Articulo de referencia

Olor retronasal

El olfato retronasal , o olfacción retronasal , es la capacidad de percibir las dimensiones del sabor de los alimentos y las bebidas. El olfato retronasal es una modalidad senso...

El olfato retronasal , o olfacción retronasal , es la capacidad de percibir las dimensiones del sabor de los alimentos y las bebidas. El olfato retronasal es una modalidad sensorial que produce sabor. Se describe mejor como una combinación de las modalidades tradicionales de olfato (olfato ortonasal) y gusto. [ 1 ] El olfato retronasal crea sabor a partir de las moléculas de olor presentes en los alimentos o las bebidas que ascienden por las fosas nasales al masticar. Cuando se utiliza el término "olor", generalmente se hace referencia al "olor ortonasal", es decir, a la percepción de las moléculas de olor que entran directamente por la nariz y ascienden por las fosas nasales. El olfato retronasal es fundamental para experimentar el sabor de los alimentos y las bebidas. El sabor debe contrastarse con el gusto , que se refiere a cinco dimensiones específicas: (1) dulce , (2) salado, (3) amargo, (4) ácido y (5) umami . Percibir cualquier cosa más allá de estas cinco dimensiones, como distinguir el sabor de una manzana del de una pera, por ejemplo, requiere el sentido del olfato retronasal.

Historia

Desde una perspectiva evolutiva, se ha presumido durante mucho tiempo que el olfato es un sentido menos importante para los humanos, especialmente en comparación con la vista. La visión parece dominar la percepción de estímulos humanos, pero los investigadores ahora argumentan que las señales olfativas son altamente informativas para los humanos a pesar de ser menos obvias. Antes de su muerte en 1826, el gastrónomo francés Brillat-Savarin publicó su libro, La fisiología del gusto; o, Meditaciones sobre la gastronomía trascendental: trabajo teórico, histórico y práctico , en el que hace la primera mención de la importancia del olfato en el “sentido combinado” del gusto. Define el gusto en términos de las cinco dimensiones del gusto, además del sabor creado con el aparato nasal. [ 1 ] Avery Gilbert , en su libro The Nose Knows , revisa el trabajo de Henry T. Finck, un filósofo estadounidense de finales del siglo XIX que publicó un ensayo innovador titulado “El valor gastronómico de los olores”. Flink denominó al sabor una "segunda forma de oler", y gran parte de la investigación científica posterior a principios del siglo XX se centró en intentar descomponer las dimensiones del olfato en categorías básicas, una hazaña que ha resultado demasiado complicada debido a la enorme cantidad y complejidad de los olores.

Los conocedores de la gastronomía y los chefs están aprovechando cada vez más la comprensión, ahora más reciente, del papel que desempeña el olfato en el sabor. Los científicos de la alimentación Nicholas Kurti y Hervé This profundizaron en la fisiología del sabor y su importancia en las artes culinarias . En 2006, This publicó su libro, Gastronomía molecular: Explorando la ciencia del sabor , en el que explora los mecanismos físicos que dan lugar a la percepción del sabor. Kurti y This influyeron en otros, como Harold McGee , cuyo libro de 1984, Sobre la comida y la cocina: La ciencia y la tradición culinaria , fue revisado exhaustivamente en 2004 y sigue siendo una referencia clave en la comprensión científica de la preparación de alimentos. Su libro ha sido descrito por el presentador de televisión Alton Brown como "la piedra Rosetta del mundo culinario". Este avance en la comprensión de los mecanismos que subyacen a la experiencia del sabor de diferentes alimentos probablemente seguirá inspirando a los profesionales de las artes culinarias a crear nuevas combinaciones y recetas.

Hoy en día, uno de los psicólogos alimentarios más activos, Paul Rozin , fue el primero en mapear con éxito el papel del olfato retronasal en el sabor. En 1982, explicó que el olfato es un "sentido dual" y estableció la diferenciación explícita entre el olfato retronasal y el ortonasal. [ 1 ] Rozin describe el olfato ortonasal como "inhalar" y el olfato retronasal como "exhalar". En 1982, diseñó un experimento en el que entrenó a los participantes para reconocer con precisión los olores ortonasalmente antes de introducirlos en la parte posterior de la boca, momento en el que la tasa de éxito disminuyó drásticamente, demostrando que el olfato opera a través de dos mecanismos distintos. [ 2 ] Su ejemplo predilecto de esta dualidad es el queso Limburger , conocido por su repulsión para la nariz pero su placer para la boca.

Publicado originalmente en 2012, Neurogastronomía, de Gordon M. Shepherd, ofrece una visión general de cómo se percibe el olfato en los seres humanos. El libro incluye una revisión detallada de cómo el olfato retronasal, en combinación con el gusto, crea el sabor. Shepherd describe las bases neuronales para la identificación, el reconocimiento y la preferencia por ciertos sabores, y explora las posibles implicaciones políticas y sociales de una comprensión más profunda de la percepción del sabor, como las causas de la obesidad y la preocupación por la pérdida de sensibilidad olfativa en la vejez. [ 1 ]

Descripción general de la vía olfativa

Para comprender mejor este mecanismo, a continuación se presenta un análisis sencillo de la vía olfativa. Al masticar, los compuestos volátiles del sabor se desplazan a través de la nasofaringe y los receptores olfativos.

Sistema olfativo humano. 1: Bulbo olfatorio 2: Células mitrales 3: Hueso 4: Epitelio nasal 5: Glomérulo 6: Neuronas receptoras olfativas      

Epitelio olfativo

La primera parada en el sistema olfativo es el epitelio olfativo, o tejido que descansa sobre el techo de la cavidad nasal y que alberga los receptores olfativos. Los receptores olfativos son neuronas bipolares que captan los odorantes del aire y se agrupan en el nervio olfativo antes de que sus axones se extiendan a las dendritas de las células mitrales en el bulbo olfatorio. [ 3 ] Los receptores sensoriales en la boca y la nariz están polarizados en estado de reposo y se despolarizan en respuesta a algún cambio en el entorno, como el contacto con moléculas de olor. Las moléculas de olor, que consisten en cadenas de hidrocarburos con grupos funcionales , se unen a los receptores sensoriales en la nariz y la boca. Las propiedades de los grupos funcionales incluyen: (1) longitud de la cadena de carbono, (2) grupo terminal, que concuerda con las diferencias asociadas a los distintos olores, (3) grupo lateral, (4) quiralidad, (5) forma y (6) tamaño. Cuando las moléculas de olor se unen a los receptores sensoriales, lo hacen de acuerdo con estas propiedades. Cada célula olfativa tiene un único tipo de receptor, pero ese receptor puede tener una "sintonización amplia" y las moléculas de olor interactúan además a nivel del receptor, lo que significa que, en ciertos casos, una molécula de olor por sí sola puede no unirse a un receptor, pero en presencia de otra molécula de olor, la original se uniría y, por lo tanto, crearía una sensación de olor solo en presencia de la segunda molécula. [ 4 ]

bulbo olfatorio

En el bulbo olfatorio, las moléculas de olor se mapean espacialmente. Estas representaciones espaciales se conocen como “imágenes olfativas”. [ 1 ] La representación espacial permite la inhibición lateral , o mejora del contraste y compresión de la ganancia. La mejora del contraste es sensible al cambio y resalta los estímulos en el cerebro que están cambiando en lugar de los que están en reposo. La compresión de la ganancia aumenta la sensibilidad a los estímulos de baja intensidad mientras disminuye la sensibilidad a los estímulos de alta intensidad. El bulbo olfatorio, aunque todavía se encuentra en las etapas iniciales de su comprensión por parte de los investigadores, distingue el olfato de otros sentidos porque marca una desviación en la vía sensorial de lo que es característico de todos los demás sentidos. Es decir, toda la información sensorial no olfativa pasa por el tálamo después del nivel del receptor, pero el hecho de que la información olfativa en cambio entre en su propia área especializada podría sugerir la historia primitiva del olfato y/o un tipo distinto de procesamiento de la información olfativa en su camino hacia la corteza. El bulbo olfatorio alberga glomérulos, o uniones celulares, en los que convergen miles de receptores del mismo tipo, además de las células mitrales . Esta organización permite representar de forma concisa una gran cantidad de información sin necesidad de un número igualmente elevado de tipos de receptores. La combinación resultante de información olfativa se denomina imagen olfativa a nivel del bulbo olfatorio. [ 5 ]

Imágenes en el bulbo olfatorio

Método 2DG

En 1977, los bioquímicos Lou Sokoloff, Seymour Kety y Floyd E. Bloom desarrollaron un método para mapear la actividad cerebral mediante el seguimiento de la metabolización del oxígeno en el cerebro de ratas. Las células nerviosas requieren oxígeno y glucosa para obtener energía. La 2-desoxiglucosa (2DG) es un isótopo radiactivo de glucosa que puede rastrearse en el cerebro, ya que deja una huella en la célula donde normalmente se metabolizaría para obtener energía si fuera glucosa. Tras la estimulación de una región específica de células, se pueden realizar cortes de rayos X para identificar las células activas, especialmente en las uniones sinápticas. [ 6 ]

La resonancia magnética funcional (RMf) también puede utilizarse para medir el metabolismo de un olor. Este método no es tan inespecífico como el de la 2-desoxiglucosa , por lo que se puede medir a un mismo animal con varios olores y comparar las imágenes resultantes.

Método de la proteína fluorescente verde

Finalmente, el método de la proteína fluorescente verde modifica genéticamente ratones para que expresen una proteína en neuronas activas, y luego se puede colocar una cámara dentro del cráneo del ratón para medir la actividad. [ 7 ]

Recomendaciones

Estos métodos revelan, sobre todo, que la organización de la información olfativa en el bulbo olfatorio es espacial. Patrones moleculares similares dan lugar a patrones de activación similares con respecto a los glomérulos, y los glomérulos que están más cerca entre sí codifican características similares de la información olfativa. [ 1 ] [ 6 ] [ 7 ]

corteza olfativa

La corteza olfativa de tres capas, que contiene células piramidales , es el siguiente hito en la vía olfativa. Una célula piramidal recibe información de múltiples células mitrales del bulbo olfatorio, lo que genera el patrón glomerular previamente organizado distribuido en la corteza olfativa. Esta dispersión de la información de las células mitrales permite conexiones de retroalimentación autoexcitatorias, excitación lateral e inhibición tanto propia como lateral. Estos procesos contribuyen al aprendizaje hebbiano , que recibe su nombre de Donald O. Hebb y que a menudo se simplifica con la frase «las neuronas que se activan juntas se conectan entre sí». La potenciación a largo plazo , el mecanismo neural del aprendizaje hebbiano, permite la formación de memoria a nivel de las células piramidales. El aprendizaje hebbiano es, por lo tanto, esencialmente el fenómeno por el cual la corteza olfativa «recuerda» la salida de combinaciones de moléculas olfativas y permite el reconocimiento de combinaciones previamente percibidas más rápidamente que las nuevas, al compararlas con la información almacenada. Los olores resultantes, que antes se denominaban imágenes olfativas, se almacenan en la corteza olfativa para su reconocimiento y ahora se denominan objetos olfativos. [ 5 ] Por lo tanto, la experiencia fortalece la relación señal-ruido, ya que un objeto de olor previamente detectado puede distinguirse más fácilmente de un mayor ruido de fondo. [ 8 ]

corteza orbitofrontal

La corteza orbitofrontal (COF) es el destino final de la información olfativa y donde se origina la percepción consciente del olfato. La información olfativa ingresa directamente después de pasar por la corteza olfativa, lo que la distingue de otra información sensorial que primero pasa por el tálamo. La COF se encuentra dorsal a la corteza prefrontal , lo que permite que la información olfativa ingrese directamente a la corteza prefrontal, o el área principal de toma de decisiones del cerebro. Hay tres grupos de neuronas que procesan la información olfativa antes de que llegue a la COF: las células receptoras olfativas en el epitelio olfativo, las células mitrales y las neuronas piramidales olfativas . [ 1 ]

A nivel de la corteza orbitofrontal (COF), se establecen conexiones con otras áreas cerebrales, incluyendo la información proveniente de la boca ( somatosensación ), la información emocional (amígdala), la información visual y la información evaluativa (corteza prefrontal). La COF es responsable de la sintonización selectiva de olores, la fusión de dominios sensoriales y las evaluaciones hedónicas de los mismos.

Pruebas caseras del papel que desempeña el olfato en el sabor.

Comer alimentos favoritos con un resfriado suele ser decepcionante. Esto se debe a que la congestión bloquea las vías nasales por donde entran y salen el aire y las moléculas de sabor, reduciendo temporalmente la capacidad olfativa retronasal.

Otra forma de aislar el sentido del olfato retronasal es mediante la "prueba de pellizcar la nariz". Al comer con las fosas nasales tapadas, el sabor de la comida parece disiparse, principalmente porque se bloquea la vía de salida del aire por la nariz que crea la imagen del sabor.

Algunos productos comerciales se basan en el olfato retronasal, como una botella de agua cuyas cápsulas perfumadas crean la ilusión de sabor al beber agua sola. [ 9 ]

Importancia y aplicación

Como los procesos exactos aún no se comprenden completamente y podrían usarse para el desarrollo posterior de alimentos, la percepción retronasal es de particular importancia para la ciencia y la industria. [ 10 ] Una primera aplicación teórica en un producto fue proporcionada por la startup estadounidense The Right Cup, que desarrolló un vaso para beber con un anillo de silicona perfumado hasta 2017, que se suponía que permitiría la percepción de aroma tanto retronasal como ortonasal. El aroma del anillo de silicona estaba destinado a darle al agua pura un sabor afrutado similar al de la limonada. En la práctica, sin embargo, es principalmente la percepción ortonasal la que juega un papel en el producto por lo que los comentarios de la muy exitosa campaña de financiación colectiva fueron predominantemente negativos. [ 11 ] Desde 2017, la startup air up GmbH, un spin-off de la Universidad Técnica de Múnich , ha estado trabajando en una botella para beber que aromatiza el agua a través de la percepción de aroma retronasal. Los primeros pasos se llevaron a cabo bajo el título de proyecto "JOYCE" y patrocinado con subvenciones públicas europeas. [ 12 ] En el sistema de aire ups, el agua se conduce a la boca junto con sustancias aromáticas volátiles en fase gaseosa , donde se separan del agua y se perciben retronasalmente.

Significado evolutivo especulativo

Una comprensión más profunda del papel del olfato retronasal en el sabor ha llevado a muchos a replantearse la importancia evolutiva del olfato en los humanos. Para desmentir la idea de que la visión es totalmente superior al olfato en los humanos y los primates superiores , Gordon M. Shepherd compara la anatomía de la nariz humana con la de un canino. [ 1 ] En los caninos, los receptores olfativos se encuentran en la parte posterior de la cavidad nasal. Poseen un órgano único en forma de cartucho que funciona como filtro de aire. Durante la respiración tranquila, este cartucho dirige el flujo de aire normalmente, pero durante el olfato activo, la velocidad de transmisión de la información aumenta, lo que permite a un canino olfatear hasta seis u ocho veces más rápido que un humano. [ 1 ]

Esto sugiere que los caninos están adaptados para tener una mayor capacidad olfativa ortonasal. Por el contrario, los humanos parecen haber sido seleccionados para tener una capacidad olfativa retronasal superior. La postura bípeda de los humanos reduce la necesidad de un cartucho que en los caninos funciona principalmente para limpiar el aire que entra. La nasofaringe corta para el olfato retronasal en los humanos es lo que permite que los compuestos volátiles de los alimentos y las bebidas viajen desde la boca hasta los receptores olfativos en la cavidad nasal. Lo que aún no está claro es por qué los caninos todavía tienen una gran capacidad para discriminar alimentos.

Otras especulaciones incluyen la idea de que la ruta corta desde la boca hasta la cavidad nasal fue resultado de la selección natural para correr largas distancias cuando los humanos migraron fuera de África hace 2 millones de años. [ 13 ] La idea es que un aparato nasal más corto ayudaría a equilibrar la cabeza para facilitar la carrera de larga distancia. Lieberman cita otros cambios evolutivos que podrían haber resultado de la selección para correr, como cartílagos articulares más anchos y huesos más largos en las piernas. [ 14 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Shepherd, Gordon M. (2012). Neurogastronomía . Nueva York: Columbia University Press. ISBN 9780231159104.
  2. ^ Rozin, Paul (1 de julio de 1982). "«Confusiones del gusto y el olfato» y la dualidad del sentido del olfato . Perception & Psychophysics . 31 (4): 397– 401. doi : 10.3758/BF03202667 . ISSN 0031-5117 . PMID 7110896 .  
  3. Moran, DT; Rowley, JC; Jafek, BW; Lovell, MA (1982-10-01). "La ultraestructura de la mucosa olfativa en el hombre". Journal of Neurocytology . 11 (5): 721– 746. doi : 10.1007/bf01153516 . ISSN 0300-4864 . PMID 7143026 . S2CID 25263022 .   
  4. Duchamp-Viret, P.; Chaput, MA; Duchamp, A. (1999-06-25). "Propiedades de respuesta olfativa de las neuronas receptoras olfativas de la rata" (PDF) . Science . 284 (5423): 2171– 2174. doi : 10.1126/science.284.5423.2171 . ISSN 0036-8075 . PMID 10381881 .  
  5. 1 2 Evolución de los sistemas nerviosos . Academic Press. 23 de noviembre de 2016. pág. 17. ISBN  9780128040966.
  6. 1 2 Stewart, William B.; Kauer, John S.; Shepherd, Gordon M. (1979-06-15). "Organización funcional del bulbo olfatorio de la rata analizada mediante el método de la 2-desoxiglucosa". The Journal of Comparative Neurology . 185 (4): 715– 734. doi : 10.1002/cne.901850407 . ISSN 1096-9861 . PMID 447878 . S2CID 41466291 .   
  7. 1 2 Brazelton, TR; Rossi, FM; Keshet, GI; Blau, HM (2000-12-01). "De la médula al cerebro: expresión de fenotipos neuronales en ratones adultos". Science . 290 (5497): 1775– 1779. Bibcode : 2000Sci...290.1775B . doi : 10.1126/science.290.5497.1775 . ISSN 0036-8075 . PMID 11099418 . S2CID 16216476 .   
  8. Wilson, Donald A.; Stevenson, Richard J. (11 de mayo de 2006). Aprender a oler: Percepción olfativa desde la neurobiología hasta el comportamiento . JHU Press. ISBN 9780801883682.
  9. "Probamos la botella de agua que "saboriza" tu agua mediante aromas" . Good Housekeeping . 28 de marzo de 2023. Consultado el 16 de octubre de 2023 .
  10. Yeretzian, C.; Pollien, P.; Lindinger, C.; Ali, S. (octubre de 2004). "Individualización de las preferencias de sabor: hacia una ciencia del aroma centrada en el consumidor e individualizada" . Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety . 3 (4): 152– 159. doi : 10.1111/j.1541-4337.2004.tb00066.x . ISSN 1541-4337 . PMID 33430568 .  
  11. "Retronasale Aromawahrnehmung" , Wikipedia (en alemán), 13 de marzo de 2022 , consultado el 9 de diciembre de 2024
  12. "JOYCE - Empresas emergentes de Climate-KIC" . Climate-KIC . Consultado el 09/12/2024 .
  13. Lieberman, Daniel E., y Dennis M. Bramble. 2007. La evolución de la carrera de maratón: Capacidades en humanos. Sports Medicine 37(4-5): 288- 290.
  14. Lieberman, Daniel. La evolución de la cabeza humana . Cambridge, MA: Belknap de Harvard UP, 2011. Impreso.