Anolidae

La mayoría de los anolis son de color marrón o verde, pero existen amplias variaciones según la especie exacta. ^{[ 5 ] [ 74 ]} La mayoría puede cambiar de color según factores como las emociones (por ejemplo, agresión o estrés), el nivel de actividad, los niveles de luz y como señal social (por ejemplo, para mostrar dominancia ), pero faltan pruebas que demuestren que lo hacen en respuesta al color del fondo ( camuflaje ). ^{[ 5 ] [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]} Si lo hacen en respuesta a la temperatura ( termorregulación ) es menos claro, ya que existen estudios que lo apoyan ^{[ 78 ]} y otros que lo contradicen. ^{[ 79 ]} El alcance y las variaciones de esta capacidad de cambio de color difieren ampliamente entre las distintas especies. Por ejemplo, el anolis de Carolina (o verde) puede cambiar su color de un verde brillante y frondoso a un marrón apagado, mientras que el anolis marrón solo puede cambiar su tonalidad, que va desde un gris parduzco pálido hasta un marrón muy oscuro. ^{[ 1 ]} Incluso el cambio distintivo de verde a marrón en el anolis de Carolina puede ocurrir en solo unos minutos. ^{[ 80 ]} Los colores son el resultado de sus células pigmentarias de la piel, los cromatóforos , de los cuales tienen tres tipos principales, pero el cambio ocurre solo en los melanóforos . Cuando se activan por la hormona estimulante de los melanóforos y otras hormonas, los melanosomas de los melanóforos cubren parcialmente las otras células pigmentarias de la piel, dándole al anolis un color más oscuro o marrón. ^{[ 75 ] [ 80 ]} En la mayoría de los casos, el estrés resulta en un color más oscuro/marrón, pero en el anolis acuático , una especie que es marrón oscuro con un patrón de barras y rayas marrón claro en los costados de su cuerpo y cabeza, el estrés resulta en partes superiores de color marrón más pálido y las rayas se vuelven azul verdoso pálido. ^{[ 75 ]}

Sus colores durante la noche, cuando duermen, a menudo difieren notablemente de sus colores durante el día, cuando están despiertos. Entre estos se encuentran algunas especies que, por lo demás, no cambian drásticamente de color, incluyendo ciertos anolis que generalmente son marrones durante el día y se vuelven verdosos o blanquecinos al dormir por la noche, ^{[ 75 ] [ 81 ]} y ciertos anolis que generalmente son verdes durante el día y se vuelven marrones al dormir por la noche. ^{[ 82 ]}

Los anolis gigantes puertorriqueños adultos suelen ser verdes, pero una variante poco común (que no es el resultado de un cambio de color) es de color gris parduzco, al igual que todos los jóvenes ^{[ 83 ].}

Sin tener en cuenta el cambio de color, son comunes las pequeñas variaciones individuales en el color y patrón básicos, principalmente relacionadas con el sexo o la edad. En algunas especies de anolis esta variación es más pronunciada y no solo está relacionada con el sexo y la edad. Un ejemplo de esto es el color básico del anolis de garganta azul de Caimán , que varía geográficamente, coincidiendo aproximadamente con el hábitat principal en una ubicación. ^{[ 84 ]} En otras ocurre en la misma ubicación. Esto incluye las extensas variaciones individuales en el anolis de Guadalupe , que sin embargo también muestra algunas variaciones geográficas, pero posiblemente no lo suficientemente consistentes (debido en parte a clines ) como para hacer válida la subespecie típicamente reconocida . ^{[ 21 ] [ 85 ] [ 86 ]} En el anolis gigante de Puerto Rico , una especie que solo puede realizar pequeños cambios de color (esencialmente claridad/oscuridad), los juveniles son gris-marrón y los adultos típicamente verdes, pero un morfo poco común mantiene un color gris-marrón hasta la edad adulta. ^{[ 83 ]} De manera similar, las raras variantes del anolis de Carolina, que suele ser verde, carecen de ciertas células pigmentarias, lo que les confiere un color principalmente azul turquesa o amarillo. ^{[ 87 ] [ 88 ]}

Diferencias en la papada (en machos, salvo que se indique lo contrario)

Anolis de múltiples escamas

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anolis de Habana

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anolis de Carolina (o anolis verde)

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anolis marrón

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anolis de escamas doradas

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anolis rayados

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anolis sedoso

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Anolis acuático , apertura y cierre de la papada.

Anolis de Fitch , hembra (la papada es más grande y de color amarillo parduzco en el macho).

La mayoría —pero no todas— de las especies de anolis tienen papadas , hechas de cartílago eréctil (modificado del hioides ) y cubiertas de piel, que se extienden desde sus áreas de la garganta. Cuando no se usa y está cerrada, queda discretamente colocada a lo largo de la garganta y el pecho. El tamaño, la forma, el color y el patrón de la papada varían ampliamente según la especie, y a menudo difiere entre los sexos, siendo más pequeña (en algunos casos ausente) o menos colorida en las hembras. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 89 ] [ 90 ]} En algunas especies, incluyendo el anolis de Carolina, el anolis de corteza , el anolis de cabeza gigante de Cochran y el anolis esbelto , varía geográficamente en color dependiendo de la subespecie o morfo . ^{[ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] [ 94 ]} Muy localmente, distintos morfos de una sola especie que difieren en los colores de la papada (no solo diferencias entre sexos) pueden coexistir. ^{[ 94 ]} Además de los colores que son visibles para los humanos, las papadas pueden tener reflectancia ultravioleta , que es visible para los anolis. ^{[ 89 ]} El anolis rayado es la única especie que tiene una coloración asimétrica, siendo más brillante en un lado que en el otro. ^{[ 95 ]} En algunas especies, incluso los juveniles tienen papada . ^{[ 96 ] [ 97 ]} Los anolis de arroyo cubanos occidentales y cubanos son los únicos en los que ambos sexos carecen de papada, pero esta es reducida y diminuta en aproximadamente una docena de otras especies. ^{[ 2 ] [ 90 ] [ 98 ]}

La papada sirve como señal para atraer parejas, territorialidad , disuadir depredadores y comunicar estado. ^{[ 5 ] [ 90 ] [ 99 ] [ 100 ]} Cuando varios anolis viven juntos, las especies casi siempre difieren en su papada, lo que indica que juega un papel en el reconocimiento de especies . ^{[ 5 ] [ 29 ]} Sin embargo, los estudios revelan un patrón más complejo: el complejo de especies anolis de corteza y anolis de nariz corta (que incluye los anolis de cabeza gigante de Webster y Cochran ^{[ 93 ]} ) están estrechamente relacionados y ambos varían en el color de su papada. En lugares donde sus rangos se superponen, sus papadas a menudo difieren y hay poca hibridación , pero en algunos lugares sus papadas son similares. Donde son similares puede haber niveles más altos de hibridación (lo que indica que es más probable que se confundan entre sí) o los niveles pueden ser tan bajos como en las regiones donde difieren (lo que indica que algo más les permite separarse entre sí). ^{[ 101 ]} Otro ejemplo son los anolis de abanico rojo y de cabeza grande , que son especies hermanas que se superponen en su distribución y son muy similares excepto por el color de su papada. Son muy agresivos con los individuos de su propia especie, pero no con los de la otra. Cuando una especie modifica el color de su papada para que se parezca a la otra, solo se produce un aumento relativamente menor o nulo en la agresividad, lo que indica que aún pueden diferenciarse entre sí. ^{[ 102 ]}

Otros géneros de Iguania , como Draco , Otocryptis , Polychrus , Sarada y Sitana , han desarrollado papadas móviles relativamente grandes independientemente de los anolis. ^{[ 103 ] [ 104 ]}

En algunos anolis los sexos son muy similares y difíciles de separar en condiciones normales de observación, pero la mayoría de las especies exhiben un claro dimorfismo sexual , lo que permite distinguir con bastante facilidad entre machos y hembras adultos. En algunas especies la hembra es ligeramente más grande que el macho, ^{[ 6 ] [ 106 ]} pero en otras los sexos son aproximadamente del mismo tamaño. ^{[ 107 ]} Sin embargo, en la mayoría los machos son más grandes, en algunos más de tres veces la masa de las hembras. ^{[ 107 ]} Esta diferencia de tamaño puede resultar en diferencias en el microhábitat (por ejemplo, los machos usan ramas más grandes que las hembras) y la alimentación (los machos en promedio comen presas grandes) entre los sexos de una misma especie. ^{[ 107 ] [ 108 ]} Los machos de algunas especies tienen cabezas proporcionalmente mucho más largas que las hembras, pero en otras son casi iguales. ^{[ 109 ] [ 110 ]} La cresta a lo largo de la nuca, la espalda y/o la cola es más grande en los machos. En especies con crestas altas esta diferencia puede ser obvia, pero en especies con crestas pequeñas suele ser poco visible y fácil de pasar por alto, especialmente cuando no está levantada. ^{[ 6 ] [ 61 ] [ 111 ]} La papada suele ser más grande en los machos; en algunas especies solo el macho tiene papada. ^{[ 6 ]} En algunas hay diferencias en la forma de la nariz, pero se sabe que esto solo es prominente en los anolis proboscicos y de nariz de hoja , que tienen machos de nariz larga y hembras de aspecto más normal (es probable que se pueda ver algo similar en el anolis liso , pero la hembra de esa especie aún se desconoce). ^{[ 105 ] [ 112 ]} Una diferencia menos obvia entre los sexos de anolis son las escamas postcloacales agrandadas en los machos. ^{[ 6 ]}

Los machos de muchas especies son en general más coloridos, mientras que las hembras son más apagadas, más crípticas y, a veces, sus partes superiores tienen patrones rayados o lineales que sirven para romper el contorno del anolis. ^{[ 6 ]} En general, los colores y patrones juveniles se asemejan a los de la hembra adulta. ^{[ 74 ]} La papada tiende a ser más colorida en los machos, ^{[ 6 ]} siendo claras diferencias comunes entre los anolis del continente americano y comparativamente más raras en las especies del Caribe. ^{[ 113 ]}

Casi todas las especies de anolis son altamente territoriales, al menos los machos, pero existen algunas excepciones, incluyendo los anolis de Agassiz y Taylor que viven en rocas , donde los machos no defienden un territorio, y el anolis de hierba, donde los machos dominantes aceptan a los machos subordinados no territoriales dentro de su territorio. ^{[ 114 ]} Los anolis territoriales extienden su papada, mueven la cabeza, hacen "flexiones", levantan su cresta y realizan una amplia gama de otros comportamientos para ahuyentar a los posibles competidores. ^{[ 66 ] [ 115 ] [ 116 ]} Si esto no ahuyenta al intruso, se produce una pelea en la que los dos anolis intentan morderse mutuamente. Durante las peleas, se sabe que algunas especies de anolis vocalizan. ^{[ 117 ]} Además de los comportamientos que indican dominancia, los anolis pueden mover la cabeza hacia arriba y hacia abajo en una exhibición de cabeceo (que no debe confundirse con la exhibición de cabeceo donde toda la parte frontal del cuerpo se mueve a través de "flexiones"), que es una señal de sumisión. ^{[ 116 ] [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ]} Las hembras mantienen un territorio de alimentación. Los machos mantienen un territorio de reproducción más grande, que se superpone con el territorio de alimentación de una o varias hembras. ^{[ 6 ] [ 115 ]} El área de hogar es generalmente más grande en los machos que en las hembras, y más grande en las especies de anolis grandes que en las más pequeñas. ^{[ 48 ]} En una especie muy pequeña como el anolis de hocico largo de Bahoruco, ^{el área} de distribución puede ser de tan solo ^1,5 m² ( 16 ft² ) y 2,3 m² (25 ft² ⁾ en una hembra y un macho, ^{[ 98 ] en comparación con una especie grande como el anolis caballero ,} donde promedian alrededor de 630 m² (6800 ft² ⁾ y 650 m² ⁽ 7000 ft² ⁾ . ^{[ 48} ] Si se le saca de su territorio ^{, un anolis generalmente podrá encontrar el camino} de regreso ^a casa en un tiempo relativamente corto, pero no está claro exactamente cómo lo hace. ^{[ 121 ]}        Generalmente, al ser animales muy solitarios, los anoles rara vez se congregan, pero en regiones más frías, los individuos pueden descansar uno al lado del otro en grupos durante el invierno. ^{[ 33 ] [ 122 ]}

Además de las diferencias en la apariencia de la papada, la frecuencia de apertura/cierre de la papada y la frecuencia y amplitud del cabeceo difieren entre especies, lo que les permite diferenciarse entre sí. ^{[ 29 ] [ 123 ]} La territorialidad generalmente se dirige a otros individuos de la misma especie, pero en algunos casos también se dirige a otros anolis, como puede verse entre el anolis crestado y el anolis de Cook . A diferencia de la mayoría de los anolis con rangos ampliamente superpuestos, estos dos habitan nichos muy similares y compiten directamente por los recursos. ^{[ 124 ]}

El período de reproducción varía. En especies o poblaciones que viven en regiones con estaciones muy marcadas, generalmente es relativamente corto, típicamente durante la estación húmeda. Es prolongado, a menudo incluso durante todo el año, en especies o poblaciones que viven en regiones con estaciones menos definidas. ^{[ 6 ] [ 125 ] [ 126 ]} En algunas especies donde es durante todo el año, la producción de huevos es, sin embargo, mayor durante la estación lluviosa que durante la estación seca, ^{[ 68 ]} y en muchas donde es prolongado pero no durante todo el año, comienza en primavera y termina en otoño. ^{[ 127 ]} Los machos atraen y cortejan a las hembras realizando una serie de comportamientos, a menudo imitando los que usan para ahuyentar a los competidores, incluyendo extender su papada y mover la cabeza. ^{[ 90 ] [ 116 ]} Durante el apareamiento, el macho inserta uno de sus hemipenes en la cloaca de la hembra , ^{[ 128 ]} fertilizando el huevo dentro del oviducto . ^{[ 129 ]} La hembra puede aparearse con varios machos, pero también puede almacenar esperma dentro de su cuerpo para la fertilización de los huevos varios meses después del apareamiento. ^{[ 32 ] [ 126 ] [ 130 ]} Una hembra de anolis produce un huevo en cada ovario , ^{[ 131 ]} lo que significa que cuando uno está madurando en uno de sus folículos, la yema de otro se está formando en el otro. ^{[ 129 ]} La cáscara blanca solo se forma cuando el huevo ha sido fertilizado y las hembras a veces ponen huevos amarillentos infértiles y sin cáscara conocidos como "babosas". ^{[ 129 ]} La hembra pone uno (ocasionalmente dos) huevos por vez, ^{[ 13 ] [ 47 ] [ 128 ]} que normalmente se coloca casualmente en el suelo entre la hojarasca, debajo de escombros, troncos o rocas, o en un pequeño agujero. ^{[ 5 ] [ 6 ]} En algunas especies se coloca en niveles más altos en una bromelia , hueco de árbol o grieta de roca. ^{[ 5 ] [ 14 ] [ 68 ]} Un pequeño número de especies ponen sus huevos juntas, formando un nido comunal. ^{[ 14 ] [ 132] [ 133 ]} Entre estos se encuentra el inusual anolis de cueva cubano, donde hasta 25 huevos pueden estar pegados en una pequeña cavidad en el lateral de la pared de una cueva. ^{[ 14 ]} Un nido que contenía huevos delanolis de bahíay los geckosSphaerodactylusarmasiyTarentolacrombieirepresenta el único nido comunal multiespecie conocido para un anolis y el único nido comunal conocido que involucra a más de una familia de lagartos. ^{[ 134 ]} Aunque normalmente solo ponen un huevo por vez (puesta), las hembras de muchas especies de anolis pueden poner un huevo cada cinco días a cuatro semanas. ^{[ 5 ] [ 6 ]} Algunas solo tienen una puesta por año, mientras que otras especies pueden tener hasta 20 en promedio. Dependiendo de la especie, los huevos de anolis eclosionan después de unos 30 a 70 días. ^{[ 13 ]}

Los anoles son alimentadores oportunistas y pueden intentar comer cualquier alimento atractivo que sea del tamaño adecuado. Se alimentan principalmente de insectos como moscas , saltamontes , grillos , orugas , polillas , mariposas , escarabajos y hormigas , y arácnidos como arañas . ^{[ 1 ] [ 5 ] [ 135 ] [ 136 ] [ 137 ]} Varias especies también comen pequeños vertebrados como ratones, aves pequeñas (incluidos polluelos), lagartos (incluidas otras especies de anoles y canibalismo propio) y ranas. ^{[ 48 ] [ 138 ] [ 139 ]} Los anoles falsos camaleones cubanos de movimiento lento (" Chamaeleolis ") son comedores especializados de caracoles, ^{[ 15 ] [ 140 ]} y algunas especies semiacuáticas como el anolis de arroyo cubano pueden capturar presas en el agua como camarones y peces pequeños. ^{[ 5 ]} En algunas especies, el tamaño promedio de la presa varía según el tamaño, la edad y el sexo del anolis, siendo los anolis juveniles los que comen las presas más pequeñas, las hembras adultas las de tamaño intermedio y los machos adultos las de mayor tamaño. ^{[ 108 ]} En otras especies, no existen diferencias claras en el tamaño de presa preferido, independientemente del tamaño y el sexo del individuo. ^{[ 137 ]}

La caza se realiza por la vista, ^{[ 66 ]} y generalmente muestran una fuerte preferencia por presas en movimiento sobre las que no se mueven. ^{[ 141 ]} Muchos persiguen o se acercan sigilosamente a una presa potencial, mientras que otros son depredadores que esperan y se abalanzan sobre la presa cuando se acerca al anolis. ^{[ 6 ] [ 91 ]} Los anolis tienen numerosos dientes pequeños, afilados y puntiagudos que les permiten sujetar a sus presas de manera eficiente. Son heterodontos , con cada diente en la mitad frontal de la mandíbula con una sola punta ( unicúspide ) y cada uno en la mitad posterior con tres puntas (tricúspide); una en el medio y una más pequeña detrás y delante de ella. ^{[ 142 ] [ 143 ]} Inusualmente, los anolis falsos camaleones cubanos tienen dientes agrandados y romos, similares a molares , en la parte posterior de su mandíbula, lo que les permite triturar las conchas de sus presas caracolas. ^{[ 15 ] [ 140 ]}

Además de presas animales, muchas especies de anolis consumen material vegetal, especialmente frutas, flores y néctar , ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 144 ]} y en general se describen mejor como omnívoros . ^{[ 145 ]} Algunas especies frugívoras, como el anolis caballero, pueden funcionar como dispersores de semillas . ^{[ 145 ]} Se ha registrado que los anolis beben agua endulzada de comederos para colibríes . ^{[ 111 ]} Los anolis son vulnerables a la desecación y generalmente necesitan acceso al agua para beber, ^{[ 6 ]} como el rocío o la lluvia sobre las hojas, ^{[ 146 ]} aunque algunas especies son menos susceptibles a la pérdida de agua que otras y pueden vivir en lugares relativamente áridos. ^{[ 124 ] [ 147 ]}

Una amplia gama de animales se alimenta de anolis, como arañas grandes, ciempiés , saltamontes depredadores , serpientes, ranas grandes, lagartos, aves, monos , murciélagos y mamíferos carnívoros . ^{[ 5 ] [ 149 ]} Al menos en parte de su área de distribución, las serpientes pueden ser el depredador más importante de los anolis. ^{[ 6 ]} Por ejemplo, las serpientes corredoras Alsophis y Borikenophis del Caribe, y las serpientes lianas Oxybelis de México, Centroamérica y Sudamérica se alimentan principalmente de lagartos como los anolis. ^{[ 150 ] [ 151 ]} Algunas serpientes que se alimentan de reptiles tienen un veneno especializado que tiene poco efecto en los humanos, pero mata rápidamente a un anolis. ^{[ 152 ]} En algunas islas del Caribe, los anolis constituyen hasta el 40-75% de la dieta de los cernícalos americanos . ^{[ 70 ]} Los anolis grandes pueden comer individuos más pequeños de otras especies de anolis y el canibalismo —comer individuos más pequeños de su propia especie— también está muy extendido. ^{[ 138 ]} Hay un caso documentado de un anolis pequeño que fue capturado y asesinado por una planta atrapamoscas de Venus en maceta en el exterior . ^{[ 153 ]}

Los anolis detectan principalmente a los enemigos potenciales por la vista, pero su rango auditivo también coincide estrechamente con el rango vocal típico de las aves. Si oyen a un ave rapaz, como un cernícalo o un halcón, aumentan su vigilancia. Cuando oyen a un ave no rapaz, no hay cambios o estos son mínimos. ^{[ 70 ]} La mayoría de las especies de anolis intentarán escapar de un depredador corriendo rápidamente o trepando, pero algunas se moverán al lado opuesto del tronco de un árbol (dando la espalda al posible atacante), saltarán al suelo desde su percha o se quedarán inmóviles cuando se les moleste, esperando que el adversario no las vea. ^{[ 52 ] [ 154 ]} Algunas especies de anolis mostrarán su aptitud física exhibiendo su papada cuando se encuentren con un depredador; cuanto mayor sea la resistencia del anolis, mayor será la exhibición. ^{[ 155 ]} Por el contrario, cuando se ven obligados repentinamente a compartir su hábitat con un depredador anolis eficiente como el lagarto de cola rizada del norte (por ejemplo, si se introduce en un lugar donde antes no estaba presente), los anolis pueden disminuir la amplitud de su cabeceo, haciéndolos menos conspicuos, ^{[ 156 ]} y pueden volverse más lentos para salir de su escondite (menos dispuestos a correr un riesgo) después de haber sido asustados por un depredador. ^{[ 157 ]} Los anolis de movimiento lento, como los ecomorfos de ramitas del Caribe y muchas especies de Dactyloa de América Central y del Sur continental, generalmente tienen colores crípticos y a menudo coordinan sus movimientos con el viento, asemejándose a la vegetación circundante. ^{[ 148 ]} Algunas especies semiacuáticas intentarán escapar de los depredadores zambulléndose en el agua o corriendo bípedamente sobre ella, de forma similar a los basiliscos . ^{[ 55 ] [ 158 ] [ 159 ]} Sin embargo, los anolis carecen de los flecos especializados en los dedos que ayudan a los basiliscos a hacer esto. ^{[ 159 ]}

Las colas de los anoles a menudo tienen la capacidad de romperse en segmentos especiales, lo que se conoce como autotomía . La cola continúa retorciéndose durante un período después de desprenderse, atrayendo la atención del depredador y comúnmente permitiendo que el anole escape. ^{[ 61 ]} La cola se regenera , pero tarda más de dos meses en completar este proceso. ^{[ 8 ] [ 160 ]} Alrededor de dos docenas de anoles, incluyendo casi todos los miembros del grupo de especies latifrons , todos en el grupo de especies chamaeleonidae y el anole de La Palma , no tienen la capacidad de autotomizar la cola. ^{[ 2 ]} Como muchos otros reptiles, los anoles pueden regenerar su cola a través de un proceso llamado regeneración epimórfica. Durante la epimorfosis, se forman dos estructuras tras la pérdida de la cola: el epitelio de la herida y el blastema. El epitelio de la herida provoca un engrosamiento apical y expresiones únicas de queratinas de la herida, mientras que la proliferación de un grupo de células en el epitelio de la herida y la acumulación de células similares a las mesenquimales contribuyen al blastema. A medida que el proceso continúa, el blastema forma una estructura cónica, constituyendo la nueva cola. Posteriormente, las células continúan diferenciándose y el epitelio de la herida se adelgaza a medida que la nueva cola sigue creciendo. ^{[ 161 ]}

Si son atrapados o acorralados, los anoles morderán en defensa propia. ^{[ 16 ] [ 162 ]} Esto puede ser relativamente efectivo contra algunos depredadores. Al defenderse y morder, a veces durante hasta 20 minutos, los anoles crestados de Puerto Rico escapan de más de 1/3 de todos los ataques de las serpientes corredoras de Puerto Rico . ^[ 163 ^] Algunas especies de anoles vocalizan (típicamente gruñidos, gorjeos o chillidos) cuando son atrapados ^{. [ 117 ]}

El anolis verde haitiano (de La Española), el anolis gigante jamaicano y el anolis gigante occidental (de Cuba) son todos ecomorfos gigantes de la corona , pero no están estrechamente relacionados.

En cada una de las principales islas de las Antillas Mayores (Cuba, La Española, Puerto Rico y Jamaica ), existen especies de anolis que se han adaptado a nichos específicos y se denominan ecomorfos: gigante de corona, corona de tronco, tronco, suelo de tronco, ramita y arbusto de hierba (también existen algunos ecomorfos adicionales, menos comunes). Sin embargo, incluso dentro de las Antillas Mayores existen diferencias según el tamaño de la isla y la cantidad de hábitats disponibles. Las más grandes, Cuba y La Española, tienen los seis ecomorfos primarios, mientras que las más pequeñas, Puerto Rico y Jamaica, tienen cinco y cuatro respectivamente. ^{[ 42 ]} Las especies que viven en un nicho específico en cada isla tienden a parecerse entre sí tanto en apariencia como en comportamiento. Por ejemplo, el anolis ramita de Escambray de Cuba se parece mucho a los anolis ramita de Puerto Rico y Jamaica , así como a varias especies de ecomorfos ramita de La Española. ^{[ 52 ] [ 165 ]} A pesar de esto, no están estrechamente relacionados y se han adaptado a su nicho específico independientemente unos de otros. ^{[ 41 ] [ 44 ] [ 165 ]} Al menos cuatro de los seis ecomorfos primarios son de origen antiguo, ya que han sido documentados en fósiles de ámbar de La Española que tienen unos 15-20 millones de años (los dos ecomorfos faltantes son el gigante de corona y el arbusto de hierba). ^{[ 168 ] [ 169 ]} Por lo demás, hay pocos fósiles conocidos, pero los primeros estudios filogenéticos e inmunológicos indican que los anolis se originaron hace 40-66 millones de años, habitando primero América Central o del Sur, y luego llegaron al Caribe (inicialmente probablemente Cuba o La Española). ^{[ 5 ] [ 29 ] [ 170 ]} Un estudio filogenético más reciente, publicado en 2012, indicó que los anolis se originaron en América del Sur y divergieron de otros reptiles mucho antes, hace unos 95 millones de años. ^{[ 2 ] [ 171 ]} Si bien se ha aceptado generalmente un origen sudamericano, la edad muy alta ha sido controvertida y otros estudios publicados en 2011–2014 llegaron a una edad menor, estimando que los anolis divergieron de otros reptiles hace 23–75, 53–72 u 81–83 millones de años, ^{[ 164 ]} mientras que un estudio exhaustivo de 2017 estimó alrededor de 46–65 millones de años. ^{[ 171 ]}Esto indica que los primeros anolis llegaron a las Antillas Mayores en el Caribe desde el continente americano a través de balsas en lugar de por tierra a través de antiguos puentes terrestres (ahora sumergidos) . ^{[ 164 ]} Después de llegar al Caribe se diversificaron en varios grupos nuevos y uno de ellos, el linaje Norops , más tarde regresó al continente americano. ^{[ 2 ] [ 29 ]}

A pesar de estar separadas durante millones de años y tener un aspecto muy diferente ( tipo xérico a la izquierda, selva tropical de montaña a la derecha), las poblaciones del anolis de Martinica no están reproductivamente aisladas ^{[ 172 ].}

El anolis de Guadalupe es muy variable ( tipo speciosus arriba, nominal abajo), pero los estudios indican que las subespecies no son válidas hoy en día ^{[ ​​85 ] [ 86 ].}

La evolución a nivel de especie en los anolis puede ser muy lenta. Martinica originalmente consistía en cuatro pequeñas islas, que luego se fusionaron en una sola como resultado de un levantamiento . Los anolis vivían en cada una de las pequeñas islas antiguas y estuvieron aislados hace seis a ocho millones de años. A pesar de esta larga separación, no experimentaron especiación alopátrica , ya que las parejas mixtas de las diferentes poblaciones de anolis de Martinica pueden reproducirse con éxito y permanecer como parte de una sola especie. ^{[ 172 ] [ 173 ]} El anolis de Barbados es parte del mismo grupo, pero Barbados sigue siendo una isla separada y aislada. ^{[ 172 ]} La divergencia genética entre las diferentes poblaciones de anolis de Martinica es similar a la que existe entre otros anolis de las Antillas Menores consistentemente reconocidos como especies separadas. ^{[ 172 ]} Otra especie de las Antillas Menores, el anolis de Guadalupe, tiene varias poblaciones distintas que generalmente se reconocen como subespecies. Sin embargo, los anolis de Guadalupe presentan una alta variabilidad individual y las poblaciones se entrecruzan ampliamente , algo que posiblemente se ha visto potenciado por los cambios de hábitat causados ​​por los humanos (lo que facilita el contacto entre poblaciones) y las translocaciones de individuos. Esto indica que las subespecies no son válidas en la actualidad. ^{[ 85 ] [ 86 ] [ 174 ]} Los estudios genéticos confirman que no existe un apareamiento selectivo fuerte entre las diferentes poblaciones de anolis de Guadalupe, a pesar de sus marcadas diferencias en apariencia y de haberse separado hace unos 650.000 años ( intervalo de confianza que comienza en 351.000 años). ^{[ 175 ]} La hibridación entre diferentes especies de anolis rara vez se ha documentado. ^{[ 5 ] [ 29 ] [ 172 ]}

En contraste con esto, los anoles pueden cambiar rápidamente en respuesta a cambios, lo que es un ejemplo de microevolución . Son uno de los pocos ejemplos conocidos de "evolución visible" (es decir, donde los cambios ocurren a una velocidad que puede observarse dentro de la vida de un humano), junto con grupos como el pez espinoso , los guppies y los ratones de playa Peromyscus . ^{[ 64 ] [ 167 ]} En estudios de anoles marrones introducidos en Florida se ha visto que pueden volverse más largos en las patas en una sola generación cuando viven con el lagarto de cola rizada del norte, un depredador terrestre (los anoles de patas más cortas son más lentos y fáciles de atrapar para el lagarto de cola rizada). Sin embargo, con un período más largo, sus patas se vuelven más cortas, que son más adecuadas para posarse en ramas más pequeñas más altas del suelo, fuera del alcance del lagarto de cola rizada. ^{[ 64 ]} Cuando los anolis marrones se introducen en islas pequeñas con vegetación baja, sus patas se vuelven más cortas, más adecuadas para moverse rápidamente entre los arbustos encogidos para atrapar insectos y evitar aves depredadoras. ^{[ 176 ]} Además, en un estudio donde se introdujeron anolis marrones en siete pequeñas islas de las Bahamas libres de anolis (los anolis habían desaparecido debido al huracán Frances ), se vio que, aunque todas las poblaciones se volvieron de patas más cortas en pocos años, esto fue proporcional al tamaño de las patas de los fundadores. En otras palabras: los pocos anolis marrones fundadores introducidos en una isla eran de patas más cortas que los pocos introducidos en otra. Ambas poblaciones se volvieron de patas más cortas con el tiempo, pero la primera permaneció de patas más cortas que la segunda. Este es un ejemplo del efecto fundador . ^{[ 176 ] [ 177 ]} De manera similar, cuando se introdujeron anolis marrones en Florida, los anolis nativos de Carolina (o verdes) se movieron a perchas más altas y ganaron almohadillas de dedos más grandes mejor adecuadas para esas perchas. Esta adaptación se produjo en tan solo 20 generaciones. ^{[ 178 ]} Los anoles también se están adaptando a la vida con los humanos: los anoles crestados puertorriqueños que viven en ciudades han desarrollado más láminas adhesivas en las almohadillas de sus dedos que los que viven en bosques, lo que refleja la necesidad de poder trepar por superficies muy lisas como las ventanas en su hábitat anterior. ^{[ 60 ]}En contraste con estos rápidos cambios, la adaptabilidad del anolis a los cambios de temperatura se ha considerado tradicionalmente relativamente menor. Sin embargo, cuando se compararon los anolis crestados puertorriqueños en Florida (donde se introdujeron en la década de 1970) con la población nativa original de Puerto Rico, se descubrió que los primeros se habían adaptado a temperaturas más frías, en aproximadamente 3  °C (5,4  °F). ^{[ 179 ]} Se observó una adaptación aún más rápida en los anolis de Carolina de Texas durante el invierno inusualmente frío de 2013-2014 . Los anolis de Carolina que vivían en el centro de Texas y más al norte ya estaban adaptados a temperaturas relativamente frías, pero los del sur de Texas no. Sin embargo, después del invierno de 2013-2014, la tolerancia al frío de las poblaciones del sur de Texas había aumentado hasta en 1,5  °C (2,7  °F) y sus perfiles genómicos habían cambiado para parecerse más a los anolis de Carolina que vivían más al norte. ^{[ 180 ] [ 181 ]}

El nombre de este grupo de lagartos proviene del caribeño anoli . Fue modificado y utilizado en el criollo francés , y luego transferido al inglés a través del nombre del género Anolis , acuñado por el zoólogo francés François Marie Daudin en 1802. ^{[ 183 ] [ 184 ]}

En las últimas décadas se han utilizado varios nombres de familia para los anoles. Inicialmente se los incluyó en Iguanidae . Esta familia, que entonces comprendía varios grupos muy diferentes, se dividió en ocho familias en 1989, y los anoles pasaron a formar parte de Polychrotidae junto con Polychrus ( anoles de arbusto ). ^{[ 185 ]} Sin embargo, estudios genéticos han demostrado que Polychrus está más cerca de Hoplocercidae que los verdaderos anoles. Los verdaderos anoles están más cerca de Corytophanidae (basiliscos y parientes). Por lo tanto, los verdaderos anoles se han transferido a su propia familia Dactyloidae, ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 9 ]} alternativamente se los cataloga como subfamilia Dactyloinae de la familia Iguanidae. ^{[ 171 ] [ 26 ]} A veces se ha utilizado el nombre Anolidae ( Cope , 1864), pero es un sinónimo menor de Dactyloidae ( Fitzinger , 1843). ^{[ 186 ]}

Se conocen más de 425 especies de anolis verdaderos. ^{[ 182 ]} Regularmente se describen nuevas especies , incluyendo 12 solo en 2016. ^{[ 182 ]} La mayoría de los descubrimientos recientes provienen del continente americano, con menos anolis nuevos descritos en las islas del Caribe, comparativamente mejor conocidas. ^{[ 26 ] [ 30 ]}

Genera

Tradicionalmente, todos los anolis verdaderos se incluían en el género Anolis y algunos siguen utilizando este tratamiento, ^{[ 182 ]} en cuyo caso es el género más grande de reptiles. ^{[ 1 ] [ 29 ]} Ya en 1959-1960 se intentó dividir este enorme género, cuando se los colocó en dos grupos principales, los llamados "anolos alfa" (que comprenden la mayoría de los subgrupos de anolis) y los "anolos beta" (equivalentes a los Norops actuales ). ^{[ 2 ] [ 171 ]} En las décadas siguientes se recomendaron otros cambios. Esto incluyó una propuesta para reconocer cuatro géneros, Anolis , Chamaeleolis , Chamaelinorops y Phenacosaurus , en 1976. ^{[ 187 ] [ 188 ]} En 1986, se propuso que se reconocieran ocho: los cuatro de 1976, y Ctenonotus , Dactyloa , Norops y Semiurus ^{[ 189 ]} (el último fue reemplazado más tarde por su sinónimo principal Xiphosurus ). ^{[ 2 ]} Estos cambios fueron adoptados por algunos y rechazados por otros, quienes continuaron colocando a todos en Anolis . En 1998–1999, se publicaron los primeros estudios moleculares completos de los anolis, confirmando la sospecha anterior de que los llamados "beta anolis" son un grupo monofilético , pero los "alfa anolis" no lo son. Además, las divisiones de género propuestas en 1976 y 1986 causaron problemas, ya que el género Anolis, definido de forma estricta , no era monofilético. ^{[ 190 ] [ 191 ]} En 2004, una revisión importante basada en varios tipos de datos (tanto moleculares como morfológicos ) reveló varios grupos y confirmó parcialmente los resultados genéticos de 1998 a 1999. No se propusieron cambios importantes y todos los anolis se mantuvieron en un género Anolis ampliamente definido . ^{[ 192 ]} Dos estudios recientes, principalmente genéticos y publicados en 2012 y 2017, confirmaron varios de los grupos encontrados en estudios anteriores, pero rechazaron otros. Encontraron que los anolis se dividen en ocho clados primarios. Algunos de estos se pueden subdividir aún más: por ejemplo, Chamaeleolis (de Cuba) es uno de los dos subclados dentro de Xiphosurus y a veces se considera un género válido (en cuyo caso Xiphosurusestá restringido a La Española, Puerto Rico y las islas más pequeñas cercanas). ^{[ 2 ] [ 171 ]} En contraste, el género Phenacosaurus propuesto anteriormente (de los Andes y las tierras altas tepuyes en el noroeste de Sudamérica) ahora está incluido en Dactyloa . ^{[ 2 ]} La posición filogenética de la mayoría de las especies es clara, pero en algunas la evidencia disponible es contradictoria y/o está etiquetada con considerable incertidumbre estadística. ^{[ 2 ] [ 171 ]}

La relación de Dactyloidae se puede describir con un cladograma . ^{[ 2 ] [ 171 ]} Se discute si los ocho grupos se reconocen mejor como géneros separados o solo como clados dentro de un solo género, Anolis . ^{[ 2 ] [ 171 ] [ 193 ] [ 194 ] [ 195 ]} No se muestran algunas familias entre Polychrotidae y Corytophanidae+Dactyloidae: ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 9 ]}

Los ocho géneros propuestos en Dactyloidae ^{[ 2 ] [ 195 ]}

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  Dactyloa :Aproximadamente 95 especies del sur de América Central, América del Sur y el sur de las Antillas Menores (mostrado: Dactyloa podocarpus ).
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  Deiroptyx :Casi 35 especies de Cuba, La Española y Puerto Rico (mostrada: Deiroptyx baracoae )
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  Audantia :Aproximadamente 10 especies de La Española y pequeñas islas circundantes (mostrada: Audantia cyboter ).
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  Chamaelinorops :7 especies de La Española y pequeñas islas circundantes (ejemplo: Chamaelinorops barbouri )
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  Xiphosurus :Aproximadamente 15 especies de Cuba, La Española y Puerto Rico (mostrado: Xiphosurus barbatus )
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  Anolis :Aproximadamente 45 especies de Cuba, La Española, Bahamas, Pequeña Caimán y el sureste de Estados Unidos (en la imagen: Anolis porcatus ).
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  Ctenonotus :Más de 40 especies de Bahamas, Islas Turcas y Caicos, La Española, Puerto Rico y el norte de las Antillas Menores (mostrado: Ctenonotus schwartzi )
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  Norops :Aproximadamente 190 especies de México, América Central y del Sur, Cuba, Jamaica, Islas Caimán y Bahamas (en la imagen: Norops poecilopus ).

La disposición de muchos anoles a vivir cerca de los humanos en hábitats muy alterados los ha hecho comunes. ^{[ 5 ]} Algunos anoles pueden presentarse en densidades muy altas, como lo ilustran el arbusto de San Vicente , el arbusto de Puerto Rico y los anoles moteados, donde se ha estimado que localmente hay casi 28 000 individuos por hectárea (11 500 por acre) en la primera especie y al menos 20 000–21 000 por hectárea (8000–8500 por acre) en las dos últimas. ^{[ 12 ] [ 207 ]} Sin embargo, en la mayoría de las especies la densidad es menor y en los anoles raros puede ser muy inferior a 100 individuos por hectárea (40 por acre). ^{[ 12 ]} Algunos están restringidos a hábitats específicos como la selva tropical primaria , lo que los hace más vulnerables. En una revisión de 2017, se encontró que más de 50 especies de anolis tenían un rango total conocido que abarcaba 100 km² (40 mi² ⁾ o menos alrededor de su ^localidad tipo . ^{[ 208} ] A partir de abril de ²⁰¹⁸  , solo 90 anolis, equivalentes a menos de una cuarta parte del número total de especies reconocidas, habían sido clasificados por la UICN . La mayoría de estos son de menor preocupación (no amenazados) o con datos insuficientes (datos limitados disponibles impiden una evaluación), pero 20 se consideran vulnerables , 48 ​​en peligro y 22 en peligro crítico . ^{[ 209 ]} Las amenazas típicas para estos son la pérdida de hábitat tanto por humanos como por clima extremo, o la competencia/depredación por especies introducidas . Por ejemplo, el anolis de Finca Ceres , una especie en peligro crítico conocida solo en un único lugar no protegido en la provincia de Matanzas , Cuba, ha sufrido pérdida de hábitat tanto debido a huracanes como a la expansión de tierras agrícolas. ^{[ 210 ]} A. amplisquamosus , una especie críticamente amenazada conocida únicamente en el bosque de tierras altas de la región del Parque Nacional Cusuco de Honduras , era común a principios de la década de 2000, pero para 2006 había experimentado una drástica disminución y solo se encontraba con poca frecuencia. Falta una explicación clara para esto, ^{[ 211 ]} aunque puede estar relacionado con la pérdida de hábitat debido al desarrollo humano y la agricultura. ^{[ 212 ]} De manera similar, A. landestoyi , que solo fue descrita en 2016 y no ha sido clasificada por la UICN, está restringida a la reserva Loma Charco Azul en La Española, pero está seriamente amenazada por la continua destrucción ilegal de hábitat por la agricultura de tala y quema , el pastoreo de ganado y la producción de carbón vegetal . ^{[ 42 ] [ 213 ]} Ciertas especies altamente localizadas pueden ser amenazadas por otros anolis. El anolis de Cook, que se encuentra únicamente en el suroeste de Puerto Rico y es considerado en peligro de extinción por el Departamento de Recursos Naturales y Ambientales de Puerto Rico , enfrenta la pérdida y fragmentación de su hábitat debido al desarrollo humano, la depredación por especies introducidas (especialmente gatos y ratas) y la competencia directa de una especie nativa más extendida, el anolis crestado puertorriqueño. ^{[ 12 ] [ 124 ] [ 214 ]} El anolis crestado puertorriqueño también ha sido introducido en Dominica, donde localmente está superando en competencia al anolis dominicano endémico., habiendo desplazado ya en gran medida al ecotipo del sur del Caribe (tradicionalmente subespecie Anolis o. oculatus ), que posiblemente requiera un programa de cría en cautividad para asegurar su supervivencia. ^{[ 215 ] [ 216 ]}

Sin embargo, los anolis en general no parecen haber experimentado las extinciones y extirpaciones generalizadas que prevalecen entre los reptiles caribeños más grandes . ^{[ 217 ]} El anolis gigante de la isla Culebra es el único anolis considerado posiblemente extinto en la historia reciente ^{[ 218 ]} (otros anolis extintos son prehistóricos y solo se conocen a partir de restos fósiles de millones de años de antigüedad). ^{[ 164 ] [ 169 ]} Los lugareños informaron haber visto al anolis gigante de la isla Culebra tan recientemente como en la década de 1980, pero esto probablemente involucró identificaciones erróneas de iguanas verdes jóvenes . ^{[ 219 ]} Otros, al menos el anolis de Morne Constant , no crecen tanto hoy como lo hicieron alguna vez. ^{[ 217 ]}

Las especies restringidas a un hábitat específico en regiones relativamente remotas, poco visitadas por biólogos que buscan reptiles, a menudo son prácticamente desconocidas y raramente registradas. ^{[ 220 ]} En una revisión de 2017, se encontró que 15 especies de anolis solo se conocían a partir de su holotipo . ^{[ 208 ]} Estas pueden ser realmente raras y estar seriamente amenazadas, como el anolis de probóscide, una especie que solo se conocía a partir de un único espécimen recolectado en 1953 hasta que fue redescubierta en los bosques nubosos de Ecuador en 2004. ^{[ 221 ] [ 222 ]} En otras con pocos registros, como el anolis de Neblina , este no es el caso. Inicialmente se conocía a partir de seis especímenes de la década de 1980 de las remotas tierras altas de Neblina en Venezuela, pero cuando se visitó la parte brasileña de estas tierras altas en 2017 se descubrió que la especie era localmente abundante. ^{[ 223 ]} Algunas especies se pasan por alto fácilmente, incluso si son comunes. Por ejemplo, si se busca el anolis andino de Orces durante la noche mientras duerme, puede ser bastante fácil encontrarlo, pero si se visita el mismo lugar durante el día, puede ser muy difícil encontrar alguno. ^{[ 224 ]}

Cuando los humanos introducen anoles en regiones fuera de su área de distribución natural, estos pueden volverse invasores y representar una seria amenaza para los pequeños animales locales. Dichas introducciones pueden ocurrir por error (por ejemplo, como polizones en plantas de jardín) o deliberadamente (como depredadores introducidos para combatir insectos o la liberación de anoles que las personas ya no desean como mascotas). ^{[ 136 ] [ 203 ] [ 225 ]}

En los Estados Unidos contiguos, el anolis de Carolina se ha introducido en California, el anolis marrón se ha introducido en los estados de la costa del Golfo y California, y los anolis caballero, gigante jamaicano , corteza, cabeza grande, crestado puertorriqueño, verde cubano y verde de La Española se han introducido en Florida. ^{[ 1 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 202 ]} Los anolis de Barbados y Morne Constant también se han registrado en Florida, pero no parecen haberse establecido. ^{[ 226 ] [ 227 ]} Hay indicios de que el anolis marrón invasor está desplazando al anolis de Carolina nativo en Florida y Texas al competir con él y comerse a sus crías. En los hábitats más perturbados, el anolis de Carolina puede desaparecer por completo, pero en hábitats menos perturbados donde hay más cobertura (lo que permite a las crías evitar la depredación) puede seguir siendo bastante común, aunque se ve obligado a encontrarse en las partes más altas de los árboles donde es menos visible para los humanos. ^{[ 34 ] [ 228 ] [ 229 ] [ 230 ] [ 231 ]} De todos modos, el anolis de Carolina es común y está muy extendido en general, y se ha introducido en varias regiones fuera de su área de distribución nativa, incluyendo California, Kansas , Hawái , Guam , Palaos , las Bahamas , las Islas Caimán , Anguila , Belice , Tamaulipas en México y las islas Okinawa y Ogasawara (Bonin) de Japón . ^{[ 91 ] [ 202 ] [ 232 ] [ 233 ]} Aunque hay varios registros de España (tanto de la península como de las Islas Canarias ), ninguno de ellos se ha establecido. ^{[ 233 ]} En las Islas Ogasawara de Japón, los anolis de Carolina introducidos han causado disminuciones en lagartos nativos e insectos diurnos, incluyendo la casi extinción de cinco especies endémicas de libélulas y la probable extinción de la mariposa Celastrina ogasawaraensis . ^{[ 18 ] [ 234 ]} Esto puede deberse a la ingenuidad ecológicade los insectos (antes de la introducción, no había lagartos diurnos y altamente arborícolas) y una densidad muy alta de anolis en estas islas japonesas, ya que no se han reportado disminuciones similares de insectos en las Bahamas (que ya tenían lagartos diurnos y arborícolas), o Guam, Saipán y Hawái (donde la densidad de anolis es menor). ^{[ 235 ]} Además de Florida, el anolis verde cubano se ha introducido en la República Dominicana , São Paulo (Brasil) y Tenerife (España). En Florida y la República Dominicana compite con los anolis nativos (anoli de Carolina y anolis verde de La Española, respectivamente) y se teme que algo similar pueda ocurrir en São Paulo. ^{[ 236 ] [ 237 ]} El mismo patrón se puede observar en Dominica, donde el anolis crestado puertorriqueño introducido ha desplazado localmente al anolis dominicano endémico. ^{[ 215 ] [ 216 ]} El anolis marrón y el anolis de Graham se han introducido en las Bermudas , donde amenazan al muy raro lagarto de roca de las Bermudas . ^{[ 19 ] [ 225 ]} Este problema no se ha reportado para los anolis de Leach y Barbados, las otras especies introducidas en las Bermudas. ^{[ 238 ]} En las Islas Caimán, el anolis endémico de garganta azul de las Caimán se ha desplazado a lugares más altos donde está presente el anolis marrón introducido (similar al anolis de Carolina en lugares donde están presentes los anolis marrones). ^{[ 231 ] [ 239 ]} Fuera de las Américas, el anolis marrón se ha introducido en Hawái, Tenerife, Singapur y Taiwán , ^{[ 136 ]} y es capaz de cambiar las comunidades de hormigas en la última de estas islas. ^{[ 240 ]}