Arcosauriformes

Archosauriformes ( del griego 'lagartos gobernantes' y del latín 'forma') es un clado de reptiles diápsidos que abarca a los arcosaurios y algunos de sus parientes cercanos. Fue definido por Jacques Gauthier (1994) como el clado que proviene del último ancestro común de Proterosuchidae y Archosauria. ^{[ 3 ]} Phil Senter (2005) lo definió como el clado más exclusivo que contiene a Proterosuchus y Archosauria. ^{[ 4 ]} Gauthier como parte de Phylonyms (2020) definió el clado como el último ancestro común de Gallus , Alligator y Proterosuchus , y todos sus descendientes. ^{[ 5 ]} Los arcosauriformes son una rama de arcosauromorfos que se originó en el Pérmico Tardío (hace aproximadamente 252 millones de años ) y persiste hasta el día de hoy como los dos grupos de arcosaurios supervivientes: cocodrilos y aves .

Los arcosauriformes presentan varios rasgos históricamente atribuidos al grupo Archosauria. Entre ellos se incluyen dientes serrados insertados en alvéolos profundos, un metabolismo más activo y una fenestra antorbital (un orificio en el cráneo frente a los ojos). Los reptiles con estos rasgos también se denominaban " tecodontos " en métodos de clasificación antiguos. Thecodontia es un grupo parafilético , y su uso como categoría taxonómica ha sido rechazado por los sistemas cladísticos modernos . El nombre Archosauriformes se concibe como un reemplazo monofilético compatible con la taxonomía moderna.

Los primeros arcosauriformes, denominados informalmente " proterosúquidos ", eran animales superficialmente parecidos a los cocodrilos, con andares amplios, hábitos carnívoros y hocicos largos y ganchudos. A diferencia de la mayoría de sus contemporáneos terápsidos , los arcosauriformes sobrevivieron a la catastrófica extinción masiva del final del Pérmico . El proterosúquido del Pérmico Tardío, Archosaurus, es similar en apariencia a su pariente del Triásico Temprano , Proterosuchus . A los pocos millones de años del comienzo del Triásico , los arcosauriformes se habían diversificado más allá del grado de "proterosúquido" . El siguiente grupo importante de arcosauriformes fue Erythrosuchidae , una familia de superdepredadores con cabezas enormes, los reptiles carnívoros terrestres más grandes hasta ese momento.

En 2016, Martin Ezcurra proporcionó el nombre Eucrocopoda para el clado que incluye a todos los arcosauriformes más cercanos a los arcosaurios que a los eritrosúquidos. Definió el clado como todos los taxones más emparentados con Euparkeria capensis , Proterochampa barrionuevoi , Doswellia kaltenbachi , Parasuchus hislopi , Passer domesticus (el gorrión común) o Crocodylus niloticus (el cocodrilo del Nilo) que con Proterosuchus fergusi o Erythrosuchus africanus . El nombre se traduce como "verdaderos pies de cocodrilo", en referencia a la posesión de un tobillo crurotarsal al estilo de los cocodrilos . ^{[ 1 ]} Los eucrocópodos incluyen las familias Euparkeriidae (reptiles pequeños y ágiles), Proterochampsidae (depredadores de hocico estrecho endémicos de América del Sur ) y Doswelliidae (reptiles laurásicos fuertemente acorazados similares a los proterochampsidos), así como otros reptiles extraños como Vancleavea y Asperoris .

Los arcosauriformes más exitosos, y los únicos que sobrevivieron hasta el Jurásico , fueron los arcosaurios . Los arcosaurios incluyen a los cocodrilos, las aves y todos los descendientes de su ancestro común . Entre los arcosaurios extintos se encuentran los aetosaurios , los rauisúquidos (ambos miembros de la rama de los cocodrilos), los pterosaurios y los dinosaurios no aviares (ambos miembros de la rama de las aves). ^{[ 6 ]}

La densidad vascular y la densidad, forma y área de los osteocitos se han utilizado para estimar la tasa de crecimiento óseo de los arcosaurios, lo que llevó a la conclusión de que esta tasa tenía una tendencia a aumentar en los ornitodiros y a disminuir en los pseudosúquidos. ^{[ 7 ]} El mismo método también respalda la existencia de altas tasas metabólicas en reposo similares a las de los endotermos actuales (mamíferos y aves) en el clado Prolacerta -Archosauriformes que se conservaron en la mayoría de los subgrupos, aunque disminuyeron en Proterosuchus, Phytosauria y Crocodilia. ^{[ 8 ]} Los eritrosúquidos y Euparkeria son arcosauriformes basales que muestran signos de altas tasas de crecimiento y metabolismo elevado, con Erythrosuchus poseyendo una tasa similar a la de los dinosaurios de crecimiento más rápido. La madurez sexual en esos taxones del Triásico probablemente se alcanzaba rápidamente, lo que proporcionaba una ventaja en un hábitat con variación impredecible desde fuertes lluvias hasta sequía y alta mortalidad. Vancleavea y Euparkeria , que muestran tasas de crecimiento más lentas en comparación con Erythrosuchus , vivieron después de la estabilización climática. Los primeros arcosaurios coronados poseían tasas de crecimiento aumentadas, que fueron conservadas por los ornitodiros. ^{[ 9 ]} Los ornitosuquios y los poposaurios son cocodrilianos basales que muestran altas tasas de crecimiento similares a las de los arcosauriformes basales. ^{[ 10 ]}

Las evidencias evolutivas, fisiológicas, anatómicas y paleontológicas indican que los cocodrilos evolucionaron a partir de ancestros endotérmicos. Los cocodrilos actuales son depredadores de emboscada adaptados a un estilo de vida semiacuático que se beneficia de la ectotermia debido a la menor ingesta de oxígeno que permite tiempos de inmersión más prolongados. La mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada en su sistema circulatorio es aparentemente una innovación que beneficia la vida ectotérmica. Los arcosaurios primitivos probablemente carecían de esas adaptaciones y, en cambio, tenían sangre completamente separada, como las aves y los mamíferos. ^{[ 11 ] [ 12 ]} Un proceso similar ocurrió en los fitosaurios, que también eran semiacuáticos. ^{[ 13 ]}

Las similitudes entre el tegumento de pterosaurios , ornitisquios y celurosaurios sugieren un origen común del aislamiento térmico (plumas) en los ornitodiros hace al menos 250 millones de años. ^{[ 14 ] [ 15 ]} Los eritrosúquidos que vivían en latitudes altas podrían haberse beneficiado de algún tipo de aislamiento. ^{[ 13 ]} Si Longisquama era un arcosauromorfo, podría estar asociado con el origen de las plumas. ^{[ 16 ] [ 13 ]}

A continuación se muestra un cladograma de Nesbitt (2011): ^{[ 17 ]}

A continuación se muestra un cladograma de Sengupta et al. (2017), ^{[ 18 ]} basado en una versión actualizada de Ezcurra (2016) ^{[ 1 ]} que reexaminó a todos los miembros históricos de los "Proterosuchia" (un grupo histórico polifilético que incluye proterosúquidos y eritrosúquidos ). La ubicación de los taxones fragmentarios que tuvieron que ser eliminados para aumentar la resolución del árbol se indica con líneas discontinuas (en la posición más derivada a la que se les puede asignar con confianza). Los taxones que son nomina dubia se indican con la nota "dubium". Los taxones terminales en negrita están colapsados. ^{[ 1 ]}

• Gauthier, JA (1986). «Monofilia saurisquiana y el origen de las aves» . En Padian, K. (ed.). El origen de las aves y la evolución del vuelo . Memorias de la Academia de Ciencias de California. Vol.  8. Academia de Ciencias de California . pp. 1–55 . ISBN  978-0-940228-14-6.
• Gauthier, JA ; Kluge, AG; Rowe, T. (junio de 1988). "Filogenia de los amniotas y la importancia de los fósiles" ( PDF) . Cladistics . 4 (2). John Wiley & Sons : 105–209 . doi : 10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x . hdl : 2027.42/73857 . PMID 34949076. S2CID 83502693 .  

• Paleolítico
• Archivo de filogenia de Mikko