Hispanopedia WikiRugarhynchos es un género extinto de arcosauriforme doswelliido del Triásico Tardío de Nuevo México . La única especie conocida es Rugarhynchos sixmilensis . Fue descrito originalmente como una especie de Doswellia en 2012, [ 1 ] antes de recibir su propio género en 2020. [ 2 ] Rugarhynchos era un pariente cercano de Doswellia y compartía varias características con él, como la ausencia de una fenestra infratemporal y huesos del cráneo con mucha textura. Sin embargo, también se podía distinguir por muchas características únicas, como una cresta diagonal gruesa en el lado del hocico, espinas romas en sus osteodermos y una sutura compleja entre el cuadradojugal , el escamoso y el yugal . El escalamiento multidimensional no métrico y la morfología dental sugieren que Rugarhynchos tenía una anatomía craneal general convergente con algunos crocodiliformes , espinosáuridos y fitosaurios (en particular Smilosuchus ). Sin embargo, su hocico era algo menos alargado que el de esos otros reptiles. [ 2 ]
Descubrimiento
El único espécimen conocido de Rugarhynchos es NMMNH P-16909, un esqueleto parcial que consta de varios huesos dispersos en una pequeña área. El componente más grande es un lado derecho del cráneo casi completo. Originalmente se describió como perteneciente a parte del hocico, hasta que una preparación posterior reveló que incluía la mayor parte del cráneo. Otros fragmentos craneales incluyen un cuadrado derecho , un premaxilar izquierdo, fragmentos maxilares izquierdos y un cuadradojugal derecho parcial que originalmente se consideró otro fragmento maxilar. Un fragmento descrito originalmente como un parietal y postorbital articulado se consideró posteriormente parte del paladar . La única porción conservada de la mandíbula es un surangular izquierdo , aunque un gran fragmento pterigoideo derecho se consideró originalmente un articular . Los restos postcraneales incluyen 13 osteodermos , varios fragmentos vertebrales , algunos fragmentos costales aislados, el extremo inferior de un fémur izquierdo y un posible fragmento pélvico que originalmente se describió como un calcáneo . [ 1 ] [ 2 ]
These fossils were found at Six Mile Canyon in McKinley County, New Mexico. They were recovered from a massive purple mudstone layer of the lower Bluewater Creek Formation, also known as the Bluewater Creek Member of the Chinle Formation. Other fossils from Six Mile Canyon include fragments of aetosaurs, phytosaurs, and metoposaurids.[1][2] The top of the Bluewater Creek Member was separated from overlying strata by a distinct tuffaceoussandstone layer (the "SMC bed") at Six Mile Canyon. The age of the SMC bed has been estimated by several studies involving various Uranium-Lead dating techniques. A 2009 conference abstract argued that it was 219.3 ± 3.1 or 220.9 ± 0.6 million years old based on Laser Ablation–Inductively Coupled Plasma–Mass Spectrometry (LA-ICP-MS) and Isotope Dilution-Thermal Ionization Mass Spectrometry (ID-TIMS) dating techniques, respectively.[3] A 2011 study instead found a slightly younger date of 218.1 ± 0.7 Ma based on Chemical Abrasion–Thermal Ionization Mass Spectrometry (CA-TIMS) dating.[4] These estimates suggest that the rocks which preserved Rugarhynchos were deposited in the vicinity of 220 Ma.[1]
The specimen was first described in 2012 as a new species of the armored archosauriform Doswellia. It was given the specific nameDoswellia sixmilensis, in reference to its site of discovery. Its original describers noted that there was relatively little overlap between Doswellia sixmilensis and Doswellia kaltenbachi (the original species of Doswellia). They suggested that new material may lead to the two species being distinguished as two genera.[1] Further preparation altered several interpretations of the specimen. The most notable of these was the discovery that the purported snout fragment was actually almost an entire skull. A 2020 study followed these new interpretations, describing how "Doswellia sixmilensis" had numerous unique features contrasting with Doswellia kaltenbachi. "D. sixmilensis" was placed into its own genus. The genus name is derived from Latin words for "wrinkle" and "nose", in reference to the wide variety of rough ridges on its snout.[2]
Description
Skull
La parte frontal del premaxilar se expande hacia el lado, formando una estructura bulbosa similar a la de muchos fitosaurios . Poseía ocho dientes, siendo los cuatro primeros mucho más grandes que los cuatro últimos. Los dientes premaxilares eran cónicos y estaban ornamentados con crestas longitudinales, pero carecían de serraciones o bordes cortantes. La hilera de dientes estaba ligeramente inclinada hacia abajo en un ángulo de 15-20 grados. A diferencia de otros proterochampsianos , las narinas (orificios nasales) no parecían estar orientadas hacia arriba. La rama posterior del premaxilar se inserta en una extensa sutura entre la nasal y el maxilar . Había 20 dientes en la hilera de dientes maxilares, significativamente más que en los maxilares de los proterochampsidos , pero en línea con otros doswelliidos . Cuatro dientes agrandados en la mitad frontal de la hilera de dientes están cubiertos por una extensión convexa, lo que le da al maxilar un borde inferior sigmoide similar al de los fitosaurios de "morfo robusto". Los dientes maxilares de Rugarhynchos tenían una curvatura insignificante y eran similares a los dientes premaxilares. [ 2 ]
El nasal tiene una textura rugosa, con una prominente cresta a lo largo de la línea media del cráneo, junto con varias otras crestas bajas. La parte posterior de los nasales está incisa por el borde frontal triangular de los frontales , creando una sutura en forma de cuña que también se observa en Proterochampsa . El prefrontal y el lagrimal forman el borde anterior de la órbita (cavidad ocular) y se conectan al maxilar. Al igual que otros proterochampsianos, no hay contacto entre el lagrimal y el nasal. Más inusualmente, tampoco hay rastro de una fenestra antorbital entre el maxilar, el nasal y el lagrimal. El único otro arcosauriforme primitivo conocido que carece de una fenestra antorbital es Vancleavea . Una autapomorfía (rasgo distintivo único) de Rugarhynchos es la presencia de una gruesa cresta diagonal en el lateral del hocico. Esta cresta se extiende desde la parte superior del maxilar hasta el lagrimal, el prefrontal y el frontal. Chanaresuchus y Proterochampsa tienen una cresta similar delante de la órbita, aunque es menos pronunciada y no se extiende hasta el maxilar. Se observan varias crestas más pequeñas y zonas rugosas cerca de la gran cresta diagonal de Rugarhynchos . Estas incluyen un borde elevado y bulboso de la órbita, una delgada cresta horizontal en el prefrontal y una cresta más gruesa a lo largo de la sutura prefrontal-frontal. El borde superior de la órbita también tiene una protuberancia prominente formada por el frontal. [ 2 ]
Detrás y debajo de la órbita se encuentra el yugal , muy grande y robusto . Está texturizado por prominentes protuberancias, crestas y fosas, aunque estas características son menos pronunciadas que las de Doswellia . El escamoso suprayacente también era de forma simple y estaba texturizado por largas crestas y depresiones. Su borde anterior formaba el borde posterior de una fenestra supratemporal, un orificio en la parte superior del cráneo detrás de las órbitas. La parte posterior del escamoso se conectaba al cuadrado y tenía una estructura triangular en forma de cuerno similar a la de Doswellia . El postorbital está ausente en el fósil, pero su posición relativa a otros huesos se puede inferir por el espacio que dejaba atrás. Habría estado firmemente conectado al yugal, escamoso y frontal, sin dejar espacio para una fenestra infratemporal . Esto le da a Rugarhynchos un cráneo euriápsido similar al de Doswellia . El borde posterior del cráneo está formado por el cuadradojugal , que se conecta al resto del cráneo de varias maneras únicas. La parte superior del cuadradojugal bordea una zona cóncava poco profunda formada por el borde posterior del escamoso y el yugal. La parte inferior del cuadradojugal encaja en una muesca prominente del yugal. Ambos rasgos son autapomorfías de Rugarhynchos. El cuadrado está muy inclinado con respecto al resto del cráneo (como en Chanaresuchus y Doswellia ) y también tiene una gran porción superior en forma de gancho (como en Vancleavea y los alokotosaurios ). [ 2 ]
The middle of the pterygoid had a diagonal ridge with two rows of teeth stretching along its underside. This is intermediate between proterochampsids (which have one row of teeth on their pterygoid ridge) and Doswellia (which has at least three). A different ridge along the inner edge of the pterygoid also hosts a longitudinal row of teeth. A few teeth are randomly distributed between the two ridges, though there were likely many more originally present. A possible palatine bone is also preserved. This bone has a crescent-shaped front half and a saddle-shaped rear half. This is similar to Proterochampsa and Chanaresuchus, though insufficient data on basal archosauriform palates prevents comparison to many other taxa. The only preserved jaw bone is a large surangular which is textured by rough longitudinal ridges. It is generally similar to that of Doswellia, though its upper edge is not convex and its front tip is blunt and rounded. Unique to Rugarhynchos, there is a cup-shaped depression on the rear edge of the surangular below where it connects to the articular bone.[2]
Postcrania
Postcranial material of Rugarhynchos is sparse. Several fragmentary or complete centra (main vertebral components) were among the fossils recovered. These centra were low and wide, similar to other doswelliids, Vancleavea, and Litorosuchus, but unlike proterochampsids. Low, elliptical rib facets were located on short stalks. Other doswelliids had similarly shaped rib facets though set on longer stalks. Like most other reptiles, Rugarhynchos would have had two rib facets on either side of a vertebra. The upper facets are termed diapophyses and connected to the upper rib head (tuberculum), while the lower facets are parapophyses and connected to the lower rib head (capitulum). No diapophyses are preserved, but large parapophyses were present close to the lower edge of the centrum. The capitulum and tuberculum of preserved ribs were closely set and cylindrical, as in Doswellia. The vertebrae were likely cervicals (neck vertebrae) due to having low-set parapophyses and prominent midline keels along their lower edge. Prominent excavations on the side of the vertebrae gave them an X-shaped cross-section when seen from above. The centra were rectangular from the side and would have connected with each other on an even level, indicating that the neck was straight.[1][2]
Un fragmento óseo grueso y curvado probablemente representa la parte superior de un hueso de la cadera, como el pubis o el isquion , aunque su identidad no se puede determinar con precisión. Una porción del fémur cerca de la rodilla es el único fragmento de pierna conservado en Rugarhynchos . Al igual que otros proterochampsianos, esta parte del fémur era ancha y tenía una sutil concavidad en su borde anterior. Los cóndilos distales estaban bien diferenciados y ambos eran ligeramente cónicos. Si bien un cóndilo medial puntiagudo es común en los arcosauriformes basales y los pseudosúquidos , un cóndilo lateral puntiagudo solo se observa en Gualosuchus entre los eucrocópodos . [ 1 ] [ 2 ]
Se han conservado muchos osteodermos (placas óseas). Tenían una forma aproximadamente cuadrada y estaban ornamentados por grandes fosas circulares que irradiaban desde el centro de cada placa, como en otros doswelliidos. También en consonancia con los doswelliidos, los osteodermos se articulan entre sí mediante un borde frontal liso y plano, en lugar de espinas o muescas. Sin embargo, varias características de RugarhynchosLos osteodermos de Rugarhynchos difieren de los de otros doswelliidos. Las fosas son menos profundas y la superficie superior del osteodermo tiene una eminencia central roma en forma de espiga en lugar de una quilla elevada. Ninguno de los osteodermos se fosilizó articulado, por lo que se desconoce cómo estaban dispuestos en el cuerpo. Sin embargo, es probable que Rugarhynchos tuviera múltiples filas longitudinales (columnas) de osteodermos, como otros doswelliidos. Los osteodermos de forma más irregular cerca del cráneo podrían haberse conectado para formar un "escudo nucal" similar al de Doswellia . [ 1 ] [ 2 ]
Clasificación
Para probar sus relaciones con otros arcosauriformes primitivos, Rugarhynchos se incluyó en un análisis filogenético derivado de un estudio anterior de Ezcurra et al . (2017). [ 5 ] Este análisis se realizó bajo protocolos de máxima parsimonia y búsqueda bayesiana . El análisis de parsimonia situó a Rugarhynchos como un doswelliido y taxón hermano de Doswellia . Los doswelliidos eran taxones hermanos de un Proterochampsidae monofilético , y el clado Doswelliidae+Proterochampsidae era a su vez hermano de un clado que comprendía Vancleavea y Litorosuchus . Todos estos taxones, en conjunto, conforman el grupo Proterochampsia . [ 2 ]
El análisis bayesiano arrojó un resultado muy similar, pero difirió en un aspecto fundamental. En lugar de una clara separación entre proterochampsidos y doswelliidos, el análisis bayesiano sugirió que Proterochampsidae, en su forma tradicional, era parafilético en lugar de monofilético. Se encontró que Proterochampsa era el taxón hermano de los doswelliidos y se diferenciaba de otros proterochampsidos. Si bien este resultado novedoso fue inusual, se consideró más probable que la alternativa de parsimonia, ya que explicaba las tasas variables de evolución. Los resultados del análisis bayesiano se muestran a continuación: [ 2 ]
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Heckert, Andrew B.; Lucas, Spencer G.; Spielmann, Justin A. (2012). "Una nueva especie del enigmático arcosauromorfo Doswellia de la Formación Bluewater Creek del Triásico Superior, Nuevo México, EE. UU." . Palaeontology . 55 (6): 1333– 1348. Bibcode : 2012Palgy..55.1333H . doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01200.x .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Brenen M. Wynd; Sterling J. Nesbitt; Michelle R. Stocker; Andrew B. Heckert (2020). "Una descripción detallada de Rugarhynchos sixmilensis , gen. et comb. nov. (Archosauriformes, Proterochampsia) y convergencia craneal en el alargamiento del hocico en arcosaurios basales y coronales". Journal of Vertebrate Paleontology . 39 (6) e1748042. doi : 10.1080/02724634.2019.1748042 . S2CID 219917329 .
- ↑ Heckert, AB; Lucas, SG; Dickinson, WR; Mortensen, JK (2009). "Nuevas edades U-Pb ID-TIMS para estratos del Grupo Chinle (Triásico Superior) en Nuevo México y Arizona, correlación con el Supergrupo Newark e implicaciones para el "Noriense largo"". Resúmenes con programas de la Sociedad Geológica de América . 41 (7): 123.
- ↑ Irmis, Randall B.; Mundil, Roland; Martz, Jeffrey W.; Parker, William G. (15 de septiembre de 2011). "Las edades U-Pb de alta resolución de la Formación Chinle del Triásico Superior (Nuevo México, EE. UU . ) respaldan un surgimiento diacrónico de los dinosaurios" . Earth and Planetary Science Letters . 309 (3): 258–267 . Bibcode : 2011E & PSL.309..258I . doi : 10.1016/j.epsl.2011.07.015 . ISSN 0012-821X .
- ↑ Martín D. Ezcurra; Lucas E. Fiorelli; Agustín G. Martinelli; Sebastián Rocher; M. Belén von Baczko; Miguel Ezpeleta; Jeremías RA Taborda; E. Martín Hechenleitner; M. Jimena Trotteyn; Julia B. Desojo (2017). "Profundos cambios faunísticos precedieron al surgimiento de los dinosaurios en el suroeste de Pangea" . Ecología y evolución de la naturaleza . 1 (10): 1477– 1483. Bibcode : 2017NatEE...1.1477E . doi : 10.1038/s41559-017-0305-5 . hdl : 11336/41466 . PMID 29185518 . S2CID 10007967 .
- Proterochampsia
- géneros de reptiles prehistóricos
- fauna de Chinle
- Reptiles del Triásico Tardío de Norteamérica
- Taxones fósiles descritos en 2020