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Articulo de referencia

Istiodáctilo

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Istiodactylus es un género de pterosaurio que vivió durante el Cretácico Inferior , hace unos 120 millones de años. El primer fósil se descubrió en la Isla de Wight, en Inglaterra , en 1887, y en 1901 se convirtió en el holotipo de una nueva especie, O. latidens (del latín "diente ancho"), del género Ornithodesmus . Esta especie fue trasladada a su propio género, Istiodactylus , en 2001; este nombre es griego y significa "dedo de vela". Se describieron más especímenes en 1913, e Istiodactylus fue el único pterosaurio conocido a partir de fósiles conservados tridimensionalmente durante gran parte del siglo XX. En 2006, una especie de China, I. sinensis , fue asignada a Istiodactylus , pero también se ha sugerido que pertenece a un género diferente.

Istiodactylus era un pterosaurio grande; se estima que su envergadura oscilaba entre 4,3 y 5 metros (14 a 16 pies) . Su cráneo medía unos 45 centímetros (18 pulgadas) de largo y era relativamente corto y ancho para un pterosaurio. La parte frontal del hocico era baja y roma, y ​​presentaba un semicírculo de 48 dientes. Los dientes triangulares estaban muy juntos, entrelazados y formaban un contorno afilado como una navaja. La mandíbula inferior también tenía una proyección similar a un diente que ocluía con los dientes. El cráneo tenía una abertura nasoantorbital muy grande (que combinaba la fenestra antorbital y la abertura para la fosa nasal ósea) y una órbita ocular delgada. Algunas de las vértebras estaban fusionadas en un notario , al que se conectaban los omóplatos. Tenía extremidades anteriores muy grandes, con una membrana alar extendida por un largo dedo alar, pero las extremidades posteriores eran muy cortas.  

Hasta el siglo XXI, Istiodactylus era el único pterosaurio conocido de su especie y se clasificaba en su propia familia , Istiodactylidae , dentro del grupo Ornithocheiroidea . Istiodactylus se diferenciaba de otros istiodáctilos por tener un cráneo proporcionalmente más corto. Sus dientes distintivos indican que era un carroñero que posiblemente los utilizaba para separar trozos de grandes cadáveres, como si fuera un cortador de galletas . Sus alas podrían haber estado adaptadas para planear, lo que le habría ayudado a encontrar cadáveres antes que los carnívoros terrestres . Se conocen fósiles de Istiodactylus procedentes de la Formación Wessex y de la Formación Vectis , más reciente , que representan ambientes fluviales y costeros compartidos con diversos pterosaurios, dinosaurios y otros animales.

Historia del descubrimiento

Vértebra cervical y elementos esternales del espécimen holotipo (NHMUK R176), tal como los mostró Seeley en 1901.

En 1887, el paleontólogo británico Harry G. Seeley describió un sinsacro fósil (vértebras fusionadas unidas a la pelvis) de la Formación Wessex de la Isla de Wight , una isla frente a la costa del sur de Inglaterra. Aunque lo comparó con los de dinosaurios y pterosaurios , concluyó que pertenecía a un ave (aunque más parecida a un dinosaurio que a cualquier ave conocida), a la que denominó Ornithodesmus cluniculus . [ 1 ] [ 2 ] El geólogo británico John W. Hulke sugirió más tarde ese mismo año que Ornithodesmus era un pterosaurio, al encontrarlo similar a fósiles que había visto anteriormente, pero Seeley no estuvo de acuerdo. [ 3 ]

En su libro de 1901 , Dragons of the Air , el primer libro de divulgación sobre pterosaurios, Seeley informó sobre otro espécimen (NHMUK R176 en el Museo de Historia Natural de Londres, anteriormente BMNH), encontrado por el reverendo William Fox en Atherfield , en la Isla de Wight, y adquirido por el Museo Británico en 1882. El espécimen NHMUK R176 había sido asignado a la especie Ornithocheirus nobilis por el naturalista inglés Richard Lydekker en 1888, pero Seeley lo consideró otra especie del género Ornithodesmus , que ahora consideraba pterosaurio. Seeley nombró a la nueva especie O. latidens ; latus es latín para "ancho" y dens significa "diente", un nombre utilizado originalmente por Fox y sus amigos. Seeley presumiblemente asignó la nueva especie al género existente debido a las similitudes entre sus sacros , pero con poca explicación. [ 4 ] [ 2 ] [ 5 ]

El espécimen NHMUK R176 es un esqueleto mal conservado que consta de la parte posterior del cráneo, una vértebra cervical, el esternón, el sacro, el húmero derecho, el notario, el húmero izquierdo, parte del radio y el cúbito, los huesos del carpo, los metacarpianos y las falanges de las alas . Aunque Seeley no designó un espécimen holotipo para O. latidens , describió e ilustró partes de NHMUK R176, lo que valida la denominación de 1901 según la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica , y el espécimen se considera el holotipo en la actualidad. Investigadores posteriores se han mostrado desconcertados por el hecho de que Seeley describiera las mandíbulas y los dientes de O. latidens y lo nombrara en honor a estos últimos, cuando el único espécimen disponible en 1901, NHMUK R176, no parece haber tenido estos elementos. Lydekker solo registró la presencia de la parte posterior del cráneo en 1888, pero se rumoreaba que se había perdido un juego de mandíbulas de la colección de Fox, por lo que es posible que Seeley las hubiera examinado con anterioridad. [ 2 ] [ 4 ]

Se fotografiaron bloques de los especímenes NHMUK R3877 y NHMUK R3878 antes de su preparación completa, junto con los huesos de las extremidades, el esternón y el isquion de NHMUK R3877 (abajo a la derecha).

En 1913, el paleontólogo aficionado británico Reginald W. Hooley describió dos especímenes más de O. latidens , recolectados del mar tras un desprendimiento de rocas cerca de Atherfield Point en la Isla de Wight en 1904, procedentes de la Formación Vectis . El primero de ellos, NHMUK R3877, fue recolectado en tres bloques y consta de un cráneo, vértebras del cuello y el tronco, un omóplato, un isquion y partes de las extremidades anteriores. El segundo espécimen, NHMUK R3878, fue recolectado en un solo bloque e incluye partes de la cintura pectoral y las extremidades anteriores. Estos especímenes representan los restos más completos de pterosaurios del Cretácico encontrados en Inglaterra, y NHMUK R3877 fue uno de los pocos esqueletos de pterosaurio conservados tridimensionalmente conocidos durante gran parte del siglo XX (los huesos de pterosaurio suelen ser fósiles de compresión aplanados ). Hooley analizó en detalle a O. latidens y ubicó el género Ornithodesmus en su propia familia, Ornithodesmidae. Su artículo concluyó con una discusión en la que se señaló que el paleontólogo Charles William Andrews había expresado dudas sobre si O. latidens pertenecía al género Ornithodesmus , ya que las vértebras del espécimen en el que se basaba dicho género diferían notablemente de las del espécimen de Hooley. [ 6 ] [ 2 ] [ 7 ] Posteriormente, el paleontólogo estadounidense Samuel W. Williston revisó el artículo de Hooley, discrepando con algunas de sus conclusiones sobre la anatomía y la clasificación del animal. [ 8 ] Tras la monografía de Hooley , se escribió poco sobre el animal durante el resto del siglo XX, y no se encontraron pterosaurios similares durante décadas. [ 9 ]

Nuevo género y especie asignada

Elementos craneales de NHMUK R3877 y R176, con la reconstrucción del cráneo de mandíbula larga de Hooley de 1913.

En 1993, los paleontólogos británicos Stafford C. Howse y Andrew C. Milner concluyeron que el sacro holotipo y único espécimen de O. cluniculus no pertenecía a un pterosaurio, sino a un dinosaurio manirraptor (esta conclusión también había sido alcanzada independientemente por el paleontólogo británico Christopher Bennett). Señalaron que no se habían realizado intentos detallados para comparar el sacro de O. cluniculus con los de los pterosaurios, y que O. latidens había sido tratado de hecho como la especie tipo del género Ornithodesmus , con un autor incluso tratando la especie original como sinónimo de la más reciente. Como especie definida de pterosaurios, " O. " latidens requería por lo tanto un nuevo nombre de género. [ 5 ] En 2001, Howse, Milner y David Martill trasladaron " O. " latidens al nuevo género Istiodactylus ; El nombre deriva del griego istion , «vela», y daktylos , «dedo», en referencia a las alas de los grandes pterosaurios. También nombraron a la nueva familia Istiodactylidae , con Istiodactylus como único miembro. [ 2 ]

Más tarde se encontraron especímenes adicionales de Istiodactylus en la Isla de Wight, incluyendo IWCMS 2003.40, un fragmento de dentario que puede pertenecer a un juvenil, y dientes aislados encontrados a través del lavado de pantallas desde 2002 en adelante. Durante los primeros del siglo XXI, se informaron nuevos tipos de istiodactílidos de China. [ 10 ] [ 11 ] En 2006, Brian Andres y Ji Qiang nombraron una segunda especie de Istiodactylus , I. sinensis , de la Formación Jiufotang de China (del griego sino , perteneciente a China), basándose en un esqueleto parcial. La encontraron muy similar a I. latidens , aunque mucho más pequeña, con una envergadura de 2,7 metros (8,9 pies) y más dientes. [ 12 ] En 2006, Lü Junchang y sus colegas concluyeron que I. sinensis era un sinónimo menor del istiodactílido Nurhachius ignaciobritoi de la misma formación. [ 13 ] En 2008, Lü y sus colegas encontraron en cambio que Longchengpterus zhaoi era la especie hermana de I. sinensis y sugirieron que estas dos podrían pertenecer a la misma especie. [ 14 ] 

Hocico del ejemplar NHMUK R3877 que muestra el aplastamiento y el desplazamiento del hueso (arriba), y el fragmento de mandíbula que faltaba, redescubierto por Witton (abajo).

En 2012, el paleontólogo británico Mark P. Witton informó del "redescubrimiento" de un fragmento de mandíbula perteneciente al espécimen NHMUK R3877, hallado durante una visita al museo para fotografiar el cráneo. El fragmento había permanecido olvidado en un cajón durante un siglo, posiblemente retirado poco después del artículo de Hooley de 1913, y aparentemente no se había preparado completamente hasta décadas después. Si bien Hooley incluyó una ilustración del fragmento, este no se incorporó a su reconstrucción del cráneo, y la longitud del cráneo que propuso fue, en consecuencia, repetida por otros investigadores. Witton intentó reconstruir el cráneo para determinar si el fragmento redescubierto serviría como elemento de unión, y buscó la confirmación de otros investigadores de pterosaurios en el museo. Concluyó que el fragmento de mandíbula representaba casi la totalidad de la porción faltante del cráneo (que podría estar faltando solo unos milímetros), y sugirió que el cráneo habría sido mucho más corto de lo que se creía, lo que diferenciaría claramente a I. latidens de otros istiodactílidos. [ 7 ] [ 9 ] [ 15 ]

La reconstrucción actualizada del cráneo realizada por Witton difería lo suficiente del cráneo de I. sinensis como para concluir que no pertenecían al mismo género, pero desaconsejó ubicar a I. sinensis en un género propio. Witton señaló que las dos especies de Istiodactylus habían sido agrupadas con Liaoxipterus brachyognathus en estudios previos, y que I. sinensis podría ser una especie del género Liaoxipterus , o incluso la misma especie, dado que se encontraron en la misma formación y presentaban pocas diferencias. Provisionalmente, mantuvo la taxonomía existente, a la espera de una investigación más profunda del tema. Witton afirmó que el espécimen de Istiodactylus NHMUK R3877 sigue siendo el esqueleto de istiodáctilo mejor conservado, y que algunos detalles de la anatomía del grupo solo se conocen a partir de él. [ 7 ] [ 9 ] En 2022, el paleontólogo chino Yizhi Xu y sus colegas afirmaron que la diferencia entre Liaoxipterus y ambas especies de Istiodactylus era limitada, y que su interrelación justificaba un estudio más profundo. [ 16 ]

Howse y sus colegas sugirieron en 2001 que las mandíbulas del holotipo ahora desaparecido de I. latidens podrían ser el espécimen CAMMZ T706, que fue reconocido en 1982 por la paleontóloga inglesa Jenny A. Clack , pero no tenía una historia documentada antes de mediados de la década de 1960. [ 2 ] En 2021, el paleontólogo ruso Alexander O. Averianov y sus colegas sugirieron que los extremos frontales de un hocico y una mandíbula de istiodactílido en el Museo Geológico Estatal Vernadsky en Moscú, espécimen SGM 1810–01, también podrían ser el holotipo desaparecido, ya que el análisis del polen de su matriz mostró que probablemente provenía de la Formación Vectis, donde se ha encontrado I. latidens . Es posible que haya ingresado a la colección rusa cuando un curador de este museo, el geólogo ruso Alexey Pavlov, y su esposa, la paleontóloga ucraniana Maria V. Pavlova , visitaron Inglaterra en 1888 para el Congreso Geológico, y nuevamente en 1891, adquiriendo posiblemente el espécimen en ese entonces. Averianov y sus colegas realizaron tomografías computarizadas del espécimen, revelando sus detalles anatómicos. [ 17 ]

Descripción

Tamaño aproximado de I. latidens comparado con un ser humano

Istiodactylus era un pterosaurio bastante grande, con estimaciones de su envergadura que oscilan entre 4,3 y 5 metros (14 a 16 pies) . Esto lo convierte en el miembro más grande conocido de su familia, Istiodactylidae. Algunos fragmentos aislados de huesos de alas de pterosaurio que podrían pertenecer a este género indican una envergadura de hasta 8 metros (26 pies) . El cráneo más completo conocido está fragmentado, pero se cree que medía unos 45 centímetros (18 pulgadas) de largo, basándose en un fragmento de su mandíbula perdido hace mucho tiempo y reportado en 2012. Antes de esto, se había estimado que el cráneo medía 56 centímetros (22 pulgadas) de largo. Con 28,5 centímetros (11,2 pulgadas) , las mandíbulas eran menos del 80 por ciento de la longitud del cráneo, lo cual es corto para un pterosaurio pterodactiloideo . [ 18 ] [ 2 ] [ 7 ] [ 9 ] [ 19 ] Como pterosaurio, Istiodactylus habría estado cubierto de picnofibras parecidas a pelos y habría tenido extensas membranas alares , que se extendían mediante un largo dedo alar. [ 20 ]     

El cráneo de Istiodactylus era relativamente corto y ancho en comparación con la mayoría de los demás pterosaurios, y tenía una región del hocico corta y baja delante de las fosas nasales. Gran parte del cráneo estaba ocupada por fenestras naso-antorbitales muy grandes (aberturas que combinan la fenestra antorbital y la fosa nasal ósea). Inusualmente, esta abertura se extendía más allá de la articulación de la mandíbula y la parte posterior de la mandíbula. La órbita (cavidad ocular) era reclinada y delgada, y estaba cubierta en la parte frontal por una tuberosidad . La parte posterior del cráneo era relativamente alta, y la tabla craneal tenía una cresta o arista baja en la parte frontal. [ 2 ] [ 7 ] [ 9 ] El hocico identificado en 2021 reveló que Istiodactylus tenía una cresta palatina como en otros pterosaurios, una característica previamente desconocida en este género. [ 17 ] La sínfisis mandibular (donde se conectaban las dos mitades de la mandíbula inferior) era corta, y la mandíbula era más profunda donde divergían las ramas mandibulares (mitades de la mandíbula inferior). El maxilar superior era muy delgado, y solo tenía entre 6 y 7 milímetros (0,2 y 0,3 pulgadas) de profundidad. La punta del pico era redondeada, roma y robusta. [ 2 ] [ 7 ] [ 9 ] 

Restauración de un individuo volador

Las puntas de las mandíbulas presentaban un semicírculo de 48 dientes de tamaño uniforme, triangulares y comprimidos lateralmente. Estos dientes se han descrito como " en forma de pétalo " o " en forma de lanceta ". Tenían coronas puntiagudas y raíces triangulares más cortas que las coronas. La mayoría de las coronas dentales presentaban puntas ligeramente romas o estaban algo desgastadas. Los márgenes de las coronas no eran serrados, sino que tenían quillas poco marcadas. Había 24 dientes superiores, ubicados en la parte anterior a la fosa nasal, y 24 dientes inferiores, ubicados en la región sinfisaria. Los dientes superiores e inferiores se entrelazaban, formando un contorno "en zigzag" o "con filo de navaja ". Los dientes anteriores estaban muy juntos, mientras que los posteriores estaban más separados, con huecos para los dientes opuestos. [ 2 ] [ 7 ] No se han encontrado dientes de reemplazo en especímenes de Istiodactylus , a diferencia de otros pterosaurios, lo que quizás se deba a que interrumpirían la dentición firmemente entrelazada. [ 17 ] Una proyección afilada entre dos dientes en la parte frontal media de la mandíbula se ha descrito como un odontoides (o "pseudodiente"), pero anteriormente se interpretó como un diente real. El odontoides podría haber estado recubierto por una cubierta queratinosa para que pudiera ocluir con los dientes. [ 2 ] [ 7 ] [ 21 ]

Aparte del cráneo, el esqueleto de Istiodactylus era similar al de otros pterosaurios ornitocheiroides . La columna vertebral , las extremidades anteriores y los huesos del tronco estaban neumatizados por sacos de aire . Los arcos neurales de las vértebras tenían láminas altas e inclinadas . El notario (una estructura que consiste en vértebras fusionadas en la región del hombro de algunos pterosaurios y aves) consistía en seis vértebras del tronco fusionadas , con sus espinas neurales fusionadas en una placa, sobre la cual se articulaban los omóplatos con una depresión a cada lado. La parte principal del esternón era muy profunda, con un borde anterior arqueado y una quilla triangular poco profunda . Las facetas del esternón que contactaban con los coracoides tenían forma de silla de montar y estaban dispuestas asimétricamente. El húmero (hueso del brazo) era robusto y tenía una cresta deltopectoral marcadamente curvada . Las extremidades anteriores de los istiodactílidos eran grandes, hasta 4,5 veces más largas que sus patas. El largo dedo alar pudo haber ocupado el 50 por ciento del esqueleto alar. Las extremidades posteriores eran cortas en comparación con las anteriores, y los pies eran tan largos como el pequeño tercer dedo. [ 2 ] [ 18 ] [ 9 ]

Clasificación

Cráneos de istiodactilidos : I. latidens (A), I. sinensis (B) y Nurhachius (C)
Dientes de I. sinensis (AB) y otros istiodactílidos de la Formación Jiufotang

En 1913, Hooley encontró que el cráneo y los dientes de " O. " latidens eran muy similares a los de los pterosaurios Scaphognathus y Dimorphodon , e incluso lo consideró una forma modificada del primero. [ 6 ] Autores posteriores lo clasificaron entre los pterodactiloideos de cola corta , y desde la década de 1980 en adelante, se encontró generalmente que era más cercano a Ornithocheirus y Pteranodon , basándose en análisis filogenéticos computarizados . En 2003, surgieron dos escuelas de clasificación de pterosaurios en competencia, la de David Unwin y la de Alexander W. Kellner ; ambas encontraron que Istiodactylus era un miembro del grupo Ornithocheiroidea, pero la configuración y el contenido exactos de este grupo han variado entre los estudios. Dentro de Ornithocheiroidea, Unwin encontró que Istiodactylidae (que en ese momento solo consistía en Istiodactylus ) se agrupaba con los Pteranodontidae sin dientes , mientras que Kellner encontró que la familia se agrupaba con los Anhangueridae con dientes . [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] En 2014, Brian Andres y colegas colocaron a Istiodactylidae en el clado Lanceodontia , que consiste en los ornitocheiromorfos con dientes , excluyendo formas como Pteranodon . [ 26 ]

Dado que se descubrieron miembros adicionales de la familia Istiodactylidae recién en el siglo XXI, y muchos de esos descubrimientos ocurrieron en rápida sucesión, las interrelaciones y el contenido exacto del grupo aún no están claros y necesitan una reevaluación. [ 9 ] En 2014, Andres y colegas colocaron a I. latidens , I. sinensis y Liaoxipterus en una nueva subfamilia dentro de Istiodactylidae, a la que llamaron Istiodactylinae. [ 26 ] En 2019, Xuanyu Zhou y colegas encontraron que I. latidens e I. sinensis eran taxones hermanos y cercanos a Liaoxipterus . [ 27 ] En el mismo año, Kellner y colegas crearon el grupo más inclusivo Istiodactyliformes para la familia Istiodactylidae y sus parientes más cercanos, como la nueva familia Mimodactylidae , como se muestra en el cladograma a continuación. [ 28 ]

Un análisis realizado en 2023 por Masanori Ozeki y sus colegas también encontró que I. latidens e I. sinensis son taxones hermanos. [ 29 ]

Todos los restos de istiodactílidos se conocen a partir de depósitos en el hemisferio norte , datados en las edades Barremiense - Aptiense del Cretácico Inferior . Se distinguen de otros pterosaurios por características como la forma y posición de sus dientes, hocicos anchos, órbitas estrechas y grandes fenestras naso-antorbitales. [ 7 ] Además de los istiodactílidos de China, los dientes indican la presencia del grupo en España y otras partes del Reino Unido. [ 9 ] El género Mimodactylus del Cretácico Superior del Líbano es el primer istiodactiliforme conocido de Gondwana (el supercontinente austral ), con miembros del grupo conocidos anteriormente solo de yacimientos del Cretácico Inferior en Europa y Asia. [ 28 ]

Se cree que dos fósiles de Norteamérica que antes se consideraban similares a los istiodactílidos fueron mal identificados; un fragmento de mandíbula de la Formación Morrison probablemente pertenece a otro grupo de pterosaurios, y Gwawinapterus es muy probablemente un pez. [ 9 ] Archaeoistiodactylus del Jurásico Medio de China fue nombrado en referencia a que los descriptores asumieron que era un ancestro de Istiodactylus , pero más tarde se demostró que eran los restos mal conservados de un wukongopterido no relacionado . [ 30 ]

Paleobiología

Alimentación y dieta

Restauración de un grupo alimentándose de un cadáver de estegosaurio en el lecho poco profundo de un río, por Witton, 2012

Basándose en su reconstrucción de mandíbula larga de 1913, Hooley encontró que el pico de Istiodactylus era similar al de aves como garzas , cigüeñas y rayadores , y sugirió que Istiodactylus se alimentaba de peces, sumergiéndose ocasionalmente en el agua en busca de presas. En 1991, el paleontólogo alemán Peter Wellnhofer comparó los extremos frontales de las mandíbulas de Istiodactylus con los de un pato , aunque señaló que no era un "pterosaurio con pico de pato" (como se le ha llamado popularmente), debido a sus fuertes dientes. Sugirió que los dientes que engranaban alternativamente y el hocico ancho indicaban un animal que se alimentaba de peces . [ 18 ] Howse y sus colegas encontraron que los dientes distintivos indicaban una dieta o técnica de alimentación especializada, y sugirieron que podrían haber sido utilizados para quitar trozos de carne de la presa o de un cadáver a la manera de un " cortador de galletas " o mordiendo y retorciendo el cráneo. También señalaron que el animal era conocido en lechos continentales y, por lo tanto, podría haber sido un carroñero similar a los buitres o las cigüeñas marabú . [ 2 ] En 2010, Attila Ősi coincidió en que el Istiodactylus era capaz de cortar la carne de esta manera, pero añadió que no habría podido procesar alimentos con dientes que ocluyeran con precisión. [ 31 ]

En 2012, Witton señaló que los dientes de Istiodactylus eran diferentes de los dientes agrandados y recurvados de pterosaurios como los ramforrinquinos y los ornitocheíridos , que eran ideales para obtener presas resbaladizas. En cambio, los dientes con "bordes de navaja" serían más adecuados para cortar el alimento que para atrapar peces. Witton también analizó una tesis doctoral inédita del paleontólogo alemán Michael Fastnacht, en la que los cálculos biomecánicos predecían que Istiodactylus se alimentaba por filtración de manera similar a los patos. Witton descubrió que Fastnacht había reconstruido el cráneo incorrectamente, por ejemplo, al hacer el hocico demasiado ancho y las mandíbulas demasiado largas, lo que resultaba en una similitud engañosa con el cráneo de un pato. Al señalar que las mandíbulas eran diferentes a los picos anchos, aplanados y espatulados de los patos, y que los dientes no eran adecuados para la alimentación por filtración, descartó la idea de un estilo de vida similar al de los patos para Istiodactylus . [ 7 ]

En 2012 y 2013, Witton profundizó en la idea de que Istiodactylus era un carroñero; las aves carroñeras tienen un mosaico de elementos fuertes y débiles en sus cráneos; no tienen que luchar con sus presas, pero necesitan poder desgarrar y arrancar trozos de los cadáveres. Estas aves también tienen ojos relativamente pequeños en comparación con las aves rapaces, ya que no necesitan buscar animales que se les hayan escapado ni realizar ataques cuidadosamente calculados sobre sus presas. Istiodactylus parece haber tenido grandes músculos mandibulares y, por lo tanto, una mordida fuerte, y el cráneo era profundo, lo que habría ayudado a resistir la flexión al arrancar la carne. Los huesos individuales del cráneo eran, en cambio, delgados y poco profundos, y las hileras de dientes eran cortas, lo que indica que Istiodactylus no tenía los refuerzos necesarios para la depredación activa , ya que no necesitaba someter a presas que se resistieran. En conjunto, estas características indican que Istiodactylus se alimentaba de presas grandes que requerían mandíbulas fuertes para su procesamiento, pero también eran relativamente inmóviles, de modo que la tensión en las mandíbulas y el cráneo podía controlarse durante la alimentación. Los ojos de Istiodactylus también parecen haber sido proporcionalmente pequeños, en comparación con los pterosaurios que se presume que eran depredadores (como los ornitocheíridos). Witton concluyó que, entre los pterosaurios, Istiodactylus parece haber sido el mejor adaptado a un estilo de vida carroñero. Imaginó que los istiodactílidos tendrían que alejarse de un cadáver si carnívoros más poderosos se sentían atraídos por él, pero regresarían para terminar los restos cuando esos animales estuvieran saciados. [ 7 ] [ 9 ]

Gremios alimenticios de reptiles modernos basados ​​en la textura del microdesgaste dental (arriba) y el microdesgaste dental de los pterosaurios (d es Istiodactylus ).
Textura y espacio dietético para reptiles y pterosaurios modernos (△ es Istiodactylus )

En 2014, Martill sugirió que el odontoides en la punta de la mandíbula inferior de Istiodactylus servía para llenar el espacio donde no había ningún diente. Esto completaba una mordida en forma de arco que habría sido necesaria para cortar trozos que de otro modo permanecerían unidos por un hilo. Martill afirmó que se conocen pocos otros animales con dientes similares a los de Istiodactylus , pero señaló la similitud con varios tipos de tiburones y reptiles , incluido el tiburón cortador de galletas , que realiza mordidas circulares a presas mucho más grandes que él, como peces pelágicos y ballenas . Istiodactylus también pudo haber realizado mordidas circulares a presas más grandes que él (como dinosaurios y cocodrilos ), pero quizás también a peces, por ejemplo, mordiéndoles el lomo cerca de la superficie del agua. [ 21 ]

Martill afirmó que existían muchas diferencias entre el cráneo de Istiodactylus y el de los carroñeros actuales, como la ausencia de un pico afilado y puntiagudo, lo que podría haber disminuido su capacidad para desgarrar la carne; sin embargo, el cuello largo podría haberle proporcionado suficiente fuerza de tracción, y las garras de los dedos podrían haberse utilizado para manipular los cadáveres. Martill coincidió en que Istiodactylus era muy probablemente un carroñero que habría utilizado sus robustos dientes para raspar la carne de los huesos, como lo indican las facetas de desgaste en las puntas de los dientes (propuso que se buscaran marcas de arañazos en los huesos de los dinosaurios). También sugirió que, si raspaban los últimos restos de carne de un cadáver, como las cigüeñas marabú, habrían estado "al final de la fila " para acceder a él. [ 21 ]

En 2020, Jordan Bestwick y sus colegas descubrieron que Istiodactylus era un consumidor obligado de animales vertebrados, ya que se ubicaba más cerca de los reptiles carnívoros en un análisis de la textura del microdesgaste dental . [ 32 ]

Locomoción

Huesos de la muñeca desarticulados, como lo muestran Hankin y Watson , 1914.

Los elementos alares de Istiodactylus fueron utilizados para modelar la mecánica de las alas de los pterosaurios por Ernest H. Hankin y David MS Watson en 1914, y por Cherrie D. Bramwell y George R. Whitfield en 1974, pero los detalles del rendimiento de vuelo de los istiodactílidos no han sido estudiados. [ 33 ] [ 34 ] [ 9 ] Witton sugirió que los istiodactílidos habrían sido voladores poderosos, debido a un área ampliada para las inserciones de la musculatura de aleteo descendente y huesos pectorales y del brazo superior bien desarrollados, y probablemente pasaron mucho tiempo en el aire. Los istiodactílidos tenían membranas alares conectadas a cuerpos acortados con patas cortas y extremidades anteriores largas, lo que puede haber creado alas grandes con una alta relación de aspecto y bajas cargas alares . Las alas del istiodactílido Nurhachius se han comparado con las de las aves planeadoras modernas (que vuelan con poco aleteo) y podrían haber sido ideales para el planeo de baja energía, necesario para la búsqueda de carroña . El vuelo es muy importante para las aves carroñeras, ya que les ayuda a localizar, alcanzar y consumir cadáveres antes de que sean encontrados por carnívoros terrestres . Las alas de los istiodactílidos parecen haber sido más cortas que las de otros ornitocheiroideos, que podrían haber estado más adaptados al planeo oceánico; sus alas podrían haber sido más adecuadas para el despegue y el aterrizaje. Las aves modernas que planean tierra adentro tienen alas más cortas y profundas que las que planean sobre el océano; la forma de las alas de los istiodactílidos indica que podrían haber preferido entornos terrestres. [ 7 ] [ 9 ]

Ilustraciones de huesos de las alas, como partes de un húmero , cúbito , radio y huesos del carpo (izquierda), así como el occipital , el notario , una vértebra cervical y un omóplato (derecha), por Woodward , 1913.

Witton también descubrió que, debido a su musculatura de vuelo relativamente más débil, los istiodactílidos estaban adaptados para despegar desde el suelo como los buitres, en lugar de hacerlo desde el agua como otros ornitocheiroideos. También consideró el hecho de que los fósiles de istiodactílidos se encuentran principalmente en depósitos sedimentarios que representan agua dulce o salobre , que recibieron mucha influencia terrestre, evidencia que apoya la idea de que se alimentaban de carroña en entornos terrestres. Witton consideró improbable que los istiodactílidos y sus parientes fueran especialmente hábiles en tierra, debido a sus extremidades desproporcionadas y apéndices pequeños , aunque podrían haber tenido músculos del muslo relativamente grandes. También encontró que los pies eran demasiado pequeños en relación con el tamaño de su cuerpo para haber sido utilizados para trepar o suspenderse, como se había sugerido anteriormente. [ 7 ] [ 9 ]

Paleoambiente

Istiodactylus se conoce de la Formación Wessex y de la Formación Vectis, más joven y suprayacente, del Grupo Wealden en la Isla de Wight. Estas formaciones datan del Barremiense al Aptiense inferior del Cretácico Inferior, hace unos 120 millones de años. No se sabe con certeza de cuál de estas formaciones se recolectó el primer espécimen conocido, pero podría haber sido de la Formación Wessex, donde se han encontrado dientes aislados de Istiodactylus . La Formación Wessex consiste en estratos fluviales (asociados a ríos) y se depositó en un sistema fluvial de meandros que fluía de oeste a este y ocupaba la Cuenca de Wessex . Los especímenes de Hooley eran de la Formación Vectis; estos especímenes están incrustados en pirita , lo cual es típico de los fósiles de esa zona. [ 9 ] [ 10 ] La Formación Vectis consiste en depósitos costeros y cercanos a la costa, que se depositaron en un ambiente dominado por las mareas. [ 35 ] Durante el Cretácico Inferior, el sur de Inglaterra habría tenido una temperatura media en el rango de 20 a 25 °C (68 a 77 °F) . [ 36 ] La Formación Wessex habría tenido un clima semiárido similar al de la región mediterránea moderna . [ 37 ]  

La vegetación de la Formación Wessex era de tipo sabana o chaparral , e incluía Caytoniales , cícadas , ginkgos , coníferas y angiospermas . [ 36 ] Otros pterosaurios de la Formación Wessex incluyen Caulkicephalus , " Ornithocheirus nobilis " (que se considera una especie dudosa), un ctenochasmatino indeterminado , un azhdarcoide y uno o dos istiodactílidos indeterminados. Esta diversidad es comparable a la que se observa en otras partes del mundo durante el Cretácico Inferior, y la falta de pterosaurios sin dientes puede deberse a un sesgo de preservación . [ 10 ] Los dinosaurios de la Formación Wessex incluyen los terópodos Ornithodesmus , Neovenator , Aristosuchus , Thecocoelurus y Calamospondylus ; los ornitópodos Iguanodon , Hypsilophodon y Valdosaurus ; los saurópodos Pelorosaurus y Chondrosteosaurus ; y el anquilosaurio Polacanthus . [ 38 ] Otros animales incluyen gasterópodos , bivalvos , peces óseos , condrictios , lisanfibios , lagartos, tortugas, cocodrilos , aves y mamíferos. [ 36 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Seeley, HG (1887). "Sobre un sacro que aparentemente indica un nuevo tipo de ave, Ornithodesmus cluniculus Seeley del Wealden de Brook" . Quarterly Journal of the Geological Society of London . 43 ( 1–4 ): 206–211 . Bibcode : 1887QJGS...43..206S . doi : 10.1144/GSL.JGS.1887.043.01-04.19 . S2CID 129459937 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Howse , SCB; Milner, AR; Martill, DM (2001). «Pterosaurios». En Martill, DM; Naish, D. (eds.). Dinosaurios de la Isla de Wight . Guía 10; Guías de campo de fósiles. Londres: The Palaeontological Association. págs. 324–335 . ISBN  978-0-901702-72-2.
  3. ↑ Seeley, HG (1887). "Sobre Patricosaurus merocratus , Seeley, un lagarto del Cambridge Greensand, conservado en el Museo Woodwardian de la Universidad de Cambridge" . Quarterly Journal of the Geological Society of London . 43 ( 1–4 ): 219–220 . Bibcode : 1887QJGS...43..216S . doi : 10.1144/gsl.jgs.1887.043.01-04.21 . S2CID 129040206 . 
  4. 1 2 Seeley, HG (1901). Dragones del aire: un relato de reptiles voladores extintos . Nueva York: D. Appleton & Co. págs. 173–175 . ISBN  978-1-4400-8494-2.{{cite book}}: Incompatibilidad de ISBN/Fecha ( ayuda )
  5. 1 2 Howse, SCB; Milner, AR (1993). " Ornithodesmus : un dinosaurio terópodo manirraptor del Cretácico Inferior de la Isla de Wight, Inglaterra" . Palaeontology . 36 : 425–437 . Archivado del original el 29 de julio de 2024. Recuperado el 11 de julio de 2019 .
  6. 1 2 Hooley, RW (1913). "Sobre el esqueleto de Ornithodesmus latidens ; un ornitosaurio de las lutitas de Wealden de Atherfield (Isla de Wight)" ( PDF) . Quarterly Journal of the Geological Society . 69 ( 1–4 ): 372–422 . Bibcode : 1913QJGS...69..372H . doi : 10.1144/GSL.JGS.1913.069.01-04.23 . S2CID 128604856. Archivado (PDF) del original el 29 de julio de 2024. Recuperado el 6 de mayo de 2023 . 
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Witton, MP (2012). "Nuevas perspectivas sobre el cráneo de Istiodactylus latidens (Ornithocheiroidea, Pterodactyloidea)" . PLOS ONE . 7 (3) e33170. Bibcode : 2012PLoSO...733170W . doi : 10.1371/journal.pone.0033170 . PMC 3310040. PMID 22470442 .  
  8. ↑ Williston, SW (1913). "Revisiones: el esqueleto de Ornithodesmus latidens " . The Journal of Geology . 21 (8): 754– 756. Bibcode : 1913JG.....21..754W . doi : 10.1086/622124 . JSTOR 30058408 . 
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Witton 2013 , pp. 143–151.
  10. 1 2 3 Sweetman, SC; Martill, DM (2010). "Pterosaurios de la Formación Wessex (Cretácico Inferior, Barremiense) de la Isla de Wight, sur de Inglaterra: una revisión con nuevos datos" . Journal of Iberian Geology . 36 (2): 225– 242. Bibcode : 2010JIbG...36..225S . doi : 10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.9 .
  11. ↑ Steel, L. (2012). "La colección de pterosaurios del Museo de Historia Natural de Londres, Reino Unido: una visión general y lista de especímenes, con descripción de los recientes avances curatoriales". Acta Geologica Sinica - Edición en inglés . 86 (6): 1340– 1355. Bibcode : 2012AcGlS..86.1340S . doi : 10.1111/1755-6724.12004 . S2CID 86007397 . 
  12. ↑ Andres, B.; Ji, Q. (2006). "Una nueva especie de Istiodactylus (Pterosauria, Pterodactyloidea) del Cretácico Inferior de Liaoning, China". Journal of Vertebrate Paleontology . 26 (1): 70– 78. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26 [ 70:ansoip ] 2.0.co ; 2 . JSTOR 4524537 . S2CID 58932267 .  
  13. ↑ Lü, J .; Ji, S.; Yuan, C.; Ji, Q. (2006).中国的翼龙类化石[ Pterosaurios de China ] (en chino). Beijing: Editorial Geológica. pag. 147.ISBN​  7-116-05025-6.
  14. ↑ Lü, J.; Xu, L.; Ji, Q. (2008). Hone, DWE; Buffetaut, É. (eds.). "Reestudio de Liaoxipterus (Istiodactylidae: Pterosauria), con comentarios sobre los pterosaurios istiodactílidos chinos" (PDF) . Zitteliana . B28 : 229–241 . ISSN 1612-4138 . 
  15. ↑ Witton, M. (28 de marzo de 2012). "El pterodáctilo que cayó por el respaldo del sofá, parte 1: otro 'descubrimiento inesperado'"" . Blog de Pterosaur.net . Archivado del original el 29 de julio de 2024 . Consultado el 18 de junio de 2019 .
  16. ↑ Xu, Yizhi; Jiang, Shunxing; Wang, Xiaolin (26 de julio de 2022). "Un nuevo pterosaurio istiodactílido, Lingyuanopterus camposi gen. et sp. nov., de la Formación Jiufotang del oeste de Liaoning, China" . PeerJ . 10 e13819. doi : 10.7717/peerj.13819 . PMC 9336611. PMID 35910775 .  
  17. 1 2 3 Averianov, AO; Kolchanov, VV; Zverkov, NG; Alexandrova, GN; Yaroshenko, OP (2021). "Las mandíbulas errantes de Istiodactylus latidens (Pterosauria, Istiodactylidae)". Investigación del Cretácico . 126 104887. Código bibliográfico : 2021CrRes.12604887A . doi : 10.1016/j.cretres.2021.104887 .
  18. 1 2 3 Wellnhofer, P. (1991). La enciclopedia ilustrada de los pterosaurios . Nueva York: Crescent Books. págs. 114–116 . ISBN  978-0-517-03701-0.
  19. ^ Martil, DM; Frey, E.; Verde, M.; Verde, ME (1996). "Pterosaurios gigantes del Cretácico Inferior de la Isla de Wight, Reino Unido" . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte . 1996 (11): 672– 683. doi : 10.1127/njgpm/1996/1996/672 .
  20. ↑ Witton 2013 , págs. 51–52.
  21. 1 2 3 Martill, DM (2014). "Un odontoideo funcional en el dentario del pterosaurio del Cretácico Inferior Istiodactylus latidens : Implicaciones para la alimentación" (PDF) . Cretaceous Research . 47 : 56–65 . Bibcode : 2014CrRes..47...56M . doi : 10.1016/j.cretres.2013.11.005 . ISSN 0195-6671 . Archivado (PDF) del original el 3 de marzo de 2021. Recuperado el 25 de junio de 2021 . 
  22. ↑ Witton 2013 , págs. 90–94.
  23. ↑ Unwin, DM (2003). "Sobre la filogenia y la historia evolutiva de los pterosaurios". Geological Society, Londres, Publicaciones especiales . 217 (1): 139– 190. Bibcode : 2003GSLSP.217..139U . CiteSeerX 10.1.1.924.5957 . doi : 10.1144/GSL.SP.2003.217.01.11 . S2CID 86710955 .  
  24. ↑ Kellner, AWA (2003). "Filogenia de los pterosaurios y comentarios sobre la historia evolutiva del grupo". Geological Society, Londres, Publicaciones especiales . 217 (1): 105– 137. Bibcode : 2003GSLSP.217..105K . doi : 10.1144/GSL.SP.2003.217.01.10 . S2CID 128892642 . 
  25. ↑ Andres, B.; Myers, TS (2013). "Pterosaurios de la Estrella Solitaria". Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 103 ( 3– 4): 1. Bibcode : 2012EESTR.103..383A . doi : 10.1017/S1755691013000303 . ISSN 1755-6910 . S2CID 84617119 .  
  26. 1 2 Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. (2014). "El pterodactiloideo más antiguo y el origen del grupo" . Current Biology . 24 (9): 1011– 1016. Bibcode : 2014CBio...24.1011A . doi : 10.1016/j.cub.2014.03.030 . PMID 24768054. Archivado del original el 9 de junio de 2020. Recuperado el 22 de agosto de 2020 . 
  27. ↑ Zhou, X.; Pêgas, RV; Leal, MEC; Bonde, N. (2019). " Nurhachius luei , un nuevo pterosaurio istiodactílido (Pterosauria, Pterodactyloidea) de la Formación Jiufotang del Cretácico Inferior de la ciudad de Chaoyang, provincia de Liaoning (China) y comentarios sobre los Istiodactylidae" . PeerJ . 7 e7688. doi : 10.7717/peerj.7688 . PMC 6754973. PMID 31579592 .  
  28. 1 2 Kellner, Alexander WA; Caldwell, Michael W.; Holgado, Borja; Vecchia, Fabio M. Dalla; Nohra, Roy; Sayão, Juliana M.; Currie, Philip J. (2019). "Primer pterosaurio completo del continente afroárabe: perspectivas sobre la diversidad de los pterodactiloideos" . Scientific Reports . 9 (1): 17875. Bibcode : 2019NatSR...917875K . doi : 10.1038 / s41598-019-54042-z . PMC 6884559. PMID 31784545 .  
  29. ↑ Ozeki, Masanori; Unwin, David M.; Bell, Phil R.; Li, Daqing; Xing, Lida (2023). "Un nuevo espécimen de pterosaurio de la Formación Yixian del Cretácico Inferior de la provincia de Liaoning, China: El registro fósil más antiguo de Nurhachius". Historical Biology . 36 (8): 1625– 1638. doi : 10.1080/08912963.2023.2222127 .
  30. ↑ Zhou, Xuanyu; Pegas, Rubi V.; Mamá, Waisum; Han, pandilla; Jin, Xingsheng; Leal, María EC; Bonde, Niels; Kobayashi, Yoshitsugu; Lautenschlager, Stephan; Wei, Xuefang; Shen, Caizhi; Ji, Shu'an (2021). "Un nuevo pterosaurio darwinóptero revela arborealismo y un pulgar opuesto" . Biología actual . 31 (11): 2429–2436.e7. Código Bib : 2021CBio...31E2429Z . doi : 10.1016/j.cub.2021.03.030 . PMID 33848460 . 
  31. ↑ Ősi, A. (2011). "Características relacionadas con la alimentación en pterosaurios basales: implicaciones para el mecanismo mandibular, la función dental y la dieta" (PDF) . Lethaia . 44 (2): 136– 152. Bibcode : 2011Letha..44..136O . doi : 10.1111/j.1502-3931.2010.00230.x . hdl : 10831/74599 . Archivado (PDF) del original el 10 de noviembre de 2020. Recuperado el 6 de agosto de 2018 .
  32. ↑ Bestwick, J.; Unwin, DM; Butler, RJ; Purnell, MA (2020). "Diversidad dietética y evolución de los primeros vertebrados voladores reveladas por el análisis de la textura del microdesgaste dental" . Nature Communications . 11 (1): 5293. Bibcode : 2020NatCo..11.5293B . doi : 10.1038/s41467-020-19022-2 . PMC 7595196. PMID 33116130 .  
  33. ↑ Hankin, EH ; Watson, DMS (1914). "Sobre el vuelo de los pterodáctilos". Aeronautical Journal . 18 (72): 324– 335. doi : 10.1017/S2398187300140290 . S2CID 114098302 . 
  34. ↑ Bramwell, CD; Whitfield, GR (1974). "Biomecánica del Pteranodon " . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 267 (890): 503– 581. Bibcode : 1974RSPTB.267..503B . doi : 10.1098/rstb.1974.0007 . JSTOR 2417241 . 
  35. ↑ Yoshida, S.; Jackson, MD; Johnson, HD; Muggeridge, AH; Martinius, AW (2001). "Estudios de afloramientos de areniscas mareales para la caracterización de yacimientos (formación vectis del Cretácico Inferior, Isla de Wight, sur de Inglaterra)". Ambientes sedimentarios en la costa de Noruega: del Paleozoico a la actualidad, Actas de la Conferencia de la Sociedad Noruega del Petróleo . Publicaciones especiales de la Sociedad Noruega del Petróleo. Vol. 10. págs. 233–257 . doi : 10.1016/S0928-8937(01)80016-3 . ISBN   978-0-444-50241-4.
  36. 1 2 3 Insole, AN; Hutt, S. (1994). "La paleoecología de los dinosaurios de la Formación Wessex (Grupo Wealden, Cretácico Inferior), Isla de Wight, Sur de Inglaterra". Zoological Journal of the Linnean Society . 112 ( 1– 2): 197– 215. doi : 10.1111/j.1096-3642.1994.tb00318.x .
  37. ↑ Robinson, SA; Andrews, JE; Hesselbo, SP; Radley, JD; Dennis, PF; Harding, IC; Allen, P. (2002). "pCO2 atmosférico y ambiente deposicional a partir de la geoquímica de isótopos estables de nódulos de calcreta (Barremiense, Cretácico Inferior, Lechos de Wealden, Inglaterra)" . Journal of the Geological Society . 159 (2): 215– 224. Bibcode : 2002JGSoc.159..215R . doi : 10.1144/0016-764901-015 . S2CID 55188160. Archivado del original el 29 de julio de 2024. Recuperado el 29 de agosto de 2020 . 
  38. ↑ Martill, DM; Hutt, S. (1996). "Posibles dientes de dinosaurio barioníquido de la Formación Wessex (Cretácico Inferior, Barremiense) de la Isla de Wight, Inglaterra". Actas de la Asociación de Geólogos . 107 (2): 81– 84. Bibcode : 1996PrGA..107...81M . doi : 10.1016/S0016-7878(96)80001-0 .

Bibliografía

  • Witton, MP (2013). Pterosaurios: Historia natural, evolución, anatomía (1.ª  ed.). Princeton y Oxford: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-15061-1.