Cladonia rangiferina , también conocida como liquen de copa de reno , [ 3 ] liquen de reno (cf. Sw. renlav ) o liquen de reno gris , es una especie de liquen fruticoso de color claro, con forma de copa , perteneciente a la familia Cladoniaceae . Crece tanto en climas cálidos como fríos, en ambientes abiertos y bien drenados. Se encuentra principalmente en zonas de tundra alpina y es extremadamente resistente al frío.
Otros nombres comunes incluyen musgo de reno , musgo de ciervo y musgo de caribú , pero estos nombres pueden ser engañosos ya que, aunque se asemeja un poco al musgo, no es un musgo . Como sugieren los nombres comunes, el liquen de reno es un alimento importante para el reno (caribú) y, por lo tanto, tiene importancia económica. Sus sinónimos incluyen Cladina rangiferina y Lichen rangiferinus .
Taxonomía
Cladonia rangiferina fue descrita científicamente por primera vez por Carl Linnaeus en su Species Plantarum de 1753 ; como era costumbre en ese momento, la clasificó en el género epónimo, como Lichen rangiferinus . [ 4 ] Friedrich Heinrich Wiggers la transfirió al género Cladonia en 1780. [ 5 ]
Descripción
Los talos son fruticosos y extensamente ramificados, con cada rama generalmente dividiéndose en tres o cuatro (a veces dos); las ramas más gruesas suelen tener 1–1,5 milímetros ( 1 / 32–1 / 16 de pulgada) de diámetro. [ 6 ] El color es grisáceo, blanquecino o gris parduzco. C. rangiferina forma extensas esteras de hasta 10 centímetros (4 pulgadas) de altura. La ramificación es en un ángulo menor que la de Cladonia portentosa . [ 7 ] Carece de una corteza bien definida (una capa protectora que cubre el talo , análoga a la epidermis en las plantas), sino que, en cambio, una capa suelta de hifas cubre los fotobiontes. El fotobionte asociado con el liquen de reno es Trebouxia irregularis . [ 8 ] Cuando es fértil, las ramas terminales a menudo se dividen en grupos cortos en forma de paraguas; Los apotecios que se desarrollan allí suelen estar situados justo debajo de las puntas de las ramas en crecimiento activo y pueden quedar ocultos dentro del cojín. [ 9 ]
El liquen de reno, como muchos líquenes, crece lentamente ( 3–11 milímetros o 1 / 8–3 / 8 de pulgada por año) y puede tardar décadas en volver a crecer una vez que ha sido sobrepastoreado, quemado , pisoteado o dañado de otra manera. [ 10 ]
Una especie de aspecto similar pero distinta, también conocida con el nombre común de "liquen de reno", es Cladonia portentosa .
Química
Los principales constituyentes secundarios de C. rangiferina son la depsida atranorina y el ácido fumarprotocetrárico depsidona. [ 11 ] Se han aislado e identificado diversos compuestos bioactivos de C. rangiferina , entre ellos abietano , labdano , isopimarano , los diterpenoides abietanos hanagokenoles A y B, obtuanhídrido , sugiol , 5,6-dehidrosugiol, montbretol , ácido cis -comunic, ácido imbricatólico , ácido 15-acetilimbricatólico, ácido junicédrico , ácido 7α-hidroxisandaracopimárico, ácido β-resorílico, atronol , ácido bárbaro , ácido homosekikaico , ácido didímico y ácido condidímico . Algunos de estos compuestos tienen actividades inhibitorias leves contra Staphylococcus aureus resistente a la meticilina y Enterococos resistentes a la vancomicina . [ 12 ]
Resíntesis
Se han realizado experimentos de resíntesis para estudiar las primeras etapas de la formación de líquenes en Cladonia rangiferina . Estos experimentos consisten en aislar y cultivar por separado los hongos y las algas simbiontes, para luego reunirlos en condiciones de laboratorio y observar el proceso de liquenización. Mediante estos estudios, los investigadores han identificado varias etapas clave en el desarrollo inicial del talo del liquen. [ 13 ]
La primera etapa, conocida como etapa de precontacto, ocurre aproximadamente un día después de la coinoculación. Durante esta etapa, no se observa crecimiento aparente de hongos ni algas, y las puntas de las hifas no crecen hacia las células de las algas. Al octavo día después de la coinoculación, se alcanza la etapa de contacto. Esta etapa se caracteriza por una rica ramificación de las hifas fúngicas con entrenudos cortos. Las puntas de las hifas crecen hacia las células de las algas, y algunas forman puntas hinchadas llamadas apresorios al entrar en contacto. Se pueden observar hifas creciendo alrededor de células de algas individuales o en grupos, y con frecuencia hay mucílago presente. La etapa de crecimiento conjunto se observa típicamente alrededor de los 21 días después de la coinoculación. En este punto, se hace evidente el crecimiento coordinado entre el hongo y el alga. Las células de las algas se integran dentro de una matriz de hifas, con hifas que emergen a través de las colonias de algas y forman redes dentro y entre ellas. [ 13 ]
Las mediciones cuantitativas durante estas etapas revelan varios patrones. En las interacciones compatibles, los investigadores observan longitudes de entrenudos hifales significativamente más cortas y más ramificaciones laterales en comparación con las incompatibles. La frecuencia de formación de apresorios aumenta con el tiempo en las interacciones compatibles. No hay una reducción significativa en el diámetro de las células de las algas en las interacciones compatibles, a diferencia de lo que ocurre en algunos pares incompatibles. Estos experimentos resaltan la especificidad de la simbiosis Cladonia rangiferina – Asterochloris glomerata / irregularis . Cuando se empareja con algas incompatibles como Coccomyxa peltigerae o Chloroidium ellipsoideum , C. rangiferina muestra un crecimiento reducido y menos cambios morfológicos específicos de la simbiosis. [ 13 ]
El proceso de resíntesis en C. rangiferina parece ser más lento en comparación con otras especies de líquenes. No se ha observado una etapa de pretalo bien organizada incluso después de tres meses de cocultivo. Esto puede deberse a requerimientos ambientales específicos o condiciones de crecimiento necesarias para la formación completa del talo en esta especie. Estos estudios aportan información sobre los mecanismos de reconocimiento y los procesos de desarrollo tempranos involucrados en la formación de líquenes. Las observaciones respaldan el concepto de parasitismo controlado en la simbiosis de líquenes, donde el hongo simbionte exhibe un comportamiento parasitario, pero de manera controlada, lo que permite un beneficio mutuo a largo plazo. [ 13 ]
Reproducción e historia de vida
Los estudios de campo muestran que C. rangiferina produce, de hecho, muchos apotecios pequeños cuando las condiciones son favorables, pero son fáciles de pasar por alto. A medida que las puntas fértiles comienzan a formar los cuerpos fructíferos, nuevas ramas estériles crecen más allá de ellas y se convierten en la parte superior visible del cojín, por lo que los apotecios maduros terminan ocultos justo debajo de la capa superficial. Este patrón de crecimiento permite que el liquen continúe expandiéndose vegetativamente mientras se reproduce sexualmente. [ 9 ] Es una especie policárpica con una vida útil de aproximadamente 20 a 30 años, capaz de producir propágulos sexuales durante toda su vida una vez que se han desarrollado los apotecios. [ 14 ]
En lugares húmedos, la especie suele volverse fértil en muchas puntas de ramas a la vez, y estas puntas fértiles se dividen frecuentemente en grupos con forma de paraguas que pueden contener varios discos diminutos (de aproximadamente 2 mm de diámetro). El estudio reveló que estos apotecios liberan ascosporas abundantes y de fácil germinación, lo que sugiere que la reproducción sexual contribuye a la dispersión a larga distancia. [ 9 ]
Hábitat y distribución
Cladonia rangiferina suele dominar el suelo en bosques boreales de pinos y zonas abiertas de baja montaña en una amplia gama de hábitats, desde bosques húmedos y abiertos hasta rocas y brezales . Crece sobre humus o sobre suelo rocoso. Se encuentra principalmente en la taiga y la tundra . Un bioma específico en el que está representado este liquen son los bosques boreales de Canadá . [ 15 ] En Nepal, se ha informado de la presencia de Cladonia rangiferina entre los 3400 y los 4500 m de altitud en una recopilación de registros publicados; este rango informado se extiende por encima del límite arbóreo utilizado en el estudio. [ 16 ]
Cladonia rangiferina presenta una gran tolerancia a condiciones extremas de estrés, como congelación, deshidratación, luz ultravioleta y alta salinidad. Los experimentos demostraron que este liquen continúa respirando incluso después de la inmersión en nitrógeno líquido, la desecación severa, la exposición a sal saturada y temperaturas de hasta -40 °C. [ 17 ]
Ecología

La fertilidad de Cladonia rangiferina varía con el microclima . En lugares con buenas relaciones hídricas y alta humedad ambiental, los cojines suelen desarrollar numerosos apotecios y podetios más altos (hasta aproximadamente 12 cm), mientras que en lugares más secos los talos fértiles son más escasos y los podetios más cortos (alrededor de 4–6 cm). [ 9 ] En un estudio finlandés sobre la tasa de crecimiento de Cladonia rangiferina , se encontró que el liquen crece de 3,9 a 4,4 mm por año, alcanzando la tasa de crecimiento más rápida en bosques jóvenes (menos de 60 años) y sombríos, y el crecimiento más lento en un bosque más viejo (más de 180 años) y raleado. [ 18 ]
Cladonia rangiferina es un huésped conocido de la especie de hongo liquenícola Lichenopeltella rangiferinae , que recibe su nombre de C. rangiferina , Lichenoconium pyxidatae [ 19 ] y Lichenopeltella uncialicola . [ 20 ]
Conservación
En ciertas zonas de su área de distribución, este liquen es una especie en peligro de extinción . Por ejemplo, en el Ducado Británico de Cornualles está protegido por el Plan de Acción para la Biodiversidad del Reino Unido .
Usos
The reindeer lichen is edible, but crunchy. It can be soaked with wood ashes to remove its bitterness, then added to milk or other dishes.[21] It is a source of vitamin D.[22]
This lichen can be used in the making of aquavit,[23] and is sometimes used as decoration in glass windows. The lichen is used as a traditional remedy for removal of kidney stones by the Monpa in the alpine regions of the West Kameng district of Eastern Himalaya.[24] The Inland Dena'ina used reindeer lichen for food by crushing the dry lichen and then boiling it or soaking it in hot water until it becomes soft. They eat it plain or, preferably, mixed with berries, fish eggs, or lard. The Inland Dena'ina also boil reindeer lichen and drink the juice as a medicine for diarrhea. Acids present in lichens mean their consumption may cause an upset stomach, especially if not well cooked.[25]
Reindeer lichen is also popular in model railroading where it is used for shrubbery and to make model trees.
According to a study published in 2017, reindeer lichen was able to grow on burnt soil as soon as two years after a forest fire in Northern Sweden, indicating that artificial replanting of lichen could be a useful strategy for the restoration of reindeer pastures.[26]
See also
References
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Enlaces externos
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