SARS-CoV-2

El coronavirus del síndrome respiratorio agudo severo 2 ( SARS-CoV-2 ) ^{[ 3 ]} es un coronavirus que causa la COVID-19 , la enfermedad respiratoria responsable de la pandemia de COVID-19 que comenzó a finales de 2019. ^{[ 4 ]} El virus tenía anteriormente el nombre provisional de nuevo coronavirus 2019 ( 2019-nCoV ), ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} y también se le ha llamado coronavirus humano 2019 ( HCoV-19 o hCoV-19 ). ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} Identificado por primera vez en la ciudad de Wuhan , Hubei, China, la Organización Mundial de la Salud designó el brote como una emergencia de salud pública de importancia internacional desde el 30 de enero de 2020 hasta el 5 de mayo de 2023. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} El SARS-CoV-2 es un virus de ARN monocatenario de sentido positivo ^{[ 16 ]} que es contagioso en humanos. ^{[ 17 ]}

El SARS-CoV-2 es un virus de la especie Betacoronavirus pandémico (SARSr-CoV), al igual que el SARS-CoV-1 , el virus que causó el brote de SARS de 2002-2004 . ^{[ 3 ]}^{[ 18 ]} Algunos coronavirus transmitidos por animales están más estrechamente relacionados con el SARS-CoV-2 que el SARS-CoV-1. El pariente conocido más cercano es el coronavirus de murciélago BANAL-52. El SARS-CoV-2 es de origen zoonótico ; su estrecha similitud genética con los coronavirus de murciélago sugiere que surgió de un virus transmitido por murciélagos . ^{[ 19 ]} Se está investigando si el SARS-CoV-2 provino directamente de los murciélagos o indirectamente a través de algún huésped intermedio. ^{[ 20 ]} El virus muestra poca diversidad genética , lo que indica que el evento de transmisión que introdujo el SARS-CoV-2 a los humanos probablemente ocurrió a finales de 2019. ^{[ 21 ]}

Los estudios epidemiológicos estiman que en el período entre diciembre de 2019 y septiembre de 2020 cada infección resultó en un promedio de 2,4 a 3,4 nuevas infecciones cuando ningún miembro de la comunidad era inmune y no se tomaron medidas preventivas . ^{[ 22 ]} Algunas variantes posteriores fueron más infecciosas. ^{[ 23 ]} El virus se transmite por el aire y se propaga principalmente entre personas a través del contacto cercano y mediante aerosoles y gotitas respiratorias que se exhalan al hablar, respirar o exhalar de otra manera, así como las producidas por la tos y los estornudos. ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]} Ingresa a las células humanas uniéndose a la enzima convertidora de angiotensina 2 (ACE2), una proteína de membrana que regula el sistema renina-angiotensina. ^{[ 26 ]}^{[ 27 ]}

Terminología

Firma con el nombre provisional "2019-nCoV"

Durante el brote inicial en Wuhan , China, se utilizaron varios nombres para el virus; algunos nombres utilizados por diferentes fuentes incluían "el coronavirus" o "coronavirus de Wuhan". ^{[ 28 ]}^{[ 29 ]} En enero de 2020, la Organización Mundial de la Salud (OMS) recomendó "nuevo coronavirus 2019" (2019-nCoV) ^{[ 6 ]}^{[ 30 ]} como nombre provisional para el virus. Esto estaba en consonancia con la guía de la OMS de 2015 ^{[ 31 ]} que desaconsejaba el uso de ubicaciones geográficas, especies animales o grupos de personas en los nombres de enfermedades y virus. ^{[ 32 ]}^{[ 33 ]}

El 11 de febrero de 2020, el Comité Internacional de Taxonomía de Virus adoptó el nombre oficial "coronavirus del síndrome respiratorio agudo grave 2" (SARS-CoV-2). ^{[ 34 ]} Para evitar confusiones con la enfermedad SARS , la OMS a veces se refiere al SARS-CoV-2 como "el virus COVID-19" en comunicaciones de salud pública ^{[ 35 ]}^{[ 36 ]} y el nombre HCoV-19 se incluyó en algunos artículos de investigación. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} Referirse al COVID-19 como el "virus de Wuhan" ha sido descrito como peligroso por funcionarios de la OMS y como xenófobo por muchos periodistas y académicos. ^{[ 37 ]}^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}

Infección y transmisión

La transmisión de humano a humano del SARS-CoV-2 se confirmó el 20 de enero de 2020 durante la pandemia de COVID-19 . ^{[ 17 ]}^{[ 40 ]}^{[ 41 ]}^{[ 42 ]} Inicialmente se asumió que la transmisión ocurría principalmente a través de gotitas respiratorias de tos y estornudos dentro de un rango de aproximadamente 1,8 metros (6 pies) . ^[⁴³^]^[⁴⁴^] Los experimentos de dispersión de luz láser sugieren que hablar es un modo de transmisión adicional ^[⁴⁵^]^[⁴⁶^] y de largo alcance ^[⁴⁷^] , en interiores, con poco flujo de aire. ^[⁴⁸^]^[⁴⁹^] Otros estudios han sugerido que el virus también puede ser aéreo , con aerosoles potencialmente capaces de transmitir el virus. ^[⁵⁰^]^[⁵¹^]^[⁵²^] Durante la transmisión de persona a persona, se cree que entre 200 y 800 viriones infecciosos de SARS-CoV-2 inician una nueva infección. ^[⁵³^]^[⁵⁴^]^[⁵⁵^] Si se confirma, la transmisión por aerosoles tiene implicaciones de bioseguridad porque una preocupación importante asociada con el riesgo de trabajar con virus emergentes en el laboratorio es la generación de aerosoles de varias actividades de laboratorio que no son inmediatamente reconocibles y pueden afectar a otro personal científico. ^[⁵⁶^] El contacto indirecto a través de superficies contaminadas es otra posible causa de infección. ^[⁵⁷^] La investigación preliminar indica que el virus puede permanecer viable en plástico ( polipropileno ) y acero inoxidable ( AISI 304 ) hasta por tres días, pero no sobrevive en cartón por más de un día o en cobre por más de cuatro horas. ^[¹¹^] El virus se inactiva con jabón, que desestabiliza su bicapa lipídica . ^[⁵⁸^]^[⁵⁹^] También se ha encontrado ARN viral en muestras de heces y semen de individuos infectados. ^[⁶⁰^] ^{[ 61 ]}

El grado de infecciosidad del virus durante el período de incubación es incierto, pero las investigaciones han indicado que la faringe alcanza la carga viral máxima aproximadamente cuatro días después de la infección ^{[ 62 ]}^{[ 63 ]} o en la primera semana de síntomas y disminuye posteriormente. ^{[ 64 ]} La duración de la eliminación de ARN del SARS-CoV-2 es generalmente entre 3 y 46 días después del inicio de los síntomas. ^{[ 65 ]}

Un estudio realizado por un equipo de investigadores de la Universidad de Carolina del Norte descubrió que la cavidad nasal es aparentemente el sitio inicial dominante de infección, con posterior siembra viral mediada por aspiración hacia los pulmones en la patogénesis del SARS-CoV-2. ^{[ 66 ]} Encontraron que existía un gradiente de infección desde alta en cultivos de epitelio pulmonar proximal hasta baja en cultivos distales, con una infección focal en células ciliadas y neumocitos tipo 2 en las regiones de las vías respiratorias y alvéolos, respectivamente. ^{[ 66 ]}

Los estudios han identificado una variedad de animales —como gatos, hurones, hámsteres, primates no humanos, visones, musarañas arborícolas, perros mapache, murciélagos frugívoros y conejos— que son susceptibles y permisivos a la infección por SARS-CoV-2. ^{[ 67 ]}^{[ 68 ]}^{[ 69 ]} Algunas instituciones han aconsejado que las personas infectadas con SARS-CoV-2 restrinjan su contacto con animales. ^{[ 70 ]}^{[ 71 ]}

Transmisión asintomática y presintomática

El 1 de febrero de 2020, la Organización Mundial de la Salud (OMS) indicó que "es probable que la transmisión por casos asintomáticos no sea un factor determinante de la transmisión". ^{[ 72 ]} Un metaanálisis encontró que el 17% de las infecciones son asintomáticas, y las personas asintomáticas tenían un 42% menos de probabilidades de transmitir el virus. ^{[ 73 ]}

Sin embargo, un modelo epidemiológico del inicio del brote en China sugirió que " la eliminación presintomática puede ser típica entre las infecciones documentadas" y que las infecciones subclínicas pueden haber sido la fuente de la mayoría de las infecciones. ^{[ 74 ]} Eso puede explicar cómo de 217 a bordo de un crucero que atracó en Montevideo , solo 24 de 128 que dieron positivo para ARN viral mostraron síntomas. ^{[ 75 ]} De manera similar, un estudio de noventa y cuatro pacientes hospitalizados en enero y febrero de 2020 estimó que los pacientes comenzaron a eliminar el virus dos o tres días antes de que aparecieran los síntomas y que "una proporción sustancial de la transmisión probablemente ocurrió antes de los primeros síntomas en el caso índice ". ^{[ 54 ]} Los autores publicaron posteriormente una corrección que mostró que la eliminación comenzó antes de lo estimado inicialmente, cuatro o cinco días antes de que aparecieran los síntomas. ^{[ 76 ]}

Reinfección

Existe incertidumbre sobre la reinfección y la inmunidad a largo plazo. ^{[ 77 ]} Se desconoce con qué frecuencia se produce la reinfección, pero los informes han indicado que ocurre con gravedad variable. ^{[ 77 ]}

El primer caso notificado de reinfección fue el de un hombre de 33 años de Hong Kong que dio positivo por primera vez el 26 de marzo de 2020, fue dado de alta el 15 de abril de 2020 tras dos pruebas negativas y volvió a dar positivo el 15 de agosto de 2020 (142 días después), lo que se confirmó mediante secuenciación del genoma completo, que mostró que los genomas virales entre los episodios pertenecen a clados diferentes . ^{[ 78 ]} Los hallazgos implicaron que la inmunidad colectiva podría no eliminar el virus si la reinfección no es un hecho infrecuente y que las vacunas podrían no ser capaces de proporcionar protección de por vida contra el virus. ^{[ 78 ]}

Otro estudio de caso describió a un hombre de 25 años de Nevada que dio positivo por SARS-CoV-2 el 18 de abril de 2020 y el 5 de junio de 2020 (separados por dos pruebas negativas). Dado que los análisis genómicos mostraron diferencias genéticas significativas entre la variante de SARS-CoV-2 muestreada en esas dos fechas, los autores del estudio de caso determinaron que se trataba de una reinfección. ^{[ 79 ]} La segunda infección del hombre fue sintomáticamente más grave que la primera, pero se desconocen los mecanismos que podrían explicar esto. ^{[ 79 ]}

Yacimiento y origen

No se ha identificado ningún reservorio natural para el SARS-CoV-2. ^{[ 80 ]} Antes de la aparición del SARS-CoV-2 como patógeno que infecta a los humanos, hubo dos epidemias previas de coronavirus basadas en zoonosis , las causadas por el SARS-CoV-1 y el MERS-CoV . ^{[ 19 ]}

Las primeras infecciones conocidas por SARS-CoV-2 se descubrieron en Wuhan, China. ^{[ 81 ]} La naturaleza de los orígenes del virus sigue sin estar clara y es objeto de controversia. La fuente original de transmisión viral a los humanos sigue sin estar clara, al igual que si el virus se volvió patógeno antes o después del evento de transmisión . ^{[ 10 ]}^{[ 21 ]}^{[ 82 ]} Debido a que muchos de los primeros infectados eran trabajadores del mercado de mariscos de Huanan , ^{[ 83 ]}^{[ 84 ]} se ha sugerido que el virus podría haberse originado en el mercado. ^{[ 10 ]}^{[ 85 ]} Otras investigaciones indican que los visitantes pueden haber introducido el virus en el mercado, lo que luego facilitó la rápida expansión de las infecciones. ^{[ 21 ]}^{[ 86 ]} Un informe convocado por la OMS en marzo de 2021 afirmó que la transmisión a humanos a través de un huésped animal intermedio era la explicación más probable, con la transmisión directa de murciélagos como la siguiente más probable. La introducción a través de la cadena de suministro de alimentos y el mercado de mariscos de Huanan se consideró otra posible explicación, aunque menos probable. ^{[ 87 ]} Un análisis posterior, en noviembre de 2021, indicó que el primer caso conocido había sido mal identificado y que la preponderancia de los primeros casos vinculados al mercado de Huanan apuntaba a que este era el origen. ^{[ 88 ]}

Para un virus adquirido recientemente a través de una transmisión entre especies, se espera una evolución rápida. ^{[ 89 ]} La tasa de mutación estimada a partir de los primeros casos de SARS-CoV-2 fue de6,54 × 10 ⁻⁴ por sitio por año. ^{[ 87 ]} Los coronavirus en general tienen una alta plasticidad genética , ^{[ 90 ]} pero la evolución viral del SARS-CoV-2 se ralentiza por la capacidad de corrección de errores de ARN de su maquinaria de replicación. ^{[ 91 ]} En comparación, se ha encontrado que la tasa de mutación viral in vivo del SARS-CoV-2 es menor que la de la influenza. ^{[ 92 ]}

La investigación sobre el reservorio natural del virus que causó el brote de SARS de 2002-2004 ha dado como resultado el descubrimiento de muchos coronavirus de murciélago similares al SARS , la mayoría originados en murciélagos de herradura . La coincidencia más cercana, en el momento de la publicación en Nature (revista) en febrero de 2022, fueron los virus BANAL-52 (96,8 % de semejanza con el SARS-CoV-2), BANAL-103 y BANAL-236, recolectados en tres especies diferentes de murciélagos en Feuang , Laos. ^{[ 93 ]}^{[ 94 ]}^{[ 95 ]} Una fuente anterior publicada en febrero de 2020 identificó el virus RaTG13 , recolectado en murciélagos en Mojiang , Yunnan, China, como el más cercano al SARS-CoV-2, con un 96,1 % de semejanza. ^{[ 81 ]}^{[ 96 ]} Ninguno de los anteriores es su ancestro directo. ^{[ 97 ]}

Se considera que los murciélagos son el reservorio natural más probable del SARS-CoV-2. ^{[ 87 ]}^{[ 98 ]} Las diferencias entre el coronavirus de murciélago y el SARS-CoV-2 sugieren que los humanos podrían haberse infectado a través de un huésped intermedio; ^{[ 85 ]} la fuente de introducción en los humanos sigue siendo desconocida. ^{[ 99 ]}^{[ 80 ]}

Después de que un estudio de julio de 2020 sugiriera inicialmente que los pangolines eran huéspedes intermedios de coronavirus similares al SARS-CoV-2, ^{[ 100 ]}^{[ 101 ]} estudios posteriores no han corroborado su contribución al contagio. ^{[ 87 ]} La evidencia en contra de esta hipótesis incluye el hecho de que las muestras del virus del pangolín están demasiado alejadas del SARS-CoV-2: los aislados obtenidos de pangolines incautados en Guangdong solo eran idénticos en un 92 % en secuencia al genoma del SARS-CoV-2 (una amplia brecha evolutiva en términos genómicos ^{[ 102 ]} ). Además, a pesar de las similitudes en algunos aminoácidos críticos, ^{[ 103 ]} las muestras del virus del pangolín muestran una unión deficiente al receptor ACE2 humano. ^{[ 104 ]}

Filogenética y taxonomía

El SARS-CoV-2 pertenece a la amplia familia de virus conocidos como coronavirus . ^{[ 29 ]} Es un virus de ARN monocatenario de sentido positivo (+ARNmc), con un único segmento de ARN lineal. Los coronavirus infectan a humanos, otros mamíferos, incluyendo ganado y animales de compañía, y especies aviares. ^{[ 105 ]} Los coronavirus humanos pueden causar enfermedades que van desde el resfriado común hasta enfermedades más graves como el síndrome respiratorio de Oriente Medio (MERS, tasa de mortalidad ~34%). El SARS-CoV-2 es el séptimo coronavirus conocido que infecta a las personas, después del 229E , NL63 , OC43 , HKU1 , MERS-CoV y el SARS-CoV-1 original . ^{[ 106 ]}

Al igual que el coronavirus relacionado con el SARS implicado en el brote de SARS de 2003, el SARS-CoV-2 es un miembro del subgénero Sarbecovirus ( linaje beta-CoV B). ^{[ 107 ]}^{[ 108 ]} Los coronavirus experimentan recombinación frecuente. ^{[ 109 ]} El mecanismo de recombinación en virus de ARN no segmentados como el SARS-CoV-2 es generalmente por replicación de elección de copia, en la que el material genético cambia de una molécula de ARN plantilla a otra durante la replicación. ^{[ 110 ]} La secuencia de ARN del SARS-CoV-2 tiene aproximadamente 30 000 bases de longitud, ^{[ 111 ]} relativamente larga para un coronavirus, que a su vez porta los genomas más grandes entre todas las familias de ARN. ^{[ 112 ]} Su genoma consiste casi en su totalidad en secuencias codificantes de proteínas, una característica compartida con otros coronavirus. ^{[ 109 ]}

Una característica distintiva del SARS-CoV-2 es la incorporación de un sitio polibásico escindido por la furina , ^{[ 103 ]}^{[ 113 ]} que parece ser un elemento importante que aumenta su virulencia. ^{[ 114 ]} Se sugirió que la adquisición del sitio de escisión de furina en la proteína S del SARS-CoV-2 era esencial para la transmisión zoonótica a los humanos. ^{[ 115 ]} La proteasa furina reconoce la secuencia peptídica canónica R X[R / K ] R ↓X donde el sitio de escisión está indicado por una flecha hacia abajo y X es cualquier aminoácido . ^{[ 116 ]}^{[ 117 ]} En el SARS-CoV-2 , el sitio de reconocimiento está formado por la secuencia de nucleótidos de 12 codones incorporada CCT CGG CGG GCA que corresponde a la secuencia de aminoácidos P RR A. ^{[ 118 ]} Esta secuencia está corriente arriba de una arginina y una serina que forman el sitio de escisión S1/S2 ( P RR A R ↓ S ) de la proteína de la espícula. ^{[ 119 ]} Aunque tales sitios son una característica natural común de otros virus dentro de la subfamilia Orthocoronavirinae, ^{[ 118 ]} aparece en pocos otros virus del género Beta-CoV , ^{[ 120 ]} y es único entre los miembros de su subgénero para tal sitio. ^{[ 103 ]} Los parientes más cercanos del SARS-CoV-2, incluidos BANAL-20-52, RaTG13, Pangolin P4L y SARS-CoV-1, carecen de la inserción RRAR. ^{[ 121 ]} El sitio de escisión de furina PRRAR↓ es muy similar al del coronavirus felino , un virus alfacoronavirus 1. ^{[ 122 ]}

Los datos de secuencias genéticas virales pueden proporcionar información crítica sobre si los virus separados por el tiempo y el espacio tienen probabilidades de estar vinculados epidemiológicamente. ^{[ 123 ]} Con un número suficiente de genomas secuenciados , es posible reconstruir un árbol filogenético de la historia de mutación de una familia de virus. Para el 12 de enero de 2020, se habían aislado cinco genomas de SARS-CoV-2 de Wuhan y fueron informados por el Centro Chino para el Control y la Prevención de Enfermedades (CCDC) y otras instituciones; ^{[ 111 ]}^{[ 124 ]} El número de genomas aumentó a 42 para el 30 de enero de 2020. ^{[ 125 ]} Un análisis filogenético de esas muestras mostró que estaban "altamente relacionadas con como máximo siete mutaciones en relación con un ancestro común ", lo que implica que la primera infección humana ocurrió en noviembre o diciembre de 2019. ^{[ 125 ]} El examen de la topología del árbol filogenético al comienzo de la pandemia también encontró altas similitudes entre los aislados humanos. ^{[ 126 ]} A partir del 21 de agosto de 2021 ,Se pusieron a disposición del público 3422 genomas de SARS-CoV-2, pertenecientes a 19 cepas, muestreados en todos los continentes excepto la Antártida. ^{[ 127 ]}

El 11 de febrero de 2020, el Comité Internacional de Taxonomía de Virus anunció que, según las reglas vigentes que calculan las relaciones jerárquicas entre los coronavirus basándose en cinco secuencias conservadas de ácidos nucleicos, las diferencias entre lo que entonces se denominaba 2019-nCoV y el virus del brote de SARS de 2003 eran insuficientes para considerarlos especies virales distintas . Por lo tanto, identificaron el 2019-nCoV como un coronavirus relacionado con el síndrome respiratorio agudo grave . ^{[ 128 ]}

En julio de 2020, los científicos informaron que una variante más infecciosa del SARS-CoV-2 con la variante de proteína de espícula G614 ha reemplazado a la D614 como la forma dominante en la pandemia. ^{[ 129 ]}^{[ 130 ]}

Los genomas y subgenomas del coronavirus codifican seis marcos de lectura abiertos (ORF). ^{[ 131 ]} En octubre de 2020, los investigadores descubrieron un posible gen superpuesto llamado ORF3d en el genoma del SARS-CoV-2 . Se desconoce si la proteína producida por ORF3d tiene alguna función, pero provoca una fuerte respuesta inmunitaria. ORF3d ya se había identificado anteriormente en una variante del coronavirus que infecta a los pangolines . ^{[ 132 ]}^{[ 133 ]}

Árbol filogenético

Un árbol filogenético basado en secuencias del genoma completo del SARS-CoV-2 y coronavirus relacionados es: ^{[ 134 ]}^{[ 135 ]}

Variantes

Existen miles de variantes del SARS-CoV-2, que pueden agruparse en clados mucho más grandes . ^{[ 144 ]} Se han propuesto varias nomenclaturas de clados diferentes. Nextstrain divide las variantes en cinco clados (19A, 19B, 20A, 20B y 20C), mientras que GISAID las divide en siete (L, O, V, S, G, GH y GR). ^{[ 145 ]}

Varias variantes notables del SARS-CoV-2 surgieron a finales de 2020. La Organización Mundial de la Salud ha declarado actualmente cinco variantes preocupantes , que son las siguientes: ^{[ 146 ]}

Alfa : El linaje B.1.1.7 surgió en el Reino Unido en septiembre de 2020, con evidencia de mayor transmisibilidad y virulencia. Las mutaciones notables incluyen N501Y y P681H .
- Se ha detectado una mutación E484K en algunos viriones del linaje B.1.1.7, y diversas agencias de salud pública también le están haciendo un seguimiento .
Beta : El linaje B.1.351 surgió en Sudáfrica en mayo de 2020, con evidencia de mayor transmisibilidad y cambios en la antigenicidad. Algunos funcionarios de salud pública alertaron sobre su impacto en la eficacia de algunas vacunas. Entre las mutaciones más destacadas se encuentran K417N , E484K y N501Y.
Gamma : El linaje P.1 surgió en Brasil en noviembre de 2020, con evidencia de mayor transmisibilidad y virulencia, además de cambios en la antigenicidad. Se han planteado preocupaciones similares sobre la eficacia de la vacuna. Entre las mutaciones más destacadas se incluyen K417N, E484K y N501Y.
Delta : El linaje B.1.617.2 surgió en la India en octubre de 2020. También hay evidencia de una mayor transmisibilidad y virulencia, así como cambios en la antigenicidad.
Ómicron : El linaje B.1.1.529 surgió en los alrededores de Botsuana en noviembre de 2021. Este linaje demostró una transmisibilidad significativamente mayor y cambios en la antigenicidad, y posteriormente dominó todas las versiones circulantes del virus desde su aparición.
- En abril de 2026, se informó que la variante Omicron BA.3.2 estaba muy extendida por Europa y Estados Unidos. Esta variante presenta muchos cambios en la proteína de la espícula, pero no se había demostrado que fuera más virulenta que otras variantes de Omicron, y las vacunas existentes protegían contra ella. ^{[ 147 ]}

Otras variantes notables incluyen otras 6 variantes designadas por la OMS que están bajo investigación y el Clúster 5 , que surgió entre los visones en Dinamarca y dio lugar a una campaña de eutanasia de visones que prácticamente lo extinguió. ^{[ 148 ]}

Virología

Estructura del virus

Cada virión del SARS-CoV-2 tiene un diámetro de entre 60 y 140 nanómetros ; ^{[ 106 ]}^{[ 84 ]} su masa dentro de la población humana mundial se ha estimado entre 0,1 y 10 kilogramos. ^{[ 149 ]} Al igual que otros coronavirus, el SARS-CoV-2 tiene cuatro proteínas estructurales, conocidas como las proteínas S ( espiga ), E ( envoltura ), M ( membrana ) y N ( nucleocápside ); la proteína N sostiene el genoma de ARN, y las proteínas S, E y M juntas crean la envoltura viral . ^{[ 150 ]} Las proteínas S del coronavirus son glicoproteínas y también proteínas de membrana de tipo I (membranas que contienen un único dominio transmembrana orientado hacia el lado extracelular). ^{[ 115 ]} Se dividen en dos partes funcionales (S1 y S2). ^{[ 105 ]} En el SARS-CoV-2, la proteína de la espícula, que ha sido visualizada a nivel atómico mediante microscopía electrónica criogénica , ^{[ 151 ]}^{[ 152 ]} es la proteína responsable de permitir que el virus se adhiera y se fusione con la membrana de una célula huésped; ^{[ 150 ]} específicamente, su subunidad S1 cataliza la adhesión y la subunidad S2 la fusión. ^{[ 153 ]}

genoma

A principios de 2022, se habían secuenciado y depositado en bases de datos públicas aproximadamente 7 millones de genomas de SARS-CoV-2, y se añadían otros 800 000 aproximadamente cada mes. ^{[ 154 ]} En septiembre de 2023, la base de datos GISAID EpiCoV contenía más de 16 millones de secuencias genómicas. ^{[ 155 ]}

El SARS-CoV-2 tiene un genoma de ARN monocatenario lineal de sentido positivo de aproximadamente 30 000 bases de longitud. ^{[ 105 ]} Su genoma tiene un sesgo en contra de los nucleótidos de citosina (C) y guanina (G) , como otros coronavirus. ^{[ 156 ]} El genoma tiene la composición más alta de U ( uracilo ) (32,2 %), seguida de A ( adenina ) (29,9 %), y una composición similar de G (19,6 %) y C (18,3 %). ^{[ 157 ]} El sesgo de nucleótidos surge de la mutación de guaninas y citosinas a adeninas y uracilos, respectivamente. ^{[ 158 ]} Se cree que la mutación de los dinucleótidos CG surge para evitar el mecanismo de defensa de las células relacionado con la proteína antiviral de dedo de zinc , ^{[ 159 ]} y para reducir la energía necesaria para desunir el genoma durante la replicación y la traducción (adenina y uracilo se aparean mediante dos enlaces de hidrógeno , citosina y guanina mediante tres). ^{[ 158 ]} El agotamiento de los dinucleótidos CG en su genoma ha llevado al virus a tener un sesgo notable en el uso de codones . Por ejemplo, los seis codones diferentes de arginina tienen un uso relativo de codones sinónimos de AGA (2,67), CGU (1,46), AGG (0,81), CGC (0,58), CGA (0,29) y CGG (0,19). ^{[ 157 ]} Se observa una tendencia similar de sesgo en el uso de codones en otros coronavirus relacionados con el SARS. ^{[ 160 ]}

Ciclo de replicación

Las infecciones virales comienzan cuando las partículas virales se unen a los receptores celulares de la superficie del huésped. ^{[ 161 ]} Los experimentos de modelado de proteínas en la proteína de la espícula del virus pronto sugirieron que el SARS-CoV-2 tiene suficiente afinidad por el receptor de la enzima convertidora de angiotensina 2 (ACE2) en las células humanas para utilizarlas como mecanismo de entrada celular . ^{[ 162 ]} Para el 22 de enero de 2020, un grupo en China que trabajaba con el genoma completo del virus y un grupo en los Estados Unidos que utilizaba métodos de genética inversa demostraron de forma independiente y experimental que la ACE2 podría actuar como receptor para el SARS-CoV-2. ^{[ 81 ]}^{[ 163 ]}^{[ 164 ]}^{[ 165 ]} Los estudios han demostrado que el SARS-CoV-2 tiene una mayor afinidad por la ACE2 humana que el virus SARS original. ^{[ 151 ]}^{[ 166 ]} El SARS-CoV-2 también puede utilizar basigina para ayudar en la entrada celular. ^{[ 167 ]}

La preparación inicial de la proteína de la espícula por la proteasa transmembrana, serina 2 (TMPRSS2) es esencial para la entrada del SARS-CoV-2. ^{[ 26 ]} La proteína del huésped neuropilina 1 (NRP1) puede ayudar al virus en la entrada de la célula huésped utilizando ACE2. ^{[ 168 ]} Después de que un virión del SARS-CoV-2 se une a una célula diana, la TMPRSS2 de la célula corta la proteína de la espícula del virus, exponiendo un péptido de fusión en la subunidad S2 y el receptor del huésped ACE2. ^{[ 153 ]} Después de la fusión, se forma un endosoma alrededor del virión, separándolo del resto de la célula huésped. El virión escapa cuando el pH del endosoma baja o cuando la catepsina , una proteasa de cisteína del huésped , lo escinde. ^{[ 153 ]} El virión luego libera ARN en la célula y obliga a la célula a producir y diseminar copias del virus , que infectan más células. ^{[ 169 ]}

El SARS-CoV-2 produce al menos tres factores de virulencia que promueven la liberación de nuevos viriones de las células huésped e inhiben la respuesta inmune . ^{[ 150 ]} Aún se está investigando si incluyen la regulación negativa de ACE2, como se observa en coronavirus similares (a mayo de 2020). ^{[ 170 ]}

Micrografías electrónicas de barrido coloreadas digitalmente de viriones de SARS-CoV-2 (en amarillo) emergiendo de células humanas cultivadas en un laboratorio.

Desarrollo de tratamientos y fármacos

Se conocen muy pocos fármacos que inhiban eficazmente el SARS-CoV-2. Se descubrió que el masitinib inhibe la proteasa principal del SARS-CoV-2 , mostrando una reducción de más de 200 veces en los títulos virales en los pulmones y la nariz de ratones; sin embargo, no está aprobado para el tratamiento de la COVID-19 en humanos. ^{[ 171 ]} En diciembre de 2021, Estados Unidos otorgó autorización de uso de emergencia a Nirmatrelvir/ritonavir para el tratamiento del virus; ^{[ 172 ]} la Unión Europea , el Reino Unido y Canadá hicieron lo mismo con autorización completa poco después. ^{[ 173 ]}^{[ 174 ]}^{[ 175 ]} Un estudio encontró que Nirmatrelvir/ritonavir redujo el riesgo de hospitalización y muerte en un 88%. ^{[ 176 ]}

COVID Moonshot es un proyecto internacional de ciencia abierta y colaborativo que comenzó en marzo de 2020 con el objetivo de desarrollar un fármaco antiviral oral no patentado para el tratamiento del SARS-CoV-2. ^[¹⁷⁷^]

Epidemiología

Las pruebas retrospectivas recopiladas dentro del sistema de vigilancia chino no revelaron ninguna indicación clara de una circulación sustancial no reconocida de SARS-CoV-2 en Wuhan durante la última parte de 2019. ^{[ 87 ]}

Un metaanálisis de noviembre de 2020 estimó el número básico de reproducción ( $R_{0}$ ) del virus de tipo salvaje entre 2,39 y 3,44. ^{[ 22 ]} Esto significa que se espera que cada infección del virus resulte en 2,39 a 3,44 nuevas infecciones cuando ningún miembro de la comunidad es inmune y no se toman medidas preventivas . El número de reproducción puede ser mayor en condiciones densamente pobladas como las que se encuentran en los cruceros . ^{[ 178 ]} El comportamiento humano afecta el valor de R0 y, por lo tanto, las estimaciones de R0 difieren entre diferentes países, culturas y normas sociales. Por ejemplo, un estudio encontró un R0 relativamente bajo (~3,5) en Suecia, Bélgica y los Países Bajos, mientras que España y los EE. UU. tuvieron valores de R0 significativamente más altos (5,9 a 6,4, respectivamente). ^{[ 179 ]} Los valores de R0 para variantes posteriores fueron significativamente más altos, con el linaje Omicron exhibiendo el R0 más alto con diferencia. La variante Omicron BA.1 tenía un R0 estimado de alrededor de ~9,5, ^{[ 180 ]} mientras que las subvariantes Omicron BA.4 y BA.5 y los linajes posteriores fueron estimados por algunos estudios en tener un R0 que alcanzaba o incluso superaba 20, lo que les daría un R0 superior al del virus del sarampión . ^{[ 181 ]}^{[ 182 ]}

En los primeros meses de la pandemia, hubo 96.000 casos confirmados de infección en China continental. ^{[ 188 ]} Si bien la proporción de infecciones que resultan en casos confirmados o progresan a una enfermedad diagnosticable no estaba clara en ese momento, ^{[ 189 ]} un modelo matemático estimó que 75.815 personas estaban infectadas el 25 de enero de 2020 solo en Wuhan, en un momento en que el número de casos confirmados en todo el mundo era de solo 2.015. ^{[ 190 ]} Antes del 24 de febrero de 2020, más del 95% de todas las muertes por COVID-19 en todo el mundo habían ocurrido en la provincia de Hubei , donde se encuentra Wuhan. ^{[ 191 ]}^{[ 192 ]} Al 10 de marzo de 2023 , el porcentaje había disminuido a0,047% . ^{[ 188 ]}

Al 10 de marzo de 2023 , había 676.609.955 casos confirmados totales de infección por SARS-CoV-2. ^{[ 188 ]} El número total de muertes atribuidas al virus fue de 6.881.955 . ^{[ 188 ]}

Véase también

Proteasa tipo 3C (NS5)

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