Razanandrongobe

Todos los restos conocidos de Razanandrongobe provienen de estratos pertenecientes a la Formación Sakaraha en las tierras baldías (llamadas localmente tanety ) que rodean la ciudad de Ambondromamy , Madagascar. En octubre de 2001, Giovanni Pasini verificó por primera vez la presencia de estratos fosilíferos en esta región. Durante un estudio de campo relacionado con la localidad, recolectores locales descubrieron dos fragmentos de cráneo con dientes en la superficie del suelo, que pertenecían a dos especies diferentes de reptiles. Estos fragmentos fueron adquiridos posteriormente por Gilles Emringer y Francois Escuillié de Gannat , Francia, quienes tenían la intención de ponerlos a disposición para la investigación. ^{[ 1 ]}

Basándose en el potencial para futuras investigaciones, se obtuvieron cuatro permisos temporales de exploración en la zona por parte de la Oficina Catastral Minera de Madagascar. En abril de 2003, un equipo conjunto del Museo de Historia Natural de Milán (MSNM) y el Museo Cívico de Fósiles de Besano emprendió una expedición financiada con fondos privados a la región. Pasini recolectó varios dientes durante esta expedición. En junio de 2003, tuvo acceso a uno de los dos fragmentos de cráneo, un maxilar , y reconoció que los dientes eran idénticos. El MSNM adquirió este espécimen; ahora está catalogado como MSNM V5770, mientras que los dientes están catalogados como MSNM V5771-5777. ^{[ 1 ]}

Simone Maganuco, Cristiano Dal Sasso y Pasini describieron estos especímenes en 2006 como representantes de un nuevo género y especie, Razanandrongobe sakalavae , con MSNM V5770 como holotipo . El nombre del género es un compuesto de las palabras malgaches "razana-" (ancestro), "androngo-" (lagarto) y "-be" (grande), que en conjunto significan "ancestro del lagarto grande". El nombre de la especie es latín y significa "de Sakalava ", en referencia al grupo étnico que habita la región. ^{[ 1 ]}

Entre 1972 y 1974, el subdirector de servicios técnicos de la Compañía Azucarera de Mahavavy había recolectado previamente un dentario (mandíbula inferior) y un premaxilar de la zona donde se descubrió el holotipo de Razanandrongobe . Con la autorización de la Dirección de Minas y Energía de Madagascar, estos especímenes fueron exportados y almacenados en la colección de D. Descouens. Tras su preparación, se descubrió que estos fósiles pertenecían a Razanandrongobe ; debido a que encajaban perfectamente, se infirió además que pertenecían al mismo individuo. En abril de 2012, estos especímenes fueron adquiridos por el Museo de Historia Natural de Toulouse (MHNT), donde están catalogados respectivamente como MHNT.PAL.2012.6.1 y MHNT.PAL.2012.6.2. ^{[ 2 ]}

El MHNT también adquirió seis fragmentos de cráneo de Descouens, catalogados como MHNT.PAL.2012.6.3–8. Se desconoce la procedencia de estos especímenes. Entre estos fragmentos, los más grandes son esponjosos con trozos de la roca circundante (matriz) adheridos; los más pequeños son más densos, blanquecinos y pulidos, lo que sugiere una exposición prolongada al aire y a la luz solar. El MSNM adquirió otro espécimen, una corona dental catalogada como MSNM V7144. Este espécimen había sido recolectado por el agrónomo italiano G. Cortenova, quien se lo entregó al entomólogo aficionado G. Colombo antes de su muerte. Colombo donó el espécimen al MSNM. Todos estos especímenes adicionales fueron descritos en 2017 por Dal Sasso, Pasini, Maganuco y Guillaume Fleury. ^{[ 2 ]}

Razanandrongobe poseía un cráneo altamente especializado, con un hocico robusto y redondeado (en forma de U) más alto que ancho (oreinirostral), similar al de Dakosaurus . En la parte frontal del hocico, las aberturas de las narinas óseas, la apertura nasi ossea , apuntaban hacia adelante y se fusionaban en la línea media. Depresiones lisas, conocidas como fosas perinaiales, se extendían desde las narinas hasta el nivel de los dientes. El resto del premaxilar presentaba una superficie rugosa, cubierta de crestas, surcos y fosas. En el paladar , dos depresiones subcirculares se ubicaban cerca de la parte frontal del hocico, donde se encontraría el primer par de dientes de la mandíbula inferior con la boca cerrada. La porción palatina del maxilar no cerraba el borde inferior del premaxilar, dejando una gran abertura —el foramen incisivo— que medía aproximadamente la mitad de la anchura del premaxilar. ^{[ 2 ]}

Al igual que su premaxilar, el maxilar de Razanandrongobe era alto y robusto. La superficie del paladar, que era más gruesa debajo de las órbitas oculares, se ubicaba inusualmente alta sobre la hilera de dientes, aproximadamente a la mitad de la profundidad de los alvéolos dentales. En esta posición, se unía a la porción del paladar formada por los huesos palatinos y bordeaba las aberturas conocidas como fenestras suborbitales. De esta manera, el paladar de Razanandrongobe se asemejaba al de los Ziphosuchia , incluyendo a Araripesuchus . En el interior del maxilar, había un surco liso, que podría haber correspondido a una abertura neumática en el cráneo que también se observa en el Alligator moderno . El interior de la hilera de dientes en el premaxilar y el maxilar presentaba una plataforma paradental cubierta de crestas y surcos. ^{[ 2 ]}

La mandíbula inferior de Razanandrongobe también era alta y robusta. De manera singular, la punta de la mandíbula inferior carecía de dientes, ya que una sección del dentario correspondía al diámetro de más de un diente. La parte frontal de la mandíbula habría estado fusionada; en la parte interna del hueso, había una cicatriz que recorría el 20% posterior de la porción fusionada, representando la inserción del hueso esplenio . La punta de la mandíbula inferior habría estado reforzada al estar curvada hacia arriba en un ángulo de aproximadamente 50°. Al igual que el premaxilar, la superficie externa del dentario estaba texturizada, presentando una densa red de canales en zigzag para los vasos sanguíneos (es decir, canales vasculares). En la superficie interna, inmediatamente adyacente a la hilera de dientes, había una hilera de fosas, que estaban rodeadas por un surco hacia la parte posterior de la mandíbula. El margen superior del hueso era convexo en la parte frontal, seguido de una región cóncava detrás de él. ^{[ 2 ]}

Razanandrongobe tenía cinco dientes en cada premaxilar, al menos diez en cada maxilar y ocho en cada mitad del dentario. La mayoría de los alvéolos dentales eran subcirculares, aunque la mitad interna de los alvéolos en el maxilar y la parte frontal del dentario eran rectangulares. Todos eran más anchos que largos y casi verticales. Los alvéolos más grandes estaban separados por distancias más estrechas que los dientes más pequeños, y las superficies de separación estaban ornamentadas como los repisas paradentales. Los dientes en sí son inusuales; presentan grandes serraciones tanto en el borde anterior como en el posterior, proporcionalmente incluso mayores que las de dinosaurios como Tyrannosaurus . También eran gruesos, no constreñidos y ligeramente recurvados (paquidontos). Se observan varios tipos de dientes, lo que convierte a Razanandrongobe en heterodoncia : los dientes de la parte frontal de la mandíbula tenían forma de U (o de salinon ) en sección transversal, mientras que los de los lados eran incisiformes ( similares a incisivos ) y subovales en sección transversal, siendo los dientes más pequeños de la parte posterior de forma globular. Ninguno de los dientes estaba particularmente hipertrofiado como los caninos de los mamíferos (es decir, caniniformes), pero los tres primeros dientes del dentario eran más grandes que el resto. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

En 2006, Maganuco y colegas identificaron a Razanandrongobe como un miembro de los Archosauriformes por sus dientes serrados y la condición tecodonta de sus dientes (es decir, su profunda implantación en los alvéolos dentales). Ambas características son comunes entre los arcosauriformes, ^{[ 5 ]} y Maganuco y colegas sugirieron que la primera es una sinapomorfía (especialización compartida) del grupo. También observaron que Razanandrongobe poseía placas interdentales no fusionadas que cubrían la superficie interna ( lingual ) de sus dientes; están ausentes en los arcosauromorfos no arcosauriformes , presentes pero no fusionadas en varios linajes entre los Archosauriformes, y fusionadas en algunos dinosaurios terópodos . ^{[ 6 ]} Maganuco y colegas sugirieron que las placas interdentales no fusionadas son una sinapomorfía de los Archosauriformes, o una característica plesiomórfica (ancestralmente presente) de los crocodiliformes, terópodos y poposáuridos . ^{[ 1 ] [ 7 ]}

Considerando estas características, Maganuco y sus colegas ubicaron a Razanandrongobe en los Archosauria , pero no como parte de ningún linaje basal (de divergencia temprana) debido a sus dientes heterodontes y su maxilar alto. Si bien se asemeja a los Prestosuchidae en la profundidad y forma de su maxilar, dientes heterodontes, plataformas paradentales y gran tamaño, Maganuco y sus colegas consideraron que estos rasgos se adquirieron convergentemente . Dentro de los Archosauria, identificaron dos posibles posiciones para Razanandrongobe : Crocodylomorpha y Theropoda, los únicos linajes de grandes arcosaurios depredadores que sobrevivieron más allá del Triásico . Sin embargo, el material original de Razanandrongobe , que consistía en un maxilar y dientes, era demasiado fragmentario para ser incluido en un análisis filogenético de arcosauriformes, ya que carece de casi todas las características utilizadas en dichos análisis. ^{[ 1 ]}

Entre los crocodilomorfos, Maganuco y sus colegas demostraron que Razanandrongobe tenía características intermedias entre el grado evolutivo basal " Sphenosuchia " (que no es un clado propiamente dicho ) y los derivados Mesoeucrocodylia: el maxilar habría bordeado tanto las coanas internas (aberturas nasales, como en los "esfenosuquios") como las fenestras suborbitales (como en los mesoeucrocodilianos); las fenestras antorbitales habrían tenido un margen frontal más estrecho y estarían retraídas más atrás en el cráneo que en los "esfenosuquios"; y la plataforma paradental estaba más desarrollada que en los "esfenosuquios". Sus alvéolos dentales verticales se parecían a los de los "esfenosuquios", baurusuquios, sebecosuquios y peirosáuridos , mientras que la posición de las depresiones palatinas y los dientes globulares se parecían particularmente a los peirosáuridos (aunque estos dientes tienen "cuellos" en los peirosáuridos). Sin embargo, se encontró que la altura del reborde paradental, las grandes serraciones de los dientes, el ancho de los dientes desde el lateral de la mandíbula y las placas interdentales relativamente planas eran inusuales para los crocodilomorfos. ^{[ 1 ]}

Entre los terópodos, Maganuco y sus colegas compararon los alvéolos dentales subrectangulares, las placas interdentales rugosas, los dientes de corona baja y el posible contacto amplio entre el maxilar y el yugal de Razanandrongobe con los de los Abelisauridae ; sin embargo, observaron que las fosas inervadas ( forámenes ) en su maxilar estaban distribuidas de manera más uniforme, y que sus dientes diferían en sus secciones transversales y el tamaño de sus serraciones. Mientras tanto, los dientes en la parte frontal de su mandíbula se asemejaban a los de los Tyrannosauridae en su forma y sección transversal, y los dientes en los lados de la mandíbula estaban engrosados ​​de manera similar (o incluso más), pero las serraciones en los dientes eran más grandes y carecían de un surco característico que los atravesara, y su plataforma paradental era más grande que la de los tiranosáuridos. Finalmente, si bien los espinosáuridos tenían una plataforma paradental bien desarrollada y dientes engrosados, los espinosáuridos conocidos en ese momento estaban todos altamente especializados, con plataformas palatinas que formaban el "techo" de la boca en un ángulo agudo, alvéolos dentales subcirculares y dientes no heterodónticos, de corona alta y sin serraciones. ^{[ 1 ]}

Dada la incompletitud de Razanandrongobe , Maganuco y sus colegas no lo asignaron a un grupo específico en 2006. Posteriormente, el descubrimiento de especímenes adicionales permitió a Dal Sasso y sus colegas refinar la posición filogenética de Razanandrongobe en 2017. Los nuevos especímenes les permitieron identificarlo inequívocamente como un crocodilomorfo y no como un terópodo, ya que todas las similitudes se adquirieron de forma convergente. A diferencia de los terópodos, posee orificios nasales óseos fusionados y orientados hacia adelante que no contactan con el maxilar en ningún punto y no están divididos por ningún proceso óseo ; un dentario más alto y robusto que el de cualquier terópodo; un esplenio que habría sido una parte conspicua de la mandíbula inferior, siendo incluso visible de perfil; un paladar óseo bien desarrollado en el maxilar; y el engrosamiento de las coronas dentales previamente observado. También observaron otra diferencia con los espinosáuridos: las fosas nasales óseas no estaban retraídas a lo largo del hocico. ^{[ 2 ]}

Dentro de los Crocodylomorpha, Dal Sasso y sus colegas confirmaron observaciones previas de que el paladar de Razanandrongobe difería del de los "esfenosuquios", además de tener un dentario más robusto con una porción desdentada más corta y un esplenial menos conspicuo. En particular, la extensión del esplenial era probablemente similar a la de muchos otros notosúquidos, pero no tan extrema como en los Peirosauridae, donde el hueso contribuye a la mitad de la mandíbula. Las narinas óseas fusionadas eran más similares en morfología y orientación a las de los Sphagesauridae ; diferían de los Peirosauridae por su fusión completa y de los Sebecidae por su orientación hacia adelante y no hacia arriba. Su fosa perinarial era una característica común entre los mesoeucrocodilianos, y también carecía de una muesca en la mandíbula superior para recibir un diente caniniforme inferior agrandado; ambas características probablemente eran plesiomórficas para el grupo Notosuchia. ^{[ 2 ]}

En Razanandrongobe , el foramen incisivo era más grande que en la mayoría de los mesoeucrocodilianos, mientras que el paladar robusto en el maxilar era más típico. La curvatura ascendente del dentario era más parecida a la de Baurusuchidae y Kaprosuchus , pero Uruguaysuchus y Peirosauridae también tenían dentarios que se estrechaban hacia arriba en forma de arco. A diferencia de Uruguaysuchus , los alvéolos dentales no estaban fusionados. A diferencia de Aplestosuchus y Sebecus , los dientes no estaban constreñidos en la base, ni el primer diente se proyectaba hacia adelante. Si bien algunos baurusúquidos y sebécidos tenían dientes serrados, sus dientes eran aplanados y las serraciones eran mucho más pequeñas. Ningún notosúquido tenía dientes subovales como Razanandrongobe , pero algunos esfagesáuridos tenían dientes subcónicos. ^{[ 2 ]}

Un análisis filogenético realizado por Dal Sasso y colaboradores, basado en el de Lucas Fiorelli y colaboradores en 2016, ^{[ 8 ]} encontró que Razanandrongobe era un miembro de Ziphosuchia, estrechamente relacionado con Sebecosuchia. La primera relación se apoyó en la ausencia de coronas dentales constreñidas y el contacto entre el dentario y el esplenio, mientras que la segunda se apoyó en el dentario profundo, las serraciones simétricas y de tamaño similar, la concavidad del dentario y una depresión en el dentario por debajo del nivel de los alvéolos dentales en el medio de la hilera de dientes. Su árbol filogenético resultante (el árbol de consenso de regla de mayoría) se reproduce parcialmente a continuación. ^{[ 2 ]}

En 2024, Razanandrongobe fue recuperado como un baurusuquio no baurusúquido. ^{[ 9 ]}

Se sabe poco sobre los orígenes y la evolución temprana de los notosúquidos, pero el hecho de que sean el grupo hermano de los Neosuchia (que incluye a todos los cocodrilos vivos) en los Mesoeucrocodylia implica que debieron aparecer por primera vez durante el Jurásico. Antes del reconocimiento de Razanandrongobe como notosúquido, los notosúquidos más antiguos conocidos eran Anatosuchus , Candidodon , Malawisuchus y Uruguaysuchus , del Aptiense ( Cretácico ) , dejando un linaje fantasma de 74 millones de años entre el presunto origen del grupo y sus miembros más antiguos. ^{[ 2 ]}

La posición filogenética de Razanandrongobe en Notosuchia lo convierte en el representante más antiguo conocido del grupo. Razanandrongobe es anterior a todos estos notosúquidos en 42 millones de años, completando parcialmente el linaje fantasma. Su retención de características plesiomórficas es consistente con su estatus como notosúquido primitivo; sin embargo, por esta razón, Dal Sasso y sus colegas señalaron que su estrecha relación con Sebecosuchia —un linaje mucho más joven, conocido desde el Santoniense en adelante— debe tratarse como provisional. Dal Sasso y sus colegas apoyaron la noción de que los notosúquidos vivieron principalmente en el continente de Gondwana a lo largo de su historia evolutiva (aunque el linaje fantasma restante anterior a Razanandrongobe impide inferencias sobre sus orígenes). ^{[ 2 ]}