Roseófago

Un roseófago es un tipo de bacteriófago , un virus que se replica dentro de bacterias y arqueas . Infecta específicamente a bacterias de la familia Roseobacter (también llamada Rhodobacteraceae ), que son uno de los principales grupos de bacterias que se encuentran en el medio marino. ^{[ 2 ]} Los roseófagos tienen rangos de hospedadores limitados, como se puede ver en la lista de fagos conocidos, y son virus que se encuentran principalmente en ecosistemas marinos como pelágicos , estuarios y regiones costeras, a diversas profundidades. ^{[ 3 ]}

Los roseófagos se identificaron por primera vez durante estudios que examinaban la dinámica microbiana en los ecosistemas oceánicos. El descubrimiento inicial ocurrió en 1989, cuando investigadores que estudiaban el bacterioplancton marino aislaron un fago llamado Roseófago SIO1 de las aguas costeras de California . ^{[ 4 ] [ 5 ]} Usando filtración y microscopía electrónica , los investigadores revelaron que este fago compartía similitudes genéticas con algunos bacteriófagos no marinos. ^{[ 4 ]} En 2000, se secuenció SIO1 y se encontró que tenía similitudes significativas con bacteriófagos no marinos bien conocidos como el colifago T7 y el fago de Yersinia ΦA1122. ^{[ 4 ]} Desde entonces, se han explorado múltiples cepas aisladas de SIO1. ^{[ 5 ]} El estudio marcó el comienzo de un esfuerzo científico más amplio para caracterizar los roseófagos en ambientes marinos, particularmente en regiones donde las especies de Roseobacter dominan las comunidades microbianas.

Investigaciones posteriores llevaron a la identificación de más roseófagos en el hemisferio norte, incluyendo el aislamiento del Roseófago RDJLΦ2 de Roseobacter denitrificans OCh114 en aguas costeras chinas. ^{[ 7 ]} Este descubrimiento , logrado mediante ensayos de placa , secuenciación del genoma y microscopía electrónica, amplió la comprensión de la diversidad de los roseófagos. ^{[ 7 ]} Desde entonces, los roseófagos se han aislado frecuentemente de ambientes costeros templados y ricos en nutrientes, donde desempeñan un papel clave en la regulación de las poblaciones microbianas.

Los roseófagos son particularmente abundantes en las zonas costeras del hemisferio norte. ^{[ 8 ]} Su presencia se correlaciona con condiciones ambientales favorables, como salinidad, temperatura y disponibilidad de materia orgánica óptimas, que sustentan las poblaciones de Roseobacter. ^{[ 9 ]} Los avances en técnicas como la metagenómica y el análisis filogenético han permitido además la detección de roseófagos en ambientes marinos de todo el mundo. ^{[ 10 ]}

Los roseófagos, al igual que otros bacteriófagos, tienen dos ciclos de vida distintos que utilizan para reproducirse en las células huésped tras inyectar ADN en las bacterias: el ciclo lisogénico y el ciclo lítico . Mediante el ciclo lisogénico, los virus pueden integrarse en el genoma de su huésped, mientras que mediante el ciclo lítico, toman el control de la célula huésped para reproducirse específicamente y luego lisar la bacteria huésped. ^{[ 11 ]}

Los roseófagos también se pueden dividir en dos estilos de vida: templados y virulentos.

1. Los virus de estilo de vida templado, como pCB2047-A/C, pueden reproducirse mediante el ciclo lisogénico o el ciclo lítico. ^{[ 11 ]} La morfología anular de este roseófago específico es un indicador de un estilo de vida templado, así como la presencia de genes de integrasa y represor en ambos genomas del fago. ^{[ 12 ]}
2. Los virus con un estilo de vida virulento, como el R4C, solo pueden reproducirse mediante el ciclo lítico, por lo que su reproducción es más restringida. ^{[ 11 ]} Hay más roseófagos con estilos de vida virulentos que con estilos de vida templados.

La estructura genómica de los roseófagos es muy diversa y refleja su adaptación a nichos ecológicos específicos. Una característica distintiva es la presencia de genes metabólicos auxiliares (AMG). ^{[ 13 ]} Estos genes ayudan a mejorar las capacidades metabólicas de los huéspedes de Roseobacter durante la infección, impulsando procesos como la fotosíntesis y el ciclo del nitrógeno para mantener la productividad del huésped antes de que ocurra la lisis celular . ^{[ 14 ]} El análisis de la distribución de los AMG de los roseófagos puede determinar si un roseófago tiene un estilo de vida templado o virulento, así como determinar el rango de huéspedes en correlación con la prevalencia de los AMG. ^{[ 13 ]}

Sus genomas suelen mostrar un alto contenido de GC e incluyen genes centrales conservados que regulan funciones virales cruciales como la lisis, la replicación y el empaquetamiento del ADN. ^{[ 10 ]} Los estudios genómicos comparativos de fagos que infectan a Roseobacter pomeroyi DSS-3 y otras especies relacionadas han revelado tanto elementos conservados como adaptaciones únicas en diferentes cepas. ^{[ 10 ] [ 14 ]} El genoma del roseófago SIO1 comparte homología con fagos marinos y no marinos. ^{[ 4 ]} Estas características genómicas tienen implicaciones prácticas, ya que influyen en la infectividad del roseófago, la regulación del ciclo de vida y la especificidad del huésped. ^{[ 7 ]}

Cabe destacar que algunos roseófagos líticos distribuidos globalmente contienen sustituciones inusuales de desoxitimidina por desoxiuridina en su ADN. ^{[ 15 ]} Este es un rasgo raro y distintivo que se cree que es una adaptación evolutiva a los ambientes marinos. ^{[ 15 ]} Además, la transferencia horizontal de genes parece ser una característica común entre los roseófagos, lo que les permite intercambiar genes con otros virus marinos y contribuir a la evolución microbiana en el océano. ^{[ 10 ] [ 14 ]}

Desde el descubrimiento del Roseophage SIO1, se ha observado un aumento en la cantidad de roseófagos aislados y estudiados a lo largo de los años. Como se muestra en la tabla a continuación, la mayoría de los roseófagos pertenecen a familias de la clase Caudoviricetes , como Podoviridae , Autographiviridae y Siphoviridae ; sin embargo, también existen varios pertenecientes a la familia Microviridae . ^{[ 3 ] [ 13 ] [ 16 ]}

Incapaces de replicarse por sí mismos, los virus deben depender de bacterias en una relación simbiótica . ^{[ 25 ]} Se ha demostrado que los roseófagos aumentan la síntesis de ADN dentro de las Roseobacterias debido a 4 AMG: vB_DshP-R7L_gp29 ( dcd ) que codifica la dCMP desaminasa , vB_DshP-R7L_gp32 ( thyX ) que codifica la timidilato sintasa , vB_DshP-R7L_gp43 ( trx ) que codifica la tiorredoxina , vB_DshP-R7L_gp55 ( rnr ) que codifica la ribonucleótido reductasa . ^{[ 26 ]} La DCMP desaminasa ( gen Dcd ) convierte el desoxicitidina monofosfato (dCMP) en desoxiuridina monofosfato (dUMP). La tiorredoxina reductasa ( gen trx ) actúa como donante de protones, transfiriéndolos del nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADPH) a la ribonucleótido reductasa ( gen rnr ), reduciendo el ribonucleósido difosfato (rNDP) ​​a desoxirribonucleósido difosfato (dNDP). La timidilato sintasa ( gen thyX ) participa en la síntesis de pirimidinas , convirtiendo el dUMP en desoxitimidina monofosfato (dTMP). ^{[ 26 ]} En todas las vías metabólicas anteriores, los AMG de los roseófagos proporcionan genes que codifican proteínas necesarias para la síntesis de ADN en la bacteria huésped Roseobacteria. ^{[ 26 ]}

En un proceso conocido como derivación viral , los roseófagos impiden la absorción de carbono y nutrientes de niveles tróficos superiores en forma de materia orgánica particulada (MOP) y reciclan la materia como materia orgánica disuelta (MOD). ^{[ 27 ]} Como parte integral del ciclo microbiano , la lisis de Roseobacteria por roseófagos recicla nutrientes y materia orgánica de vuelta al medio ambiente circundante. ^{[ 8 ]} Esto puede optimizar los efectos de la bomba biológica en el secuestro de carbono produciendo productores primarios más grandes como el fitoplancton que pueden absorber más carbono atmosférico y secuestrarlo en las profundidades del océano. ^{[ 28 ] [ 29 ]}

Los roseófagos han demostrado potencial para mejorar la utilización de fuentes de carbono y nitrógeno en estuarios a través del gen metabólico auxiliar específico vB_DshP-R7L_gp40 (nanS) que codifica para la sialato O-acetilesterasa . ^{[ 27 ] [ 26 ]} Los ácidos siálicos son fuentes de carbono y nitrógeno, sin embargo, no pueden metabolizarse en su forma acetilada. La sialato O-acetilesterasa hidroliza los grupos acetilo de los ácidos siálicos que pueden ser fácilmente absorbidos y metabolizados por otros microbios. ^{[ 30 ]} Indirectamente, los roseófagos podrían aumentar la absorción microbiana de nitrógeno y carbono en los estuarios, mejorando la productividad de las funciones metabólicas que ayudan en la eliminación o degradación de patógenos o contaminantes. ^{[ 31 ]} Dado que los estuarios son un aspecto importante para nutrir la acuicultura y mejorar el agua para uso recreativo, las aplicaciones de roseófagos en estuarios como técnica de tratamiento de aguas residuales podrían mejorar las estrategias actuales de tratamiento de agua y mejorar aún más la calidad del agua en áreas abundantes en roseófagos. ^{[ 32 ] [ 33 ]}