Pluma de vuelo

Las plumas de vuelo ( Pennae volatus ) ^{[ 1 ]} son ​​las plumas pennáceas largas, rígidas, de forma asimétrica, pero simétricamente emparejadas en las alas o la cola de un ave; las de las alas se llaman remiges ( / ˈ r ɛ m ɪ dʒ iː z / ), singular remex ( / ˈ r iː m ɛ k s / ), mientras que las de la cola se llaman rectrices ( / ˈ r ɛ k t r ɪ s iː z / o / r ɛ k ˈ t r aɪ s iː z / ), singular rectrix ( / ˈ r ɛ k t r ɪ k s / ). La función principal de las plumas de vuelo es ayudar en la generación de empuje y sustentación , permitiendo así el vuelo . Las plumas de vuelo de algunas aves cumplen funciones adicionales, generalmente asociadas con exhibiciones territoriales, rituales de cortejo o métodos de alimentación. En algunas especies, estas plumas se han convertido en largos y vistosos penachos utilizados en exhibiciones visuales de cortejo, mientras que en otras producen un sonido durante los vuelos de exhibición. Pequeñas serraciones en el borde anterior de sus rémiges ayudan a los búhos a volar silenciosamente (y, por lo tanto, a cazar con mayor éxito), mientras que las rectrices extrarrígidas de los pájaros carpinteros les ayudan a apoyarse contra los troncos de los árboles mientras los picotean. Incluso las aves no voladoras conservan plumas de vuelo, aunque a veces en formas radicalmente modificadas.

Las rémiges se dividen en plumas primarias y secundarias según su posición a lo largo del ala. Normalmente hay 11 primarias unidas a la manus (seis unidas al metacarpo y cinco a las falanges), pero la primaria más externa, llamada remicle, suele ser rudimentaria o estar ausente; ciertas aves, especialmente los flamencos, los somormujos y las cigüeñas, tienen siete primarias unidas al metacarpo y 12 en total. Las plumas secundarias se unen al cúbito. Antiguamente se creía que la quinta remex secundaria (numerada desde la articulación carpiana hacia adentro) estaba ausente en algunas especies, pero la visión moderna de esta diastataxia es que existe un espacio entre la cuarta y la quinta secundaria. Las plumas terciarias que crecen en la porción adyacente del braquio no se consideran verdaderas rémiges. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

La muda de las plumas de vuelo puede causar serios problemas a las aves, ya que puede afectar su capacidad de volar. Las distintas especies han desarrollado diferentes estrategias para afrontar esto, desde desprenderse de todas las plumas de vuelo a la vez (y, por lo tanto, quedar incapaces de volar durante un período relativamente corto) hasta prolongar la muda durante varios años.

Las rémiges (del latín "remero") se encuentran en la parte posterior del ala. Los ligamentos unen firmemente los largos calami (plumas) a los huesos del ala, y una banda gruesa y fuerte de tejido tendinoso conocida como postpatagio ayuda a mantener y sostener las rémiges en su lugar. ^{[ 8 ]} Las rémiges correspondientes en cada ave son simétricas entre las dos alas, coincidiendo en gran medida en tamaño y forma (excepto en caso de mutación o daño), aunque no necesariamente en el patrón. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Reciben diferentes nombres según su posición a lo largo del ala.

primarias

Las primarias están conectadas al manus (la "mano" del ave, compuesta por carpometacarpo y falanges ); estas son las más largas y estrechas de las rémiges (particularmente las unidas a las falanges), y pueden rotar individualmente. Estas plumas son especialmente importantes para el vuelo batiente, ya que son la principal fuente de empuje , moviendo al ave hacia adelante a través del aire. Las propiedades mecánicas de las primarias son importantes para sustentar el vuelo. ^{[ 11 ]} La mayor parte del empuje se genera en el movimiento descendente del vuelo batiente. Sin embargo, en el movimiento ascendente (cuando el ave a menudo acerca su ala a su cuerpo), las primarias se separan y rotan, reduciendo la resistencia del aire mientras aún ayudan a proporcionar algo de empuje. ^{[ 12 ]} La flexibilidad de las rémiges en las puntas de las alas de las grandes aves planeadoras también permite la extensión de esas plumas, lo que ayuda a reducir la creación de vórtices en las puntas de las alas , reduciendo así la resistencia . ^{[ 13 ]} Las bárbulas de estas plumas, las bárbulas de fricción, están especializadas con grandes barbicelos lobulares que ayudan a sujetar y evitar el deslizamiento de las plumas suprayacentes y están presentes en la mayoría de las aves voladoras. ^{[ 14 ]}

Las especies varían un poco en el número de plumas primarias que poseen. El número en las aves no paseriformes generalmente varía entre nueve y once, ^{[ 15 ]} pero los somormujos , las cigüeñas y los flamencos tienen doce, ^{[ 16 ]} y los avestruces tienen dieciséis. ^{[ 16 ]} Si bien la mayoría de los paseriformes modernos tienen diez plumas primarias, ^{[ 15 ]} algunos tienen solo nueve. A los que tienen nueve les falta la pluma primaria más distal (a veces llamada remicela), que suele ser muy pequeña y a veces rudimentaria en los paseriformes. ^{[ 16 ]}

Los dientes primarios más externos, los que están conectados a las falanges, a veces se conocen como piñones .

Secundarias

Las secundarias están conectadas al cúbito . En algunas especies, los ligamentos que unen estas rémiges al hueso se conectan a pequeñas proyecciones redondeadas, conocidas como nódulos de las plumas , en el cúbito; en otras especies, no existen tales nódulos. Las plumas secundarias permanecen juntas en vuelo (no se pueden separar individualmente como las primarias) y ayudan a proporcionar sustentación al crear la forma aerodinámica del ala del ave. Las secundarias tienden a ser más cortas y anchas que las primarias, con extremos más romos (ver ilustración). Su número varía desde seis en los colibríes hasta 40 en algunas especies de albatros . ^{[ 17 ]} En general, las especies más grandes y con alas más largas tienen un mayor número de secundarias. ^{[ 17 ]} Las aves de más de 40 familias no paseriformes parecen carecer de la quinta pluma secundaria en cada ala, un estado conocido como diastataxis (aquellas que sí tienen la quinta secundaria se dice que son eutaxicas). En estas aves, el quinto conjunto de plumas coberteras secundarias no cubre ninguna rémige, posiblemente debido a una torsión de las papilas de las plumas durante el desarrollo embrionario . Los colimbos , somormujos, pelícanos , halcones y águilas , grullas , correlimos , gaviotas , loros y búhos se encuentran entre las familias que carecen de esta pluma. ^{[ 18 ]}

Álula

Gallineta común aterrizando, mostrando las álulas extendidas en el borde de ataque de las alas.

Las plumas del álula o ala bastarda generalmente no se consideran plumas de vuelo en el sentido estricto; aunque son asimétricas, carecen de la longitud y rigidez de la mayoría de las verdaderas plumas de vuelo. Sin embargo, las plumas del álula son definitivamente una ayuda para el vuelo lento. Estas plumas, que están unidas al "pulgar" del ave y normalmente se encuentran pegadas al borde anterior del ala, funcionan de la misma manera que los alerones en el ala de un avión, permitiendo que el ala alcance un ángulo de ataque  mayor de lo normal —y por lo tanto sustentación—  sin que se produzca una pérdida de sustentación . Al manipular su pulgar para crear un espacio entre el álula y el resto del ala, un ave puede evitar la pérdida de sustentación al volar a bajas velocidades o al aterrizar. ^{[ 18 ]}

Las rectrices (singular rectrix), del latín "timonel", ayudan al ave a frenar y dirigir en vuelo. Estas plumas se disponen en una sola fila horizontal en el margen posterior de la cola anatómica. Solo el par central está unido (mediante ligamentos ) a los huesos de la cola; las rectrices restantes están incrustadas en los bulbos rectriciales , estructuras complejas de grasa y músculo que rodean esos huesos. Las rectrices siempre están emparejadas, y la gran mayoría de las especies tienen seis pares. Están ausentes en los somormujos y algunas ratites , y su tamaño se reduce considerablemente en los pingüinos. ^{[ 16 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]} Muchas especies de urogallo tienen más de 12 rectrices. En algunas especies (incluidos el urogallo de collar , el urogallo avellanado y la agachadiza común ), el número varía entre individuos. ^{[ 30 ]} Las palomas domésticas tienen un número muy variable como resultado de los cambios producidos a lo largo de siglos de cría selectiva. ^{[ 31 ]}

Para facilitar la discusión de temas como los procesos de muda o la estructura corporal , los ornitólogos asignan un número a cada pluma de vuelo. Por convención, los números asignados a las plumas primarias siempre comienzan con la letra P (P1, P2, P3, etc.) , los de las secundarias con la letra S, los de las terciarias con la T y los de las rectrices con la R.

La mayoría de las autoridades numeran las primarias de forma descendente, comenzando por la primaria más interna (la más cercana a las secundarias) y avanzando hacia afuera; otras las numeran de forma ascendente, desde la primaria más distal hacia adentro. ^{[ 15 ]} Cada método tiene sus ventajas. La numeración descendente sigue la secuencia normal de la muda de las primarias de la mayoría de las aves. En caso de que una especie carezca de la pequeña décima primaria distal, como ocurre en algunos paseriformes, su ausencia no afecta la numeración de las primarias restantes. La numeración ascendente, por otro lado, permite uniformidad en la numeración de las primarias de aves no paseriformes, ya que casi invariablemente tienen cuatro unidas a la mano, independientemente del número total de primarias que tengan. ^{[ 15 ]} Este método es particularmente útil para indicar fórmulas alares, ya que la primaria más externa es la que se utiliza como punto de partida para las mediciones.

Las secundarias siempre se numeran de forma ascendente, comenzando por la secundaria más externa (la más cercana a las primarias) y avanzando hacia el interior. ^{[ 15 ]} Las terciarias también se numeran de forma ascendente, pero en este caso, los números continúan consecutivamente desde el asignado a la última secundaria (por ejemplo, S5, S6, T7, T8, etc.). ^{[ 15 ]}

Las rectrices siempre se numeran desde el par más central hacia afuera en ambas direcciones. ^{[ 32 ]}

Las plumas de vuelo de algunas especies proporcionan funcionalidad adicional. En algunas especies, por ejemplo, las rémiges o las rectrices producen un sonido durante el vuelo. Estos sonidos suelen estar asociados con el cortejo o las exhibiciones territoriales. Las primarias externas de los colibríes de cola ancha machos producen un trino agudo distintivo, tanto en vuelo directo como en picados durante las exhibiciones de cortejo; este trino disminuye cuando las primarias externas están desgastadas y está ausente cuando esas plumas han mudado. ^{[ 33 ]} Durante el vuelo de exhibición en zigzag del avefría norteña , las primarias externas del ave producen un sonido de zumbido. ^{[ 34 ]} Las primarias externas del macho de la becada americana son más cortas y ligeramente más estrechas que las de la hembra, y probablemente sean la fuente de los sonidos de silbido y gorjeo que produce durante sus vuelos de exhibición de cortejo. ^{[ 35 ]} Los machos de los saltarines de alas de maza utilizan secundarias modificadas para producir una clara llamada de cortejo de trino. Una pluma secundaria con punta curva en cada ala se arrastra contra una pluma secundaria estriada adyacente a altas velocidades (hasta 110 veces por segundo, ligeramente más rápido que el aleteo de un colibrí) para crear una estridulación muy parecida a la producida por algunos insectos. ^{[ 36 ]} Tanto la agachadiza de Wilson como la agachadiza común tienen plumas externas de la cola modificadas que hacen ruido cuando se extienden durante los vuelos de exhibición en montaña rusa de las aves; a medida que el ave se zambulle, el viento fluye a través de las plumas modificadas y crea una serie de notas ascendentes y descendentes, lo que se conoce como "aventamiento". ^{[ 37 ]} Las diferencias entre los sonidos producidos por estas dos antiguas subespecies conespecíficas, y el hecho de que los dos pares externos de rectrices en la agachadiza de Wilson están modificados, mientras que solo el par más externo está modificado en la agachadiza común, fueron algunas de las características utilizadas para justificar su división en dos especies distintas y separadas.

Algunas especies también utilizan las plumas de vuelo en exhibiciones visuales. Los machos de chotacabras de alas estándar y de alas en banderín tienen primarias P2 modificadas (utilizando el esquema de numeración descendente explicado anteriormente) que se muestran durante sus rituales de cortejo. ^{[ 38 ]} En el chotacabras de alas estándar, esta primaria modificada consiste en un raquis extremadamente largo con un pequeño "banderín" (en realidad una gran red de bárbulas) en la punta. En el chotacabras de alas en banderín, la primaria P2 es una pluma extremadamente larga (pero por lo demás normal), mientras que P3, P4 y P5 son sucesivamente más cortas; el efecto general es una punta de ala ampliamente bifurcada con un penacho muy largo más allá de la mitad inferior de la bifurcación.

Los machos de muchas especies, desde el faisán de collar ampliamente introducido hasta los numerosos viudas de África , tienen uno o más pares de rectrices alargadas, que desempeñan un papel a menudo crucial en sus rituales de cortejo. El par de rectrices más externo en los machos de las aves lira es extremadamente largo y fuertemente curvado en los extremos. Estas plumas se elevan sobre la cabeza del ave (junto con un fino penacho de coberteras supracaudales modificadas) durante su extraordinaria exhibición. La modificación de las rectrices alcanza su máximo esplendor entre las aves del paraíso , que exhiben una variedad de plumas modificadas, a menudo extrañas, que van desde las plumas extremadamente largas de la astrapia de cola de cinta (casi tres veces la longitud del ave misma) hasta las plumas gemelas dramáticamente enrolladas de la magnífica ave del paraíso .

Las rémiges de los búhos son dentadas en lugar de lisas en el borde anterior. Esta adaptación interrumpe el flujo de aire sobre las alas, eliminando el ruido que normalmente produce el flujo de aire sobre una superficie lisa, lo que permite a las aves volar y cazar en silencio. ^{[ 39 ]}

Las rectrices de los pájaros carpinteros son proporcionalmente cortas y muy rígidas, lo que les permite sujetarse mejor a los troncos de los árboles mientras se alimentan. Esta adaptación también se encuentra, aunque en menor medida, en otras especies que se alimentan a lo largo de los troncos, como los trepatroncos y los trepatroncos .

Los científicos aún no han determinado la función de todas las modificaciones de las plumas de vuelo. Las golondrinas macho de los géneros Psalidoprocne y Stelgidopteryx tienen pequeños ganchos curvados en los bordes anteriores de sus primarias externas, pero aún se desconoce la función de estos ganchos; algunos expertos sugieren que podrían producir un sonido durante las exhibiciones territoriales o de cortejo. ^{[ 40 ]}

Con el tiempo, un pequeño número de especies de aves han perdido su capacidad de volar. Algunas de ellas, como los patos vapor , no muestran cambios apreciables en sus plumas de vuelo. Otras, como el zampullín del Titicaca y varias especies de rálidos no voladores, tienen un número reducido de plumas primarias. ^{[ 41 ]}

Las rémiges de las ratites son suaves y plumosas; carecen de los ganchos y bárbulas entrelazadas que ayudan a rigidizar las plumas de vuelo de otras aves. Además, las rémiges del emú son proporcionalmente mucho más pequeñas, mientras que las del casuario son más pequeñas tanto en número como en estructura, consistiendo simplemente en cinco o seis púas desnudas. La mayoría de las ratites han perdido por completo sus rectrices; solo el avestruz las conserva.

Los pingüinos han perdido sus plumas de vuelo diferenciadas. De adultos, sus alas y cola están cubiertas con las mismas plumas pequeñas, rígidas y ligeramente curvadas que se encuentran en el resto de su cuerpo.

El kākāpō , que habita en el suelo y es el único loro no volador del mundo, tiene rémiges más cortas, redondas y con barbas más simétricas que las de los loros capaces de volar; estas plumas de vuelo también contienen menos bárbulas entrelazadas cerca de sus puntas. ^{[ 42 ]}

Una vez que terminan de crecer, las plumas son esencialmente estructuras muertas. Con el tiempo, se desgastan y se deterioran, y necesitan ser reemplazadas. Este proceso de reemplazo se conoce como muda . La pérdida de las plumas de las alas y la cola puede afectar la capacidad de vuelo de un ave (a veces drásticamente) y, en ciertas familias , puede dificultar su alimentación o el cortejo . Por lo tanto, el momento y la progresión de la muda de las plumas de vuelo varían entre las familias.

Para la mayoría de las aves, la muda comienza en un punto específico, llamado foco (plural focos), en el ala o la cola y procede de manera secuencial en una o ambas direcciones desde allí. Por ejemplo, la mayoría de los paseriformes tienen un foco entre la primaria más interna (P1, usando el esquema de numeración explicado anteriormente) y la secundaria más externa (S1), y un punto focal en el medio del par central de rectrices. ^{[ 43 ]} Cuando comienza la muda de los paseriformes, las dos plumas más cercanas al foco son las primeras en caer. Cuando las plumas de reemplazo alcanzan aproximadamente la mitad de su longitud final, las siguientes plumas en la secuencia (P2 y S2 en el ala, y ambas R2 en la cola) caen. Este patrón de caída y reemplazo continúa hasta que la muda llega a cualquiera de los extremos del ala o la cola. La velocidad de la muda puede variar ligeramente dentro de una misma especie. Algunos paseriformes que se reproducen en el Ártico , por ejemplo, pierden muchas más plumas de vuelo a la vez (a veces quedando brevemente incapaces de volar) para completar toda la muda de sus alas antes de migrar hacia el sur, mientras que esas mismas especies que se reproducen en latitudes más bajas experimentan una muda más prolongada. ^{[ 44 ]}

En muchas especies, existen varios focos a lo largo del ala. En estos casos, la muda comienza simultáneamente en todos los focos, pero generalmente se produce en una sola dirección. La mayoría de los urogallos, por ejemplo, tienen dos focos alares: uno en la punta del ala y el otro entre las plumas P1 y S1. En este caso, la muda se produce de forma descendente desde ambos focos. Muchas aves grandes de alas largas poseen múltiples focos alares.

Las aves con alas muy pesadas —es decir, aves de cuerpo robusto con alas relativamente cortas— tienen grandes dificultades para volar incluso con la pérdida de unas pocas plumas de vuelo. Una muda prolongada como la descrita anteriormente las dejaría vulnerables a los depredadores durante una parte considerable del año. En cambio, estas aves pierden todas sus plumas de vuelo a la vez. Esto las deja completamente incapaces de volar durante un período de tres a cuatro semanas, pero significa que su período general de vulnerabilidad es significativamente más corto de lo que sería de otro modo. Once familias de aves, incluyendo colimbos , somormujos y la mayoría de las aves acuáticas , tienen esta estrategia de muda.

Los cucos muestran lo que se denomina muda de alas saltatoria o transitoria. En su forma más simple, esto implica la muda y el reemplazo de las primarias impares y luego de las primarias pares. Sin embargo, existen variaciones complejas con diferencias basadas en el ciclo de vida. ^{[ 45 ]}

Los pájaros carpinteros arborícolas , que dependen de sus colas —en particular del fuerte par central de rectrices— para sostenerse mientras se alimentan, tienen una muda de cola única. En lugar de mudar primero las plumas centrales de la cola, como hacen la mayoría de las aves, las conservan hasta el final. En cambio, el segundo par de rectrices (ambas plumas R2) son las primeras en caer. (En algunas especies de los géneros Celeus y Dendropicos , el tercer par es el primero en caer). El patrón de caída y reemplazo de plumas procede como se describe para los paseriformes (arriba) hasta que todas las demás rectrices han sido reemplazadas; solo entonces se mudan las rectrices centrales de la cola. Esto proporciona cierta protección a las plumas en crecimiento, ya que siempre están cubiertas por al menos una pluma existente, y también asegura que la cola recién fortalecida del ave pueda hacer frente mejor a la pérdida de las cruciales rectrices centrales. Los pájaros carpinteros que se alimentan en el suelo, como los torcecuellos , no tienen esta estrategia de muda modificada; De hecho, los torcecuellos mudan primero las plumas exteriores de la cola, y la muda continúa hacia el resto de la pluma.

A menudo existen diferencias sustanciales entre las rémiges y rectrices de adultos y juveniles de la misma especie. Debido a que todas las plumas juveniles crecen a la vez —lo que supone un enorme gasto energético para el ave en desarrollo—, son más suaves y de peor calidad que las plumas equivalentes de los adultos, que mudan durante un período de tiempo más prolongado (en algunos casos, hasta varios años). ^{[ 46 ]} Como resultado, se desgastan más rápidamente.

Dado que las plumas crecen a ritmos variables, estas variaciones dan lugar a bandas claras y oscuras visibles en la pluma completamente formada. Estas bandas de crecimiento y su anchura se han utilizado para determinar el estado nutricional diario de las aves. Cada banda clara y oscura corresponde a unas 24 horas, y el uso de esta técnica se ha denominado ptilocronología (análoga a la dendrocronología ). ^{[ 47 ] [ 48 ]}

En general, los juveniles tienen plumas más estrechas y con la punta más afilada. ^{[ 49 ] [ 50 ]} Esto puede ser particularmente visible cuando el ave está en vuelo, especialmente en el caso de las rapaces. El borde posterior del ala de un ave juvenil puede parecer casi aserrado, debido a las puntas afiladas de las plumas, mientras que el de un ave adulta tendrá un borde más recto. ^{[ 49 ]} Las plumas de vuelo de un ave juvenil también tendrán una longitud uniforme, ya que todas crecieron al mismo tiempo. Las de los adultos tendrán diferentes longitudes y grados de desgaste, ya que cada una muda en un momento diferente. ^{[ 46 ]}

Las plumas de vuelo de adultos y juveniles pueden diferir considerablemente en longitud, especialmente entre las aves rapaces. Los juveniles tienden a tener rectrices ligeramente más largas y alas más cortas y anchas (con primarias externas más cortas y primarias internas y secundarias más largas) que los adultos de la misma especie. ^{[ 51 ]} Sin embargo, existen muchas excepciones. En especies de cola larga, como el milano tijereta , el secretario y el abejero europeo , por ejemplo, los juveniles tienen rectrices más cortas que los adultos. Los juveniles de algunos busardos del género Buteo tienen alas más estrechas que los adultos, mientras que las de los halcones juveniles grandes son más largas. Se postula que estas diferencias ayudan a las aves jóvenes a compensar su inexperiencia, la debilidad de sus músculos de vuelo y su menor capacidad de vuelo. ^{[ 51 ]}

Una fórmula alar describe matemáticamente la forma del extremo distal del ala de un ave . Puede utilizarse para ayudar a distinguir entre especies con plumajes similares, por lo que resulta particularmente útil para quienes anillan aves. ^{[ 18 ]}

Para determinar la fórmula del ala de un ave, se mide en milímetros la distancia entre la punta de la primaria más distal y la punta de su cobertera mayor (la más larga de las plumas que cubren y protegen el raquis de dicha primaria). En algunos casos, esto resulta en un número positivo (p. ej., la primaria se extiende más allá de su cobertera mayor), mientras que en otros casos es un número negativo (p. ej., la primaria está completamente cubierta por la cobertera mayor, como ocurre en algunas especies de paseriformes). A continuación, se identifica la pluma primaria más larga y se miden las diferencias entre la longitud de esta primaria y la de todas las demás primarias y la secundaria más larga, también en milímetros. Si alguna primaria presenta una muesca o escotadura, se anota y se mide la distancia entre la punta de la pluma y la muesca, así como la profundidad de la misma. Todas las mediciones de distancia se realizan con el ala del ave cerrada, para mantener la posición relativa de las plumas.

Aunque puede haber una variación considerable entre los miembros de una especie —y aunque los resultados obviamente se ven afectados por los efectos de la muda y la regeneración de las plumas— incluso las especies muy emparentadas muestran claras diferencias en sus fórmulas alares. ^{[ 18 ]}

La distancia que se extienden las primarias más largas de un ave más allá de sus secundarias (o terciarias) más largas cuando sus alas están plegadas se denomina extensión primaria o proyección primaria. ^{[ 52 ]} Al igual que con las fórmulas alares, esta medida es útil para distinguir entre aves con plumaje similar; sin embargo, a diferencia de las fórmulas alares, no es necesario tener el ave en la mano para realizar la medición. Más bien, se trata de una medida relativa útil : algunas especies tienen extensiones primarias largas, mientras que otras las tienen más cortas. Entre los papamoscas del género Empidonax de América, por ejemplo, el papamoscas oscuro tiene una extensión primaria mucho más corta que el papamoscas de Hammond, de plumaje muy similar . ^{[ 52 ]} La alondra común europea tiene una proyección primaria larga, mientras que la de la alondra oriental, casi idéntica, es muy corta. ^{[ 53 ]}

Como regla general, las especies que migran largas distancias tendrán una proyección primaria más larga que especies similares que no migran o migran distancias más cortas. ^{[ 54 ]}

• Anatomía de las aves
• Vuelo de aves
• Tamborileo (snipe)
• Engranaje
• Plumaje
• Retraso en el desarrollo de las plumas en las gallinas

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• Plumas de las alas: documento del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. archivado el 30 de septiembre de 2017 en Wayback Machine. Contiene excelentes ejemplos fotográficos de escotadura y muescas en las rémiges de aves rapaces.
• Vídeo de alimentación del pájaro carpintero de Magallanes ( Campephilus magellanicus ) que muestra el uso de las pinzas rectas para apoyarse.
• Vídeo de un macho de ave lira soberbia ( Menuta novaehollandiae ) cantando. Muestra las largas rectrices modificadas que se utilizan en el cortejo (aunque el vídeo no muestra el cortejo completo).
• Vídeo de un macho de saltarín de alas de maza ( Machaeropterus deliciosus ) que muestra el uso de las rémiges secundarias para producir sonido.
• La grabación n.º 94216 del Laboratorio de Ornitología de Cornell sobre la becada americana (Scolopax minor) contiene un buen ejemplo de los sonidos que emiten las rémiges durante el vuelo de exhibición de cortejo, a partir del minuto 2:32 aproximadamente.
• Sonido emitido por las rectrices durante el vuelo de cortejo de la agachadiza común (Gallinago gallinago).