alargado pero no las patas delanteras modificadas de las moscas mantis . La mayoría de las especies tienen entre 15 y 30 mm (0,6 y 1,2 pulgadas) de longitud. La cabeza es larga y aplanada, y muy esclerotizada ; puede ser ancha o estrecha en la parte posterior, pero es muy móvil. Las piezas bucales son fuertes y relativamente no especializadas, estando modificadas para morder. Los grandes ojos compuestos están a los lados de la cabeza. Los miembros de la familia Inocelliidae no tienen ojos simples ; los miembros de Raphidiidae sí tienen tales ojos, pero se diferencian principalmente por eliminación, careciendo de los rasgos encontrados en los inocélidos. El protórax es notablemente alargado y móvil, lo que le da al grupo su nombre común de mosca serpiente. Los tres pares de patas son similares en tamaño y apariencia. Los dos pares de alas similares a las de las libélulas son similares en tamaño, con un patrón de venación primitivo, un borde anterior engrosado y una mancha alar coloreada, el pterostigma . Los inocélidos carecen de una vena transversal en el pterostigma que está presente en los rafidíidos. Las hembras de ambas familias suelen tener un ovipositor largo , que utilizan para depositar sus huevos en grietas o debajo de la corteza. [1] [2] [3] [4]

Distribución y hábitat

Las moscas serpiente se encuentran generalmente en bosques templados de coníferas . Están ampliamente distribuidas por todo el mundo, la mayoría de las especies se encuentran en Europa y Asia, pero también se encuentran en ciertas regiones de África, el oeste de América del Norte y América Central. En África, solo se encuentran en las montañas al norte del desierto del Sahara . En América del Norte, se encuentran al oeste de las Montañas Rocosas y se extienden desde el suroeste de Canadá hasta la frontera entre México y Guatemala, que es el punto más al sur en el que se han encontrado en el hemisferio occidental. En el hemisferio oriental, se pueden encontrar desde España hasta Japón. Muchas especies se encuentran en toda Europa y Asia, con el borde sur de su área de distribución en el norte de Tailandia y el norte de la India. [5] Las moscas serpiente tienen una distribución relicta , habiendo tenido un rango más amplio y siendo más diversas en el pasado; hay más especies en Asia Central que en cualquier otro lugar. [3] En las partes meridionales de su área de distribución, están restringidas en gran medida a altitudes mayores, hasta alrededor de 3000 m (10 000 pies). [4] Aunque este orden de insectos está ampliamente distribuido, el rango de especies individuales es a menudo muy limitado y algunas especies están confinadas a una sola cadena montañosa. [6]

Ciclo vital

Larva

Las moscas serpiente son insectos holometábolos , cuyo ciclo de vida consta de cuatro etapas: huevos, larvas, pupas y adultos. Antes del apareamiento, los adultos participan en un elaborado ritual de cortejo, que incluye un comportamiento de acicalamiento que involucra patas y antenas. En los rafidíidos, el apareamiento se lleva a cabo en una "posición de arrastre", mientras que en los inocélidos, el macho adopta una posición en tándem debajo de la hembra; la cópula puede durar hasta tres horas en algunas especies de inocélidos. Los huevos se depositan en lugares adecuados y eclosionan en un período de unos pocos días a unas tres semanas. [4]

Las larvas tienen cabezas grandes con mandíbulas salientes . La cabeza y el primer segmento del tórax están esclerotizados, pero el resto del cuerpo es blando y carnoso. Tienen tres pares de patas verdaderas, pero no propatas . Sin embargo, poseen un órgano adhesivo en el abdomen, que pueden usar para sujetarse a superficies verticales. [1]

No hay un número fijo de estadios por los que pasarán las larvas, algunas especies pueden tener hasta diez u once. La etapa larvaria suele durar de dos a tres años, pero en algunas especies puede extenderse durante seis años. [5] El estadio larvario final, la etapa prepupal, crea una celda en la que el insecto pupa . La pupa puede morder cuando se la molesta, y poco antes de que emerja el adulto, adquiere la capacidad de caminar y, a menudo, abandona su celda para ir a otra ubicación. [7] Todas las moscas serpiente requieren un período de temperaturas frescas (probablemente alrededor de 0 °C (32 °F)) para inducir la pupación. [5] La duración de la etapa de pupación es variable. La mayoría de las especies pupan en primavera o principios del verano, y tardan unos días a tres semanas antes de la ecdisis . Si las larvas comienzan la pupación a fines del verano o principios del otoño, pueden tardar hasta diez meses antes de que emerjan los adultos. [5] Los insectos criados a temperaturas constantes en un laboratorio pueden volverse "protételos", desarrollando los ojos compuestos y las almohadillas de las alas de las pupas, pero viviendo durante años sin completar la metamorfosis . [4]

Ecología

Las moscas serpiente adultas son organismos territoriales y carnívoros. Son diurnos y son importantes depredadores de pulgones y ácaros . También se ha encontrado polen en los intestinos de estos organismos y no está claro si lo necesitan durante parte de su ciclo de vida o si es una fuente de alimento preferida. [5] [4] Las larvas de muchos rafidíidos viven inmediatamente debajo de la corteza de los árboles, aunque otras viven alrededor del fuste del árbol, en grietas de las rocas, entre la hojarasca y en los detritos . Aquí se alimentan de los huevos y larvas de otros artrópodos como ácaros, colémbolos , arañas , cochinillas , esternorrinquidos y auquenorrinquidos . [3] Las dietas reales de las larvas varían según sus hábitats, pero tanto las larvas como los adultos son depredadores eficientes. [4]

Los depredadores de las moscas serpiente incluyen aves; en Europa, estas son especies de bosques como el agateador , el pico picapinos , la curruca carrasqueña , el trepador azul y el acentor común , así como especies insectívoras generalistas como el papamoscas collarejo . [8] Por lo general, entre el 5 y el 15 % de las larvas de moscas serpiente están parasitadas, principalmente por avispas parasitoides , pero se han observado tasas de hasta el 50 % en algunas especies. [5]

Evolución

Durante la era Mesozoica (hace entre 252 y 66 millones de años), existía una fauna grande y diversa de Raphidioptera, como lo ejemplifican los abundantes fósiles que se han encontrado en todas partes del mundo. Esta fauna tuvo un final abrupto al final del período Cretácico , probablemente como resultado de la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno (hace 66 millones de años), cuando se cree que un enorme asteroide impactó la Tierra. Esto parece haber extinguido todas las especies de mosca serpiente, excepto las más tolerantes al frío, lo que resultó en la extinción de la mayoría de las familias, incluidas todas las especies tropicales y subtropicales. Las dos familias de Raphidioptera actuales son, por lo tanto, poblaciones relictas de este grupo previamente extendido. [4] Se han considerado fósiles vivientes , porque las especies actuales se parecen mucho a las especies del período Jurásico temprano (hace 140 millones de años). [6] Hay alrededor de 260 especies existentes . [5]

Historia de los fósiles

Varias familias extintas se conocen solo a partir de fósiles que datan del Jurásico Inferior al Mioceno , [9] la gran mayoría de ellas pertenecientes al suborden Raphidiomorpha. [9] Los Juroraphidiidae del Jurásico Medio transicional forman un clado con los Raphidiomorpha. [10]

Filogenia

El análisis molecular utilizando ARN mitocondrial y el mitogenoma ha aclarado la filogenia del grupo dentro de Neuropterida , como se muestra en el cladograma . [11] [12]

El nombre Raphidioptera se forma del griego ῥαφίς ( raphis ), que significa aguja, y πτερόν ( pteron ), que significa ala. [13]

Los Megaloptera , Neuroptera (en el sentido moderno) y Raphidioptera están muy estrechamente relacionados, formando el grupo Neuropterida . [14] Este se coloca en el rango de superorden , con Holometabola , del cual son parte, convirtiéndose en un clado sin rango por encima de él, o los Holometabola se mantienen como un superorden, con un Neuropterida sin rango siendo parte de ellos. Dentro de los holometabolanos, los parientes vivos más cercanos de Neuropterida son los escarabajos . [15]

A continuación se agrupan dos subórdenes de Raphidioptera y sus familias según Engel (2002) con actualizaciones según Bechly y Wolf-Schwenninger (2011) y Ricardo Pérez-de la Fuente et al. (2012). Para listas de géneros, véanse los artículos sobre las familias individuales. [9] [16] [17] Raphidioptera

  • † Priscaenigmatomorpha Engel , 2002
    • ?Género Chrysoraphidia Liu et al. , 2013 - Formación Yixian , China Cretácico Inferior ( Aptiano ) (algunos autores han sugerido afinidades más cercanas con Neuroptera [18] )
    • Familia †Priscaenigmatidae Engel, 2002 - (Jurásico temprano-Cretácico temprano)
    • Familia †Juroraphidiidae Liu, Ren y Yang, 2014
  • Raphidiomorpha Engel, 2002
    • Familia †Metaraphidiidae Bechly & Wolf-Schwenninger, 2011 - (Jurásico temprano)
      • Género † Metaraphidia Whalley, 1985 - Formación de lutitas de Charmouth, Reino Unido, Jurásico temprano (Sinemuriano) Esquisto de Posidonia , Jurásico temprano (Toarciense)
    • Familia †Baissopteridae Martynova, 1961 - (Cretácico-Eoceno)
      • Género † Allobaissoptera Lu, Zhang, Wang, Engel y Liu, 2020 - Ámbar birmano , Cretácico medio (Albiano-Cenomaniano)
      • Género † Ascalapharia Novokshonov, 1990 - Kzyl-Zhar, Kazajstán, Cretácico superior (Turoniense)
      • Género † Austroraphidia Willmann, 1994 - Formación Crato , Brasil, Cretácico Inferior (Aptiano)
      • Género † Baissoptera Martynova, 1961 - Formación Crato, Brasil, Formación Yixian, China, Formación Zaza , Rusia Cretácico Inferior (Aptiano), Ámbar español, Cretácico Inferior (Albiano) Ámbar birmano
      • Género † Burmobiassoptera Lu, Zhang, Wang, Engel y Liu, 2020 - Ámbar birmano, Cretácico medio (Albiano-Cenomaniano)
      • Género † Cretoraphidia Ponomarenko, 1993 - Formación Zaza, Rusia Cretácico Inferior (Aptiano)
      • Género † Cretoraphidiopsis Engel, 2002 - Formación Dzun-Bain, Mongolia, Cretácico Inferior (Aptiano)
      • Género † Dictyoraphidia Handlirsch, 1910 - Formación Florissant , Colorado, Estados Unidos, Eoceno (Priaboniano)
      • Género † Electrobaissoptera Lu, Zhang, Wang, Engel y Liu, 2020 - Ámbar birmano, Cretácico medio (Albiano-Cenomaniano)
      • Género † Lugala Willmann, 1994 - Formación Dzun-Bain, Mongolia, Cretácico Inferior (Aptiano)
      • Género † Microbaissoptera Lyu et al. , 2017 - Formación Yixian, China, Cretácico Inferior (Aptiano)
      • Género † Rhynchobaissoptera Lu, Zhang, Wang, Engel y Liu, 2020 - Ámbar birmano, Cretácico medio (Albiano-Cenomaniano)
      • Género † Stenobaissoptera Lu, Zhang, Wang, Engel y Liu, 2020 - Ámbar birmano, Cretácico medio (Albiano-Cenomaniano)
    • Familia † Mesoraphidiidae Martynov, 1925 ( Parafilético [19] [20] ) (30+ géneros) - (Jurásico medio-Cretácico tardío)
    • Neoraphidioptera Engel, 2007 - (Paleógeno-Reciente)
  • Sedis incierto
    • Género † Arariperaphidia Martins-Neto & Vulcano, 1989 - (Cretácico Inferior; Brasil)

Posibles agentes de control biológico de plagas

Las moscas serpiente se han considerado una opción viable para el control biológico de plagas agrícolas . La principal ventaja es que tienen pocos depredadores, y tanto los adultos como las larvas son depredadores. Una desventaja es que las moscas serpiente tienen un largo período larvario, por lo que su número aumenta solo lentamente, y podría llevar mucho tiempo eliminar las plagas de los cultivos; otro problema es que se alimentan de una gama limitada de especies de plagas. [6] Una especie norteamericana no identificada fue introducida en Australia y Nueva Zelanda a principios del siglo XX con este propósito, pero no logró establecerse. [4]

Referencias

  1. ^ ab Hoell, HV; Doyen, JT; Purcell, AH (1998). Introducción a la biología y diversidad de los insectos (2.ª ed.). Oxford University Press . pp.  445– 446. ISBN 0-19-510033-6.
  2. ^ Gillot, C. (1995). "Raphiodioptera". Entomología (2ª ed.). Saltador. págs.  293–295 . ISBN 978-0-306-44967-3.
  3. ^ abc Grimaldi, David ; Engel, Michael S. (2005). Evolución de los insectos. Cambridge University Press . págs.  336– 339. ISBN 978-0-521-82149-0.
  4. ^ abcdefgh Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. (2009). Enciclopedia de insectos. Academic Press . págs.  864– 865. ISBN 978-0-08-092090-0.
  5. ^ abcdefg Aspöck, Horst (2002). "La biología de Raphidioptera: una revisión del conocimiento actual" (PDF) . Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae . 48 (Suplemento 2): 35– 50.
  6. ^ abc Harring, E.; Aspöck, Horst (2002). "Filogenia molecular de Raphidiidae". Entomología Sistemática . 36 : 16– 30. doi :10.1111/j.1365-3113.2010.00542.x. S2CID  84998818.
  7. ^ Kovarik, P. y col. (1991) Desarrollo y comportamiento de una mosca serpiente, Raphidia bicolor Albada (Neuroptera: Raphidiidae)
  8. ^ Szentkiralyi, F.; Kristin, A. (2002). "crisopas y moscas serpiente como presa de los polluelos de aves en los hábitats forestales de Eslovaquia". Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae . 48 .
  9. ^ abc Engel, MS (2002). "La mosca serpiente más pequeña (Raphidioptera: Mesoraphidiidae): una nueva especie en ámbar cretácico de Myanmar, con un catálogo de moscas serpiente fósiles" (PDF) . American Museum Novitates (3363): 1– 22. doi :10.1206/0003-0082(2002)363<0001:TSSRMA>2.0.CO;2. hdl :2246/2852. S2CID  83616111.
  10. ^ ab Liu, Xingyue; Ren, Dong; Yang, Ding (2014). "Nuevas moscas serpiente fósiles transicionales de China iluminan la evolución temprana de Raphidioptera". BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 84. doi : 10.1186/1471-2148-14-84 . ISSN  1471-2148. PMC 4021051 . PMID  24742030. 
  11. ^ Yue, Bi-Song; Song, Nan; Lin, Aili; Zhao, Xincheng (2018). "Información sobre la filogenia de alto nivel de Neuropterida: evidencia de estructuras secundarias de genes de ARNr mitocondriales y datos mitogenómicos". PLOS ONE . ​​13 (1): e0191826. Bibcode :2018PLoSO..1391826S. doi : 10.1371/journal.pone.0191826 . ISSN  1932-6203. PMC 5790268 . PMID  29381758. 
  12. ^ Yan, Y.; Wang Y; Liu, X.; Winterton, SL; Yang, D. (2014). "Los primeros genomas mitocondriales de Antlion (Neuroptera: Myrmeleontidae) y Split-footed Lacewing (Neuroptera: Nymphidae), con implicaciones filogenéticas de Myrmeleontiformia". Revista Internacional de Ciencias Biológicas . 10 (8): 895– 908. doi :10.7150/ijbs.9454. PMC 4147223 . PMID  25170303. 
  13. ^ Agassiz, Luis ; Corti, Elio. "Nomenclator zoológico". Suma Gallicana . Consultado el 13 de septiembre de 2019 .
  14. ^ Oswald, John D.; Machado, Renato JP (2018). "21: Biodiversidad de los neurópteros (Insecta: Neuroptera, Megaloptera y Raphidioptera)". En Foottit Robert G.; Adler, Peter H. (eds.). Insect Biodiversity: Science and Society, II . John Wiley & Sons Ltd. págs.  627– 672. doi :10.1002/9781118945582.ch21. ISBN 9781118945582.
  15. ^ Beutel, Rolf G.; Pohl, Hans (2006). "Sistemática de endopterigotes: ¿dónde nos encontramos y cuál es el objetivo (Hexapoda, Arthropoda)?". Entomología sistemática . 31 (2): 202– 219. doi : 10.1111/j.1365-3113.2006.00341.x . S2CID  83714402.
  16. ^ Pérez-de la Fuente, R.; Peñalver, E.; Delclòs, X.; Engel, MS (2012). "Diversidad de serpientes en ámbar del Cretácico Inferior de España (Neuropterida, Raphidioptera)". ZooKeys (204): 1– 40. doi : 10.3897/zookeys.204.2740 . PMC 3391719 . PMID  22787417. 
  17. ^ Bechly, G.; Wolf-Schwenninger, K. (2011). "Un nuevo género y especie fósil de mosca serpiente (Raphidioptera: Mesoraphidiidae) del ámbar libanés del Cretácico Inferior, con una discusión de la filogenia y la historia fósil de la mosca serpiente" (PDF) . Insect Systematics and Evolution . 42 (2): 221– 236. doi :10.1163/187631211X568164. Archivado desde el original (PDF) el 5 de marzo de 2014.
  18. ^ Khramov, Alexander V. (3 de octubre de 2021). "El registro más reciente de Priscaenigmatidae (Insecta: Neuropterida) del Mesozoico de Kazajstán y Rusia". Biología histórica . 33 (10): 2432– 2437. doi :10.1080/08912963.2020.1800683. ISSN  0891-2963. S2CID  225501089.
  19. ^ Perkovsky, Evgeny E.; Makarkin, Vladimir N. (2019). "Una nueva especie de Succinoraphidia Aspöck & Aspöck, 2004 (Raphidioptera: Raphidiidae) del ámbar de Rovno del Eoceno tardío, con características de venación del género". Zootaxa . 4576 (3): 570– 580. doi :10.11646/zootaxa.4576.3.9. PMID  31715754. S2CID  132831006.
  20. ^ Makarkin, Vladimir N.; Archibald, S. Bruce; Jepson, James E. (2019). "Los Inocelliidae (Raphidioptera) más antiguos del Eoceno del oeste de América del Norte". El entomólogo canadiense . 151 (4): 521– 530. doi :10.4039/tce.2019.26. S2CID  196660529.

Lectura adicional

  • Oswald, John D. (2023). Neuropterida Species of the World. Lacewing Digital Library, Research Publication No. 1 (un catálogo en línea que incluye datos sobre las especies de Raphidioptera del mundo)
  • Oswald, John D. (2023). Bibliografía de los neurópteros. Biblioteca digital Lacewing, publicación de investigación n.º 2. (una bibliografía en línea que incluye datos sobre la literatura científica mundial del orden Raphidioptera)
  • Biblioteca digital de Lacewing (un portal web que brinda acceso a un conjunto de recursos en línea que contienen datos sobre el orden Raphidioptera)

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