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Recombinación genética

Un modelo de recombinación meiótica, iniciada por una rotura o hueco de doble cadena, seguida del apareamiento con un cromosoma homólogo y la invasión de la cadena para iniciar ...

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Un modelo de recombinación meiótica, iniciada por una rotura o hueco de doble cadena, seguida del apareamiento con un cromosoma homólogo y la invasión de la cadena para iniciar el proceso de reparación recombinacional. La reparación del hueco puede dar lugar a entrecruzamiento (CO) o no entrecruzamiento (NCO) de las regiones flanqueantes. Se cree que la recombinación CO se produce según el modelo de unión de Holliday doble (DHJ), ilustrado a la derecha. Se cree que los recombinantes NCO se producen principalmente según el modelo de recocido de cadena dependiente de la síntesis (SDSA), ilustrado a la izquierda. La mayoría de los eventos de recombinación parecen ser del tipo SDSA.

La recombinación genética (también conocida como reordenamiento genético ) es el intercambio de material genético entre diferentes organismos que da lugar a la producción de descendencia con combinaciones de rasgos que difieren de las que se encuentran en cualquiera de los progenitores. En los eucariotas , la recombinación genética durante la meiosis puede dar lugar a un nuevo conjunto de información genética que puede transmitirse de padres a hijos. La mayor parte de la recombinación ocurre de forma natural y se puede clasificar en dos tipos: (1) recombinación intracromosómica , que ocurre mediante la segregación independiente de alelos cuyos loci se encuentran en cromosomas diferentes pero homólogos (orientación aleatoria de pares de cromosomas homólogos en la meiosis I); y (2) recombinación intracromosómica , que ocurre mediante entrecruzamiento. [ 1 ]

Durante la meiosis en eucariotas , la recombinación genética implica el apareamiento de cromosomas homólogos . A esto le puede seguir la transferencia de información entre los cromosomas. La transferencia de información puede ocurrir sin intercambio físico (una sección de material genético se copia de un cromosoma a otro, sin que el cromosoma donante se modifique) (véase la vía SDSA – Synthesis Dependent Strand Annealing en la figura); o mediante la ruptura y unión de cadenas de ADN , lo que forma nuevas moléculas de ADN (véase la vía DHJ en la figura).

La recombinación también puede ocurrir durante la mitosis en eucariotas, donde normalmente involucra a las dos cromátidas hermanas formadas después de la replicación cromosómica. En este caso, no se producen nuevas combinaciones de alelos ya que las cromátidas hermanas suelen ser idénticas. En la meiosis y la mitosis, la recombinación ocurre entre moléculas de ADN similares ( secuencias homólogas ). En la meiosis, los cromosomas homólogos no hermanos se emparejan entre sí, por lo que la recombinación ocurre característicamente entre homólogos no hermanos. Tanto en células meióticas como mitóticas, la recombinación entre cromosomas homólogos es un mecanismo común utilizado en la reparación del ADN .

La conversión genética , proceso mediante el cual las secuencias homólogas se vuelven idénticas, también se engloba dentro de la recombinación genética.

La recombinación genética y la reparación recombinacional del ADN también ocurren en bacterias y arqueas , que utilizan la reproducción asexual .

La recombinación puede inducirse artificialmente en entornos de laboratorio ( in vitro ), produciendo ADN recombinante para fines que incluyen el desarrollo de vacunas .

La recombinación V(D)J en organismos con un sistema inmunitario adaptativo es un tipo de recombinación genética específica del sitio que ayuda a las células inmunitarias a diversificarse rápidamente para reconocer y adaptarse a nuevos patógenos .

Mecanismo

La recombinación genética es catalizada por muchas enzimas diferentes . Las recombinasas son enzimas clave que catalizan el paso de transferencia de la cadena durante la recombinación. RecA , la principal recombinasa que se encuentra en Escherichia coli , es responsable de la reparación de las roturas de doble cadena del ADN (DSB). En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas necesarias para reparar las DSB. La proteína RAD51 es necesaria para la recombinación mitótica y meiótica , mientras que la proteína de reparación del ADN, DMC1 , es específica de la recombinación meiótica. En las arqueas, el ortólogo de la proteína bacteriana RecA es RadA.

Recombinación bacteriana

Las bacterias experimentan regularmente recombinación genética de tres maneras principales:

En ocasiones, una cadena de ADN se transfiere a la célula diana, pero no se copia durante la división celular. Esto se denomina transferencia abortiva .

Recombinación meiótica

En la primera figura de este artículo se describe un modelo molecular del mecanismo de recombinación meiótica presentado por Anderson y Sekelsky [ 6 ] . Dos de las cuatro cromátidas presentes al inicio de la meiosis (profase I) se encuentran emparejadas y pueden interactuar. En este modelo, la recombinación se inicia mediante una rotura de doble cadena (o hueco), representada en la molécula de ADN (cromátida) en la parte superior de la figura. Otros tipos de daño en el ADN también pueden iniciar la recombinación. Por ejemplo, un entrecruzamiento entre cadenas (causado por la exposición a un agente reticulante como la mitomicina C) puede repararse mediante la reparación por recombinación homóloga (HRR).

Se producen dos tipos de productos recombinantes. A la derecha se muestra un tipo de recombinación por entrecruzamiento (CO), en la que se intercambian las regiones flanqueantes de los cromosomas, y a la izquierda, un tipo de recombinación sin entrecruzamiento (NCO), en la que no se intercambian dichas regiones. La recombinación CO implica la formación intermedia de dos uniones de Holliday, indicadas en la parte inferior derecha de la figura mediante dos estructuras en forma de X, en cada una de las cuales se produce un intercambio de hebras simples entre las dos cromátidas participantes. Esta vía se denomina en la figura vía DHJ (doble unión de Holliday).

Los recombinantes NCO (ilustrados a la izquierda en la figura) se producen mediante un proceso denominado "recombinación de hebras dependiente de la síntesis" (SDSA). Los eventos de recombinación del tipo NCO/SDSA parecen ser más comunes que los del tipo CO/DHJ. [ 7 ] La vía NCO/SDSA contribuye poco a la variación genética, ya que los brazos de los cromosomas que flanquean el evento de recombinación permanecen en la configuración parental. Por lo tanto, las explicaciones de la función adaptativa de la meiosis que se centran exclusivamente en el entrecruzamiento son insuficientes para explicar la mayoría de los eventos de recombinación.

Sinapsis

Durante la meiosis, la sinapsis (el apareamiento de cromosomas homólogos) suele preceder a la recombinación genética.

Entrecruzamiento cromosómico

Ilustración de Thomas Hunt Morgan sobre el cruce (1916)

En los eucariotas , la recombinación durante la meiosis se ve facilitada por el entrecruzamiento cromosómico . Este proceso da lugar a que la descendencia presente combinaciones genéticas diferentes a las de sus progenitores y, ocasionalmente, puede generar nuevos alelos quiméricos . La recombinación genética produce una mayor variación genética . Además, permite a los organismos de reproducción sexual evitar el efecto de la trinquete de Muller , en el que los genomas de una población asexual tienden a acumular con el tiempo más mutaciones perjudiciales que beneficiosas o reversibles.

El entrecruzamiento cromosómico implica la recombinación entre los cromosomas apareados heredados de cada progenitor, y generalmente ocurre durante la meiosis . Durante la profase I (etapa de paquiteno), las cuatro cromátidas disponibles se encuentran estrechamente unidas. En esta formación, los sitios homólogos de dos cromátidas pueden aparearse estrechamente e intercambiar información genética. [ 8 ]

Debido a la baja probabilidad de recombinación en cualquier posición de un cromosoma, la frecuencia de recombinación entre dos posiciones depende de la distancia que las separa. Por lo tanto, para genes suficientemente distantes en el mismo cromosoma, la cantidad de entrecruzamiento es lo suficientemente alta como para destruir la correlación entre alelos.

El seguimiento del movimiento de los genes resultante de los entrecruzamientos ha demostrado ser muy útil para los genetistas. Dado que dos genes cercanos tienen menos probabilidades de separarse que los genes más distantes, los genetistas pueden deducir aproximadamente la distancia entre dos genes en un cromosoma si conocen la frecuencia de los entrecruzamientos. Los genetistas también pueden usar este método para inferir la presencia de ciertos genes. Se dice que los genes que normalmente permanecen juntos durante la recombinación están ligados . Un gen de un par ligado a veces puede usarse como marcador para deducir la presencia del otro gen. Esto se usa típicamente para detectar la presencia de un gen causante de enfermedades. [ 9 ]

La frecuencia de recombinación entre dos loci observados es el valor de entrecruzamiento . Es la frecuencia de entrecruzamiento entre dos loci génicos ligados ( marcadores ) y depende de la distancia entre los loci genéticos observados. Para cualquier conjunto fijo de condiciones genéticas y ambientales, la recombinación en una región particular de una estructura de ligamiento ( cromosoma ) tiende a ser constante, y lo mismo ocurre con el valor de entrecruzamiento que se utiliza en la producción de mapas genéticos . [ 5 ] [ 10 ]

Aquiasmia y heteroquiasmia

La aquiasmia es el fenómeno en el que la recombinación autosómica está completamente ausente en uno de los sexos de una especie. La segregación cromosómica aquiasmática está bien documentada en machos de Drosophila melanogaster . La "regla de Haldane-Huxley" establece que la aquiasmia suele ocurrir en el sexo heterogamético . [ 11 ]

La heteroquiasmia se produce cuando las tasas de recombinación difieren entre los sexos de una especie. [ 11 ] En los humanos, cada ovocito tiene en promedio 41,6 ± 11,3 recombinaciones, 1,63 veces más que los espermatozoides. Este patrón de dimorfismo sexual en la tasa de recombinación se ha observado en muchas especies. En los mamíferos, las hembras suelen tener tasas de recombinación más altas. [ 12 ]

Conversión genética

En la conversión génica, una sección de material genético se copia de un cromosoma a otro, sin que el cromosoma donante se modifique. La conversión génica ocurre con alta frecuencia en el sitio real del evento de recombinación durante la meiosis . Es un proceso por el cual una secuencia de ADN se copia de una hélice de ADN (que permanece inalterada) a otra hélice de ADN, cuya secuencia se altera. La conversión génica se ha estudiado frecuentemente en cruces de hongos [ 13 ] donde los 4 productos de las meiosis individuales se pueden observar fácilmente. Los eventos de conversión génica se pueden distinguir como desviaciones en una meiosis individual del patrón de segregación normal 2:2 (por ejemplo, un patrón 3:1).

Recombinación no homóloga

La recombinación puede ocurrir entre secuencias de ADN que no presentan homología de secuencia . Esto puede provocar translocaciones cromosómicas , que en ocasiones dan lugar al cáncer.

En las células B

Las células B del sistema inmunitario realizan una recombinación genética denominada cambio de clase de inmunoglobulina . Se trata de un mecanismo biológico que transforma un anticuerpo de una clase a otra, por ejemplo, de un isotipo llamado IgM a un isotipo llamado IgG .

Reparación recombinacional

Los daños en el ADN causados ​​por una variedad de agentes exógenos (p. ej., luz UV , rayos X , agentes de entrecruzamiento químico) pueden repararse mediante la reparación por recombinación homóloga (HRR). [ 14 ] [ 15 ] Estos hallazgos sugieren que los daños en el ADN que surgen de procesos naturales , como la exposición a especies reactivas de oxígeno que son subproductos del metabolismo normal, también son reparados por HRR. En humanos, las deficiencias en los productos genéticos necesarios para HRR durante la meiosis probablemente causan infertilidad [ 16 ] En humanos, las deficiencias en productos genéticos necesarios para HRR, como BRCA1 y BRCA2 , aumentan el riesgo de cáncer (ver trastorno de deficiencia de reparación del ADN ).

En las bacterias, la transformación es un proceso de transferencia genética que suele ocurrir entre células individuales de la misma especie bacteriana. La transformación implica la integración del ADN del donante en el cromosoma del receptor mediante recombinación. Este proceso parece ser una adaptación para reparar los daños en el ADN del cromosoma del receptor mediante la reparación por recombinación homóloga (HRR). [ 17 ] La transformación puede ser beneficiosa para las bacterias patógenas al permitir la reparación de los daños en el ADN, en particular los que se producen en el entorno inflamatorio y oxidante asociado a la infección de un huésped.

Cuando dos o más virus, cada uno con daños genómicos letales, infectan la misma célula huésped, los genomas virales a menudo pueden emparejarse entre sí y experimentar HRR para producir progenie viable. Este proceso, denominado reactivación de multiplicidad, se ha estudiado en bacteriófagos lambda y T4 , [ 18 ] así como en varios virus patógenos. En el caso de los virus patógenos, la reactivación de multiplicidad puede ser una ventaja adaptativa para el virus, ya que permite la reparación de los daños en el ADN causados ​​por la exposición al ambiente oxidante producido durante la infección del huésped. [ 17 ] Véase también reordenamiento .

En los virus

Numerosos virus de ARN son capaces de recombinación genética cuando al menos dos genomas virales están presentes en la misma célula huésped. [ 19 ] [ 20 ] La recombinación es en gran parte responsable de la diversidad de los virus de ARN y de la evasión inmunitaria. [ 21 ] Algunos virus de ADN, como el bacteriófago T4 (ADN bicatenario), también son capaces de recombinación. [ 22 ]

La recombinación en los virus de ARN parece ser una adaptación para hacer frente al daño del genoma, [ 19 ] como se muestra en el conocido proceso de reactivación de multiplicidad (MR). La infección de células animales tiende a producir inflamación y a generar especies reactivas de oxígeno , que podrían dañar el genoma viral. [ 23 ] El cambio entre las hebras molde durante la replicación del genoma, denominado recombinación de elección de copia, se propuso originalmente para explicar la correlación positiva de los eventos de recombinación a corta distancia en organismos con un genoma de ADN (véase más arriba, vía SDSA ). [ 22 ]

La recombinación puede ocurrir con poca frecuencia entre virus de especies diferentes que infectan la misma célula. Los virus recombinantes resultantes combinan material genómico de ambos virus. Cuando este tipo de recombinación ocurre en un animal, a veces se obtiene un virus que puede infectar eficazmente a los humanos, provocando un brote. [ 24 ]

ADN

En el fago T4 (ADN bicatenario), la recombinación se produce por reparación por recombinación homóloga. Otros virus de ADN bicatenario que se sabe que experimentan reparación por recombinación homóloga parecen utilizar un mecanismo similar; estos incluyen los Adenoviridae (p. ej. , Adenovirus ), Herpesviridae (p. ej. , virus del herpes simple ), Polyomaviridae (p. ej., virus simio 40 ), Poxviridae (p. ej., virus vaccinia ). [ 23 ]

ARN bicatenario

Se sabe que los dsRNA Reovirales , que incluyen los reovirus que causan diarrea en niños, experimentan MR. [ 23 ]

ARN monocatenario (+)

En la familia Picornaviridae , que incluye los enterovirus (entre ellos el poliovirus ), la recombinación de ARN parece ser un factor determinante en la arquitectura del genoma y el curso de la evolución viral. [ 25 ] Al replicar su genoma de ARN monocatenario positivo (+) , la ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp) del poliovirus es capaz de llevar a cabo la recombinación. La recombinación parece ocurrir mediante un mecanismo de selección de copias en el que la RdRp cambia las plantillas de ARN monocatenario positivo (+) durante la síntesis de la cadena negativa. [ 26 ]

La familia Tombusviridae incluye virus vegetales como los carmovirus y los tombusvirus . La recombinación también ocurre mediante el cambio de cadena de la RdRp. [ 27 ]

Coronavirus

Representación esquemática de la estructura secundaria del ARN s2m, con las interacciones estructurales terciarias indicadas como contactos de largo alcance.

La recombinación parece ser una fuerza impulsora importante en la determinación de la variabilidad genética dentro de los coronavirus, así como la capacidad de las especies de coronavirus para saltar de un huésped a otro y, con poca frecuencia, para la aparición de nuevas especies, aunque el mecanismo de recombinación en no está claro. [ 24 ] Especialmente en los coronavirus, la recombinación también puede ocurrir incluso entre grupos evolutivos distantemente relacionados (subgéneros), debido a su mecanismo de transcripción característico, que involucra ARNm subgenómicos que se forman por cambio de plantilla. [ 28 ] [ 29 ] [ 24 ]

El gen de la proteína espiga del coronavirus, que codifica dicha proteína para la entrada en las células, contiene puntos críticos para la recombinación homóloga y no homóloga entre diferentes linajes. Esto permite a los virus intercambiar eficazmente sus genes de la proteína espiga, que determinan sus especies y tipos celulares objetivo. [ 29 ]

SARS-CoV-2

A principios de 2020, muchas secuencias genómicas de aislados australianos de SARS-CoV-2 tenían deleciones o mutaciones (29742G>A o 29742G>U; "G19A" o "G19U") en s2m, lo que sugiere que la recombinación de ARN pudo haber ocurrido en este elemento de ARN. 29742G ("G19"), 29744G ("G21") y 29751G ("G28") fueron predichos como puntos calientes de recombinación. [ 30 ] Durante los primeros meses de la pandemia de COVID-19, se sugirió que tal evento de recombinación había sido un paso crítico en la evolución de la capacidad del SARS-CoV-2 para infectar humanos. [ 31 ] El análisis de desequilibrio de ligamiento confirmó que la recombinación de ARN con la mutación 11083G > T también contribuyó al aumento de mutaciones entre la progenie viral. Los hallazgos indican que la mutación 11083G > T del SARS-CoV-2 se propagó durante la cuarentena a bordo del crucero Diamond Princess y surgió mediante recombinación de ARN de novo bajo presión de selección positiva. En tres pacientes del crucero Diamond Princess , se localizaron dos mutaciones, 29736G > T y 29751G > T (G13 y G28), en el motivo tipo tallo-bucle II del coronavirus 3' (s2m) del SARS-CoV-2. Aunque el s2m se considera un motivo de ARN altamente conservado en la región 3' no traducida entre muchas especies de coronavirus, este resultado también sugiere que el s2m del SARS-CoV-2 es un punto caliente de recombinación /mutación de ARN. [ 32 ]

Según observaciones preliminares, todo el motivo de unión al receptor del SARS-CoV-2 parecía haberse introducido mediante recombinación a partir de coronavirus de pangolines . [ 33 ] Sin embargo, análisis más exhaustivos refutaron posteriormente esta sugerencia y demostraron que el SARS-CoV-2 probablemente evolucionó únicamente dentro de los murciélagos y con poca o ninguna recombinación. [ 34 ] [ 35 ]

ARN monocatenario negativo

Se sabe que los Orthomyxoviridae (que incluyen el virus de la influenza ) experimentan MR, [ 23 ] aunque en este caso el MR puede deberse a una combinación de reordenamiento y recombinación intrasegmental. [ 36 ]

ARN monocatenario-RT

MR occurs in the Retroviridae, specifically in HIV.[23] Damage in the RNA genome appears to be avoided during reverse transcription by strand switching (copy-choice recombination) between two damaged ssRNA genome copies.[37][23] HIV carries two copies of its genome in each virion, which likely helps make such a repair possible.[23]

Recombination between divergent lineages of HIV also helps the development of genetic diversity. For this to happen, two different HIVs must infect the same cell, leading to a chimeric virion carrying two different genomes. When this chimeric virion infects another cell, recombination can happen in that cell. This kind of recombination likely contributes to drug resistance and possibly helps with immune evasion.[23]

Role of recombination in the origin of life

Nowak and Ohtsuki[38] noted that the origin of life (abiogenesis) is also the origin of biological evolution. They pointed out that all known life on earth is based on biopolymers and proposed that any theory for the origin of life must involve biological polymers that act as information carriers and catalysts. Lehman[39] argued that recombination was an evolutionary development as ancient as the origins of life. Smail et al.[40] proposed that in the primordial Earth, recombination played a key role in the expansion of the initially short informational polymers (presumed to be RNA) that were the precursors to life.

Genetic engineering

In genetic engineering, recombination can also refer to artificial and deliberate recombination of disparate pieces of DNA, often from different organisms, creating what is called recombinant DNA. A prime example of such a use of genetic recombination is gene targeting, which can be used to add, delete or otherwise change an organism's genes. This technique is important to biomedical researchers as it allows them to study the effects of specific genes. Techniques based on genetic recombination are also applied in protein engineering to develop new proteins of biological interest.

Examples include Restriction enzyme mediated integration, Gibson assembly and Golden Gate Cloning.

See also

Referencias

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  • Animaciones  – recombinación homóloga : Animaciones que muestran varios modelos de recombinación homóloga.
  • El modelo de Holliday de recombinación genética
  • Recombinación genética en los encabezamientos de materias médicas (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.
  • Guía animada sobre la recombinación homóloga.

Dominio público Este artículo incorpora material de dominio público de Science Primer . NCBI . Archivado del original el 8 de diciembre de 2009.