Santanadactilo

Santanadactylus (que significa "dedo de la Formación Santana ") es un género potencialmente dudoso de pterosaurio pterodactiloideo delMiembro Romualdo del Albiense , perteneciente a la Formación Santana del Cretácico Inferior , en Barra do Jardim, Meseta de Araripe , estado de Ceará , Brasil . Se han descrito cuatro especies, pero actualmente no se consideran congéneres entre sí. Era un pterosaurio de tamaño considerable.

El género fue nombrado en 1980 por el paleontólogo holandés Paul de Buisonjé . La especie tipo es S. brasilensis , el nombre específico hace referencia a Brasil. Se basa en el holotipo UvA M 4894 ( Instituto Geológico de la Universidad de Ámsterdam ), una parte superior del húmero derecho y un coracoides de la escápula derecha . RGM.631745 (anteriormente UvA M 4895), que consiste en dos vértebras cervicales de un individuo diferente, fue asignado como paratipo, referido porque fue encontrado en el mismo lote de 25 nódulos de tiza comprados a coleccionistas. ^{[ 2 ]} Sin embargo, Thomas y McDavid recuperaron el paratipo RGM.631745 dentro de Azhdarchomorpha en 2025, lo que sugiere que ese espécimen no puede ser referido con confianza a Santanadactylus . ^{[ 3 ]} Restos adicionales, incluido un notario (vértebras fusionadas que sostienen el hombro ) fueron posteriormente referidos al taxón por Wellnhofer et al. (1983) y Wellnhofer (1991). ^{[ 4 ] [ 5 ]}

En 1985, Peter Wellnhofer , un paleontólogo alemán que ha escrito numerosas publicaciones científicas sobre pterosaurios, nombró tres especies adicionales: S. araripensis , S. pricei y S. spixi . ^{[ 6 ]} S. araripensis , nombrada en honor a la meseta de Araripe , era una especie grande basada en BSP 1982 I 89, restos que incluyen un cráneo parcial (falta el extremo de las mandíbulas) y brazos; la sección del cráneo conservada no tenía cresta. S. pricei , nombrada en honor a Llewellyn Ivor Price , era la más pequeña de las tres especies; se basó en BSP 1980 I 122, un ala izquierda desde el codo hacia abajo, y se le ha atribuido material adicional del brazo a lo largo de los años. ^{[ 5 ]} S. spixi , de tamaño intermedio, se basó en BSP 1980 I 121, otra ala izquierda, el nombre en honor a Johann Baptist von Spix .

A lo largo de los años, las especies de este taxón han sido reevaluadas. Chris Bennett sugirió que el hipodigma de S. brasilensis era una quimera de un pteranodóntido y algo más (ya que el holotipo y el paratipo pertenecían a formas diferentes), S. araripensis y S. pricei eran pteranodóntidos, y S. spixi era un dsungaripterido . ^{[ 7 ]} Wellnhofer (1991) también eliminó a S. spixi del género. ^{[ 5 ]} Kellner y Campos (1992) coincidieron en que S. spixi no era congénere con S. brasilensis , pero sugirieron que era un tapejárido . ^{[ 8 ]} Unwin (2003) propuso que "Santanadactylus" spixi era una especie de Tupuxuara basándose en la comparación con especímenes de este género. ^{[ 9 ]} Averianov (2014) consideró a Santanadactylus spixi un nomen dubium probablemente sinónimo de Tupuxuara longicristatus , y también indicó que el paratipo de S. brasiliensis probablemente se refería a T. longicristatus . ^{[ 10 ]} Kellner (1990) renombró S. araripensis a Anhanguera araripensis , ^{[ 11 ]} seguido por Wang et al. (2008), aunque Veldmeijer (2003) lo incluyó en Coloborhynchus . Sin embargo, un estudio reciente considera a S. araripensis dudoso. ^{[ 12 ]}

De Buisonjé asignó por primera vez a Santanadactylus a Criorhynchidae (=Ornithocheiridae). Wellnhofer (1991) lo consideró un miembro de Ornithocheiridae basándose en la estructura del húmero, pero señaló que el alargamiento de las vértebras cervicales del paratipo lo distinguía de otros ornitocheíridos. ^{[ 13 ]} Bennett (1989) asignó a S. brasilensis (solo holotipo) a Pteranodontidae . Kellner (1990), al concluir que solo pudo encontrar una única autapomorfía para Santanadactylus brasilensis , el margen ventral recto de la parte proximal de la cresta deltopectoral, asignó el género a Pterodactyloidea incertae sedis , pero más tarde (Kellner y Tomida 2000) lo asignó a Pteranodontoidea . Según Kellner, S. pricei pertenecía a un clado descendiente del último ancestro común de Istiodactylus y los Anhangueridae . En su análisis, lo mismo ocurría con Araripesaurus , un género del que anteriormente había considerado a S. pricei como sinónimo menor . ^{[ 14 ]} En una revisión exhaustiva de la taxonomía y paleobiología de los pterosaurios del Cretácico de la Cuenca de Araripe realizada por Pinheiro et al. (2025), se sugirió que todas las especies de Santanadactylus fueran nomina dubia debido a la fragmentación e incompletitud del espécimen tipo de cada una y a que sus características diagnósticas propuestas eran demasiado generales para todos los pterodactiloideos. ^{[ 15 ]}

Santanadactylus es considerado un pterosaurio grande; Wellnhofer, para las diversas especies, indica una envergadura de 2,9 a 5,7 metros (9,5 a 18,7 pies) . ^{[ 13 ]} De Buisonjé creía que Santanadactylus brasilensis tenía una envergadura de 6 metros (20 pies) . ^{[ 16 ]} Es posible que estuviera adaptado para planear en lugar de para el vuelo con aleteo . ^{[ 17 ]}  

• Lista de géneros de pterosaurios
• Cronología de la investigación sobre pterosaurios
• Tamaño del pterosaurio

• Santanadactylus en The Pterosauria. Consultado el 9 de febrero de 2007.
• Re: Ayuda sobre pterosaurios. Archivado el 10/06/2010 en Wayback Machine , una publicación de George Olshevsky en la lista de correo de dinosaurios, que, aunque incompleta, debería dar una idea de la complejidad de la taxonomía en este caso. Consultado el 09/02/2007.