Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Schistosoma

\n''[[Schistosoma bovis]]'' \n''[[Schistosoma curassoni]]'' \n''[[Schistosoma datta]]'' \n''[[Schistosoma edwardiense]]'' \n''[[Schistosoma guineensis]]'' \n''[[Schistosoma haem...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Schistosoma es un género de trematodos , comúnmente conocidos como duelas sanguíneas . Son gusanos planos parásitos responsables de un grupo muy importante de infecciones en humanos denominadas esquistosomiasis , considerada por la Organización Mundial de la Salud como la segunda enfermedad parasitaria más devastadora desde el punto de vista socioeconómico (después de la malaria ), que infecta a millones de personas en todo el mundo. [ 1 ] [ 2 ]

Los gusanos planos adultos parasitan los capilares sanguíneos del mesenterio o del plexo de la vejiga, según la especie. Son únicos entre los trematodos y otros gusanos planos por ser dioicos , con un marcado dimorfismo sexual entre machos y hembras . Se liberan miles de huevos que llegan a la vejiga o al intestino (según la especie) y luego se excretan en la orina o las heces al agua dulce . Las larvas deben pasar por un caracol huésped intermedio antes de que emerja la siguiente fase larvaria del parásito, que puede infectar a un nuevo huésped mamífero penetrando la piel.

Evolución

Micrografía electrónica de un gusano parásito Schistosoma macho adulto . La barra (abajo a la izquierda) representa una longitud de 500 μm.

Los orígenes de este género siguen sin estar claros. Durante muchos años se creyó que tenía un origen africano, pero la secuenciación del ADN sugiere que las especies ( S. edwardiense y S. hippopotami ) que infectan al hipopótamo ( Hippopotamus amphibius ) podrían ser basales. Dado que los hipopótamos estuvieron presentes tanto en África como en Asia durante la era Cenozoica , el género podría haberse originado como parásito de los hipopótamos. [ 3 ] Los huéspedes originales de las especies del sudeste asiático probablemente eran roedores . [ 4 ]

Basándonos en la filogenia de los caracoles hospedadores, parece probable que el género evolucionara en Gondwana entre hace 70  millones de años y hace 120  millones de años . [ 5 ]

El grupo hermano de Schistosoma es un género de esquistosomas que infectan a los elefantes : Bivitellobilharzia .

El parásito del ganado vacuno , ovino , caprino y de la cabra de cachemira Orientobilharzia turkestanicum parece estar relacionado con los esquistosomas africanos. [ 6 ] [ 7 ] Esta última especie ha sido transferida posteriormente al género Schistosoma . [ 8 ]

Dentro del grupo haematobium , S. bovis y S. curassoni parecen estar estrechamente relacionados, al igual que S. leiperi y S. mattheei .

S. mansoni parece haber evolucionado en África Oriental hace entre 0,43 y 0,30 millones de años.

S. mansoni y S. rodhaini parecen haber compartido un ancestro común hace entre 107.5 y 147.6 mil años. [ 9 ] Este período coincide con la evidencia arqueológica más antigua de pesca en África. Parece que S. mansoni se originó en África Oriental y experimentó una disminución en el tamaño efectivo de su población hace entre 20 y 90 mil años antes de dispersarse por todo el continente durante el Holoceno . Esta especie fue posteriormente introducida en América a través del comercio de esclavos.

S. incognitum y S. nasale están más estrechamente relacionadas con las especies africanas que con el grupo japonicum .

S. sinensium parece haber irradiado durante el Plioceno . [ 10 ] [ 11 ]

S. mekongi parece haber invadido el sudeste asiático a mediados del Pleistoceno. [ 4 ]

Fechas estimadas de especiación para el grupo japonicum : ~3,8 millones de años atrás para S. japonicum /Squistosoma del sudeste asiático y ~2,5 millones de años atrás para S. malayensis / S. mekongi . [ 4 ]

Se ha detectado Schistosoma turkestanicum infectando ciervos rojos en Hungría . Estas cepas parecen haberse diferenciado de las encontradas en China e Irán . [ 12 ] La fecha de divergencia parece ser de hace 270.000 años.

Taxonomía

El género Schistosoma, tal como se define actualmente, es parafilético , [ 13 ] por lo que es probable que se realicen revisiones. Se reconocen más de veinte especies dentro de este género.

El género se ha dividido en cuatro grupos: indicum , japonicum , haematobium y mansoni . Las afinidades de las especies restantes aún se están investigando.

En África se encuentran trece especies. Doce de ellas se dividen en dos grupos: las que tienen una espina lateral en el huevo ( grupo mansoni ) y las que tienen una espina terminal ( grupo haematobium ).

Grupo Mansoni

Las cuatro especies del grupo mansoni son: S. edwardiense , S. hippotami , S. mansoni y S. rodhaini .

Grupo Haematobium

Las nueve especies del grupo haematobium son: S. bovis , S. curassoni , S. guineensis , S. haematobium , S. intercalatum , S. kisumuensis , S. leiperi , S. margrebowiei y S. mattheei .

S. leiperi y S. matthei parecen estar relacionadas. [ 14 ] S. margrebowiei es basal en este grupo. [ 15 ] S. guineensis es la especie hermana del grupo formado por S. bovis y S. curassoni . S. intercalatum podría ser en realidad un complejo de especies de al menos dos especies. [ 16 ] [ 17 ]

Grupo Indicum

El grupo indicum tiene tres especies: S. indicum , S. nasale y S. spindale . Este grupo parece haber evolucionado durante el Pleistoceno. Todas utilizan caracoles pulmonados como huéspedes. [ 18 ] S. spindale está ampliamente distribuida en Asia, África e India . [ 19 ]

S. indicum se encuentra en India y Tailandia .

El grupo indicum parece ser el clado hermano de las especies africanas. [ 20 ]

grupo Japonicum

El grupo japonicum tiene cinco especies: S. japonicum , S. malayensis y S. mekongi , S. ovuncatum y S. sinensium y estas especies se encuentran en China y el sudeste asiático. [ 21 ]

S. ovuncatum forma un clado con S. sinensium y se encuentra en el norte de Tailandia. Se desconoce el huésped definitivo y el huésped intermedio es el caracol Tricula bollingi . Se sabe que esta especie utiliza caracoles de la familia Pomatiopsidae como huéspedes. [ 21 ]

S. incognitum parece ser basal en este género. Podría estar más estrechamente relacionado con las especies africanas e indias que con el grupo del sudeste asiático. Esta especie utiliza caracoles pulmonados como huéspedes.El examen de las mitocondrias sugiere que Schistosoma incognitum podría ser un complejo de especies. [ 22 ]

Nuevas especies

A partir de 2012, cuatro especies adicionales se han transferido a este género, [ 8 ] previamente clasificadas como especies del género Orientobilharzia . Orientobilharzia difiere de Schistosoma morfológicamente solo en función del número de testículos. Una revisión de los datos morfológicos y moleculares ha demostrado que las diferencias entre estos géneros son demasiado pequeñas para justificar su separación. Las cuatro especies son

  • Schistosoma bomfordi
  • Schistosoma datta
  • Schistosoma harinasutai
  • Schistosoma turkestanicum

Híbridos

El híbrido S. haematobium-S. guineensis se observó en Camerún en 1996. S. haematobium solo pudo establecerse después de la deforestación de la selva tropical en Loum junto a la especie endémica S. guineensis ; la hibridación condujo a la exclusión competitiva de S. guineensis . [ 23 ]

En 2003, se encontró un híbrido de S. mansoni-S. rodhaini en caracoles en el oeste de Kenia , [ 24 ] Hasta 2009, no se había encontrado en humanos. [ 25 ]

En 2009, se describieron híbridos de S. haematobium–S. bovis en niños del norte de Senegal. La cuenca del río Senegal había cambiado mucho desde la década de 1980 tras la construcción de la presa de Diama en Senegal y la presa de Manantali en Mali. La presa de Diama impidió la entrada de agua de mar y permitió nuevas formas de agricultura. La migración humana, el creciente número de ganado y los lugares donde tanto humanos como ganado contaminan el agua facilitaron la mezcla entre los diferentes esquistosomas en N'Der , por ejemplo. [ 25 ] El mismo híbrido se identificó durante la investigación de 2015 de un brote de esquistosomiasis en Córcega , cuyo origen se rastreó hasta el río Cavu . [ 26 ]

En 2019, se describió un híbrido de S. haematobium–S. mansoni en un paciente de 14 años con hematuria de Costa de Marfil . [ 27 ]

Cladograma

Un cladograma basado en el ARN ribosomal 18S , el ARN ribosomal 28S y los genes de la subunidad I de la citocromo c oxidasa parcial (COI) muestra las relaciones filogenéticas de las especies del género Schistosoma : [ 28 ]

Comparación de huevos

Distribución geográfica

Las áreas geográficas asociadas con la esquistosomiasis por la Organización Mundial de la Salud a enero de 2017 incluyen, en orden alfabético: África, Brasil, Camboya, el Caribe, China, Córcega, Indonesia, Laos, Oriente Medio, Filipinas, Surinam y Venezuela. [ 29 ] No se habían registrado casos en Europa desde 1965, hasta que se produjo un brote en Córcega. [ 26 ]

Esquistosomiasis

Los gusanos planos parásitos de Schistosoma causan un grupo de infecciones crónicas llamadas esquistosomiasis , también conocidas como bilharziasis. [ 30 ] Un fármaco antiesquistosómico es un esquistosomicida .

Especies que infectan a los humanos

El parasitismo de los humanos por Schistosoma parece haber evolucionado en al menos tres ocasiones tanto en Asia como en África .

  • S. guineensis , una especie descrita recientemente, se encuentra enÁfrica OccidentalEntre los caracoleshuéspedes intermediosconocidos se incluye Bulinus forskalii .
  • S. haematobium , comúnmente conocido comoduela de la vejiga, originario de África, elCercano Orientey ladel Mediterráneo, fue introducido en la India durante la Segunda Guerra Mundial. Los caracoles de agua dulce del género Bulinus son un importante huésped intermedio para este parásito. Entre los huéspedes definitivos, los humanos son los más importantes. Otros huéspedes definitivos, aunque poco frecuentes, son los babuinos y los monos. [ 31 ]
  • S. intercalatum . Los huéspedes definitivos habituales son los humanos. Otros animales pueden infectarse experimentalmente. [ 31 ]
  • S. japonicum , cuyo nombre común es simplementetrematodo sanguíneo, está muy extendido enAsia orientaly ladel Pacífico. Los caracoles de agua dulce del género Oncomelania son un importante huésped intermedio paraS. japonicum.Los huéspedes definitivos son los humanos y otros mamíferos, incluidos gatos, perros, cabras, caballos, cerdos, ratas y búfalos de agua. [ 31 ]
  • S. malayensis Esta especie parece ser una infección rara en humanos y se considera unazoonosis . El huésped vertebrado natural esla rata gigante de Sunda de Müller(Sundamys muelleri). Los huéspedes caracoles son especies de Robertsiella (R. gismanni,R. kaporensisyR. silvicola(ver Attwood et al. 2005 Journal of Molluscan Studies Volumen 71, Número 4 pp.379–391). 
  • S. mansoni se encuentra enÁfrica,Brasil,Venezuela,SurinamAntillasMenores,Puerto Ricoy laRepública Dominicana. También se le conoce comoduela sanguínea de Mansonofiebre de los pantanos. Los caracoles de agua dulce del género Biomphalaria son un importante huésped intermedio para este trematodo. Entre los huéspedes definitivos, los humanos son los más importantes. Otros huéspedes definitivos son los babuinos, los roedores y los mapaches. [ 31 ]
  • S. mekongi está relacionado conS. japonicumy afecta tanto a las venas mesentéricas superiores como inferiores.S. mekongise diferencia por tener huevos más pequeños, un huésped intermedio distinto ( Neotricula aperta ) y un período prepatente más prolongado en el huésped mamífero. Los huéspedes definitivos son los humanos y los perros. [ 31 ] El caracol Tricula aperta también puede infectarse experimentalmente con esta especie.

Especies que infectan a otros animales

Schistosoma indicum , Schistosoma nasale , Schistosoma spindale y Schistosoma leiperi son todos parásitos de rumiantes .

Schistosoma edwardiense y Schistosoma hippopotami son parásitos del hipopótamo.

Schistosoma ovuncatum y Schistosoma sinensium son parásitos de roedores.

Morfología

Los esquistosomas adultos comparten todas las características fundamentales de los digeneos. Poseen una simetría bilateral básica , ventosas orales y ventrales, un cuerpo recubierto por un tegumento sincitial , un sistema digestivo ciego compuesto por boca , esófago y ciegos bifurcados ; el área entre el tegumento y el tubo digestivo está cubierta por una red laxa de células mesodérmicas , y un sistema excretor u osmorregulador basado en células flamígeras . Los gusanos adultos suelen medir entre 10 y 20 mm de longitud y utilizan globinas de la hemoglobina de sus huéspedes para su propio sistema circulatorio.  

Reproducción

A diferencia de otros gusanos planos, los esquistosomas son gonocóricos . La hembra, de cuerpo estrecho, emerge del canal ginecóforo del macho, más grueso, por debajo de su ventosa ventral.

A diferencia de otros trematodos y prácticamente todos los demás platelmintos, los esquistosomas son dioicos , es decir , los sexos están separados. Ambos sexos presentan un marcado dimorfismo sexual , siendo el macho considerablemente más grande que la hembra. El macho rodea a la hembra y la encierra dentro de su canal ginacofórico durante toda la vida adulta del gusano. Al alimentarse de la sangre del huésped, el macho le transfiere parte de ella. El macho también le transmite sustancias químicas que completan el desarrollo de la hembra, tras lo cual se reproducirán sexualmente. Aunque es raro, a veces los esquistosomas apareados se "divorcian", es decir, la hembra abandona al macho por otro. Se desconoce la razón exacta, aunque se cree que las hembras abandonan a sus parejas para aparearse con machos genéticamente más distantes. Este mecanismo biológico contribuiría a disminuir la endogamia y podría ser un factor que explique la inusualmente alta diversidad genética de los esquistosomas. [ 32 ]

genoma

Se han publicado los genomas de Schistosoma haematobium , S. japonicum y S. mansoni . [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]

Historia

Los huevos de estos parásitos fueron vistos por primera vez por Theodor Maximilian Bilharz , un patólogo alemán que trabajaba en Egipto en 1851 y que encontró los huevos de Schistosoma haematobium durante una autopsia . Escribió dos cartas a su antiguo maestro von Siebold en mayo y agosto de 1851 describiendo sus hallazgos. Von Siebold publicó un artículo en 1852 resumiendo los hallazgos de Bilharz y nombrando a los gusanos Distoma haematobium . [ 37 ] Bilharz escribió un artículo en 1856 describiendo los gusanos con mayor detalle. [ 38 ] Su morfología inusual significaba que no podían ser incluidos cómodamente en Distoma . Así que en 1856 Meckel von Helmsback ( de ) creó el género Bilharzia para ellos. [ 39 ] En 1858, David Friedrich Weinland propuso el nombre Schistosoma (del griego: «cuerpo dividido») porque los gusanos no eran hermafroditas, sino que tenían sexos separados. [ 40 ] A pesar de que Bilharzia tenía precedencia, el nombre del género Schistosoma fue adoptado oficialmente por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica . El término Bilharzia para describir la infección por estos parásitos todavía se usa en círculos médicos.

Bilharz también describió Schistosoma mansoni , pero esta especie fue redescrita por Louis Westenra Sambon en 1907 en la Escuela de Medicina Tropical de Londres, quien la nombró en honor a su maestro Patrick Manson . [ 41 ]

En 1898, Stiles y Hassel clasificaron todas las especies conocidas hasta entonces en una subfamilia . Looss la elevó a la categoría de familia en 1899. En 1907, Poche corrigió un error gramatical en el nombre de la familia. El ciclo de vida de Schistosoma mansoni fue determinado por el parasitólogo brasileño Pirajá da Silva (1873-1961) en 1908. [ 42 ]

En 2009, se descifraron los genomas de Schistosoma mansoni y Schistosoma japonicum [ 33 ] [ 34 ], lo que abrió el camino a nuevos tratamientos dirigidos. En particular, el estudio descubrió que el genoma de S. mansoni contenía 11.809 genes , incluyendo muchos que producen enzimas para descomponer proteínas , lo que permite al parásito perforar los tejidos. Además, S. mansoni no posee una enzima para producir ciertas grasas , por lo que debe depender de su huésped para su producción. [ 43 ]

Tratamiento

El praziquantel es el fármaco de elección actual contra la esquistosomiasis. Es eficaz contra todas las especies de esquistosomas que infectan a los humanos. [ 44 ] [ 45 ] La oxamniquina es eficaz contra las infecciones por Schistosoma mansoni , pero relativamente ineficaz contra Schistosoma haematobium y Schistosoma japonicum . [ 44 ]

Referencias

  1. ↑ "Hoja informativa sobre la esquistosomiasis" . Organización Mundial de la Salud . Consultado el 10 de agosto de 2011 .
  2. ↑ "Esquistosomiasis" . Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades . Consultado el 10 de agosto de 2011 .
  3. ↑ Morgan JA, DeJong RJ, Kazibwe F, Mkoji GM, Loker ES (agosto de 2003). "Un linaje de Schistosoma recientemente identificado". International Journal for Parasitology . 33 (9): 977–85 . doi : 10.1016/S0020-7519(03)00132-2 . PMID 12906881 . 
  4. 1 2 3 Attwood SW, Fatih FA, Upatham ES (marzo de 2008). "Variación de la secuencia de ADN entre poblaciones de Schistosoma mekongi y taxones relacionados; filogeografía y distribución actual de la esquistosomiasis asiática" . PLOS Neglected Tropical Diseases . 2 (3) e200. doi : 10.1371/journal.pntd.0000200 . PMC 2265426. PMID 18350111 .  
  5. ^ Cerveza SA, Voronin MV, Zazornova OP, Khrisanfova GG, Semenova SK (2010). "[Relaciones filogenéticas entre esquistosomatidae]". Meditsinskaia Parazitologiia I Parazitarnye Bolezni (en ruso) (2): 53– 9. PMID 20608188 . 
  6. ↑ Wang CR, Li L, Ni HB, Zhai YQ, Chen AH, Chen J, Zhu XQ (febrero de 2009). "Orientobilharzia turkestanicum es un miembro del género Schistosoma según el análisis filogenético utilizando secuencias de ADN ribosomal". Parasitología Experimental . 121 (2): 193– 7. doi : 10.1016/j.exppara.2008.10.012 . PMID 19014940 . 
  7. ↑ Wang Y, Wang CR, Zhao GH, Gao JF, Li MW, Zhu XQ (diciembre de 2011). "El genoma mitocondrial completo de Orientobilharzia turkestanicum respalda su afinidad con Schistosoma spp. africano". Infection, Genetics and Evolution . 11 (8): 1964–70 . Bibcode : 2011InfGE..11.1964W . doi : 10.1016/j.meegid.2011.08.030 . PMID 21930247 . 
  8. 1 2 Aldhoun JA, Littlewood DT (junio de 2012). "Orientobilharzia Dutt & Srivastava, 1955 (Trematoda: Schistosomatidae), un sinónimo menor de Schistosoma Weinland, 1858". Systematic Parasitology . 82 (2): 81– 8. doi : 10.1007/s11230-012-9349-8 . PMID 22581244 . S2CID 18890027 .  
  9. ↑ Crellen T, Allan F, David S, Durrant C, Huckvale T, Holroyd N, Emery AM, Rollinson D, Aanensen DM, Berriman M, Webster JP, Cotton JA (febrero de 2016). "La resecuenciación del genoma completo del parásito humano Schistosoma mansoni revela la historia de la población y los efectos de la selección" . Scientific Reports . 6 20954. Bibcode : 2016NatSR...620954C . doi : 10.1038/srep20954 . PMC 4754680. PMID 26879532 .  
  10. ↑ Attwood SW, Upatham ES, Meng XH, Qiu DC, Southgate VR (agosto de 2002). "La filogeografía de Schistosoma asiático (Trematoda: Schistosomatidae)". Parasitología . 125 ( Pt 2): 99– 112. doi : 10.1017/s0031182002001981 . PMID 12211613. S2CID 40281441 .  
  11. ↑ Attwood SW, Ibaraki M, Saitoh Y, Nihei N, Janies DA (2015). "Estudios filogenéticos comparativos sobre Schistosoma japonicum y su huésped intermedio caracol Oncomelania hupensis: orígenes, dispersión y coevolución" . PLOS Neglected Tropical Diseases . 9 (7) e0003935. doi : 10.1371/journal.pntd.0003935 . PMC 4521948. PMID 26230619 .  
  12. ↑ Lawton SP, Majoros G (marzo de 2013). "¿Un invasor extranjero o un nativo recluso? El código de barras de ADN revela un linaje europeo distinto del parásito zoonótico Schistosoma turkestanicum (sin. Orientobilharzia turkestanicum ())" . Infection, Genetics and Evolution . 14 : 186–93 . doi : 10.1016/j.meegid.2012.11.013 . PMID 23220360. Archivado del original el 14 de mayo de 2013. Recuperado el 24 de junio de 2021 . 
  13. ↑ Morgan, Jess A. T; DeJong, Randall J; Kazibwe, Francis; Mkoji, Gerald M; Loker, Eric S (2003-08-01). "Un linaje de Schistosoma recientemente identificado" . International Journal for Parasitology . 33 (9): 977– 985. doi : 10.1016/S0020-7519(03)00132-2 . ISSN 0020-7519 . PMID 12906881 .  
  14. ↑ Kaukas A, Dias Neto E, Simpson AJ, Southgate VR, Rollinson D (abril de 1994). "Análisis filogenético de especies del grupo Schistosoma haematobium basado en ADN polimórfico amplificado aleatoriamente". International Journal for Parasitology . 24 (2): 285– 90. doi : 10.1016/0020-7519(94)90040-x . PMID 8026909 . 
  15. ↑ Webster BL, Southgate VR, Littlewood DT (julio de 2006). "Una revisión de las interrelaciones de Schistosoma, incluyendo el recientemente descrito Schistosoma guineensis". International Journal for Parasitology . 36 (8): 947– 55. doi : 10.1016/j.ijpara.2006.03.005 . PMID 16730013 . 
  16. ↑ Kane RA, Southgate VR, Rollinson D, Littlewood DT, Lockyer AE, Pagès JR, Tchuem Tchuentè LA, Jourdane J (agosto de 2003). "Una filogenia basada en tres genes mitocondriales respalda la división de Schistosoma intercalatum en dos especies separadas". Parasitología . 127 ( Pt 2): 131– 7. doi : 10.1017/s0031182003003421 . PMID 12954014. S2CID 23973239 .  
  17. ↑ Pagès JR, Durand P, Southgate VR, Tchuem Tchuenté LA, Jourdane J (enero de 2001). "Argumentos moleculares para la división de Schistosoma intercalatum en dos especies distintas". Parasitology Research . 87 (1): 57– 62. doi : 10.1007/s004360000301 . PMID 11199850. S2CID 11121161 .  
  18. ^ Liu L, Mondal MM, Idris MA, Lokman HS, Rajapakse PJ, Satrija F, Diaz JL, Upatham ES, Attwood SW (julio de 2010). "La filogeografía de Indoplanorbis exustus (Gastropoda: Planorbidae) en Asia" . Parásitos y vectores . 3 57.doi : 10.1186/ 1756-3305-3-57 . PMC 2914737 . PMID 20602771 .  
  19. ↑ Attwood SW, Fatih FA, Mondal MM, Alim MA, Fadjar S, Rajapakse RP, Rollinson D (diciembre de 2007). "Un estudio basado en secuencias de ADN del grupo Schistosoma indicum (Trematoda: Digenea): filogenia poblacional, taxonomía y biogeografía histórica". Parasitología . 134 ( Pt.14): 2009–20 . doi : 10.1017/S0031182007003411 . PMID 17822572. S2CID 22737354 .  
  20. ^ Agatsuma T, Iwagami M, Liu CX, Rajapakse RP, Mondal MM, Kitikoon V, Ambu S, Agatsuma Y, Blair D, Higuchi T (marzo de 2002). "Afinidades entre las especies asiáticas de Schistosoma no humanos, el grupo S. indicum y los esquistosomas humanos africanos". Revista de Helmintología . 76 (1): 7– 19. doi : 10.1079/joh200191 . hdl : 10126/3484 . PMID 12018199 . S2CID 25582541 .  
  21. 1 2 Attwood SW, Panasoponkul C, Upatham ES, Meng XH, Southgate VR (enero de 2002). "Schistosoma ovuncatum n. sp. (Digenea: Schistosomatidae) del noroeste de Tailandia y la biogeografía histórica de Schistosoma Weinland, 1858 del sudeste asiático". Systematic Parasitology . 51 (1): 1– 19. doi : 10.1023/a:1012988516995 . PMID 11721191 . S2CID 21696073 .  
  22. ↑ Webster BL, Littlewood DT (2012) Cambio en el orden de los genes mitocondriales en Schistosoma (Platyhelminthes: Digenea: Schistosomatidae). Int J Parasitol 42(3):313-321
  23. ↑ Tchuem Tchuenté LA, Southgate VR, Njiokou F, Njiné T, Kouemeni LE, Jourdane J (1997). "La evolución de la esquistosomiasis en Loum, Camerún: reemplazo de Schistosoma intercalatum por S. haematobium a través de hibridación introgresiva". Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene . 91 (6): 664– 5. doi : 10.1016/s0035-9203(97)90513-7 . PMID 9509173 . 
  24. ^ Morgan JA, DeJong RJ, Lwambo NJ, Mungai BN, Mkoji GM, Loker ES (abril de 2003). "Primer informe de un híbrido natural entre Schistosoma mansoni y S. rodhaini". La Revista de Parasitología . 89 (2): 416– 8. doi : 10.1645/0022-3395(2003)089 [ 0416:FROANH ] 2.0.CO ; 2 . PMID 12760671 . S2CID 948644 .  
  25. 1 2 Huyse T, Webster BL, Geldof S, Stothard JR, Diaw OT, Polman K, Rollinson D (septiembre de 2009). " Hibridación introgresiva bidireccional entre una especie de esquistosoma bovino y humano" . PLOS Pathogens . 5 (9) e1000571. doi : 10.1371/journal.ppat.1000571 . PMC 2731855. PMID 19730700 .  
  26. ^ Boissier J, Grech-Angelini S, Webster BL, Allienne JF, Huyse T, Mas-Coma S, et al. (Agosto de 2016). "Brote de esquistosomiasis urogenital en Córcega (Francia): un estudio de caso epidemiológico" (PDF) . La lanceta. Enfermedades Infecciosas . 16 (8): 971– 9. doi : 10.1016/S1473-3099(16)00175-4 . PMID 27197551 . S2CID 3725312 .   
  27. ↑ Depaquit J, Akhoundi M, Haouchine D, Mantelet S, Izri A (2019). "Sin límite en la hibridación interespecífica en esquistosomas: observación de un caso clínico" . Parasite . 26 : 10. doi : 10.1051/parasite/2019010 . PMC 6396650. PMID 30821247 .  Icono de acceso abierto
  28. ↑ Brant SV, Morgan JA, Mkoji GM, Snyder SD, Rajapakse RP, Loker ES (febrero de 2006). "Un enfoque para revelar los ciclos de vida, la taxonomía y la diversidad de los trematodos sanguíneos: provisión de datos de referencia clave, incluida la secuencia de ADN de etapas individuales del ciclo de vida" . The Journal of Parasitology . 92 (1): 77–88 . doi : 10.1645/GE-3515.1 . PMC 2519025. PMID 16629320 .  
  29. ↑ Ficha informativa de la OMS
  30. ↑ Enciclopedia Concisa Britannica 2007
  31. 1 2 3 4 5 Manson-Bahr PE, Bell DR, eds. (1987). Enfermedades tropicales de Manson . Londres: Bailliere Tindall. ISBN 978-0-7020-1187-0.
  32. ↑ "Hasta los parásitos sanguíneos se divorcian - The Loom" . The Loom . 8 de octubre de 2008. Archivado del original el 4 de agosto de 2016. Consultado el 24 de mayo de 2016 .
  33. 1 2 Schistosoma japonicum Genome Sequencing Functional Analysis Consortium; et al. (julio de 2009). "El genoma de Schistosoma japonicum revela características de la interacción huésped-parásito" . Nature . 460 ( 7253): 345– 51. Bibcode : 2009Natur.460..345Z . doi : 10.1038/nature08140 . PMC 3747554. PMID 19606140 .   
  34. 1 2 Berriman M, Haas BJ, LoVerde PT, Wilson RA, Dillon GP, ​​Cerqueira GC, et al. (julio de 2009). " El genoma del trematodo sanguíneo Schistosoma mansoni" . Nature . 460 (7253): 352–8 . Bibcode : 2009Natur.460..352B . doi : 10.1038/nature08160 . PMC 2756445. PMID 19606141 .   
  35. ↑ Young ND, Jex AR, Li B, Liu S, Yang L, Xiong Z, et al. (enero de 2012). " Secuencia del genoma completo de Schistosoma haematobium" . Nature Genetics . 44 (2): 221– 5. doi : 10.1038/ng.1065 . hdl : 10072/45821 . PMID 22246508. S2CID 13309839 .   
  36. ↑ Protasio AV, Tsai IJ, Babbage A, Nichol S, Hunt M, Aslett MA, et al. (enero de 2012). Hoffmann KF (ed.). " Un genoma y transcriptoma de alta calidad sistemáticamente mejorados del trematodo sanguíneo humano Schistosoma mansoni" . PLOS Neglected Tropical Diseases . 6 (1) e1455. doi : 10.1371/journal.pntd.0001455 . PMC 3254664. PMID 22253936 .   
  37. ↑ Bilharz T, von Siebold CT (1852). "Ein Beitrag zur Helminthographia humana..." [ Una contribución a la literatura sobre los helmintos [que afligen] a los humanos... ] . Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie (en alemán). 4 : 53-76 .Véase: "2. Distomum Haematobium Bilh. ", págs. 59–62.
  38. ↑ Bilharz T. (1856). "Distomum haematobium und sein Verhältnis zu gewissen pathologischen Veränderungen der menschlichen Harnorgane" [ Distomum haematobium y su relación con ciertos cambios patológicos de los órganos urinarios humanos ] . Wiener Medizinische Wochenschrift (en alemán). 6 : 49– 52, 65– 68.
  39. ↑ von Hemsbach JH, Billroth T (1856). Mikrogeologie: Ueber die Concremente im thierischen Organismus [ Microgeología: Sobre las concreciones en organismos animales ] (en alemán). Berlín, (Alemania): Georg Reimer. pag. 114.ISBN​  978-3-11-202863-6.{{cite book}}: ISBN / Incompatibilidad de fechas ( ayuda ) A partir de p. 114: "Bilharz beschrieb zuerst in v. Siebold u. Kölliker's Zeitschr. f. Zoologie 1852. einen neuen Eingeweidewurm des Menschen, sehr den Distomen ähnlich und deshalb von ihm Distomum haematobium genannt. Der Art-Name ist sehr bezeichnend, der Gattungs-Name darf nicht füglich Distoma bleiben, ist durch Bilharzia zu ersetzen." (Bilharz describió por primera vez en la revista de zoología científica de von Siebold y Kölliker de 1852 un nuevo gusano intestinal humano, muy similar al Distoma, al que denominó Distomum haematobium . El nombre de la especie es muy característico; el nombre del género ya no se justifica como Distoma; debe ser reemplazado por Bilharzia).
  40. ↑ Weinland DF (1858). Cestoides humanos: Un ensayo sobre las tenias del hombre... Cambridge, Massachusetts, EE. UU.: Metcalfe and Company. pág. 87. Véase la nota al pie †.
  41. ↑ Ver:
    • Sambon LW (1 de abril de 1907). "Entozoos africanos nuevos o poco conocidos" . Journal of Tropical Medicine and Hygiene . 10 : 117.
    • Sambon LW (16 de septiembre de 1907). "Observaciones sobre Schistosoma mansoni" . Journal of Tropical Medicine and Hygiene . 10 : 303–304 .
  42. ↑ Ver:
    • da Silva P (agosto de 1908). "Contribuição para o estudo da Schistosomiase" [ Contribución al estudio de la esquistosomiasis en Bahía ] . Brasil-Medico (en portugues). 22 : 281–282 .
    • da Silva P (diciembre de 1908). "Contribuição para o estudo da Schistosomíase na Bahia. Dezesseis observações" [ Contribución al estudio de la esquistosomiasis en Bahía. Dieciséis observaciones. ] . Brasil-Medico (en portugues). 22 : 441–444 .
    • da Silva P (1908). "Contribuição para o estudo da Schistosomiase. Vinte observações" [ Contribución al estudio de la esquistosomiasis en Bahía. Veinte observaciones. ] . Brasil-Medico (en portugues). 22 : 451–454 .
    • da Silva P (1908). "La schistosomose à Bahia" [ Esquistosomiasis en Bahía ] . Archives de Parasitologie (en francés). 13 : 283–302 .
    • da Silva P (1909). "Contribución al estudio de la esquistosomiasis en Bahía, Brasil" . Revista de Medicina Tropical e Higiene . 12 : 159–164 .
  43. ↑ "Genes de parásitos asesinos descifrados" . BBC News . 16 de julio de 2009. Consultado el 16 de julio de 2009 .
  44. 1 2 Greenberg, Robert M.; Doenhoff, Michael J. (2017), "Quimioterapia y resistencia a los fármacos en la esquistosomiasis y otras infecciones por trematodos y cestodos" , en Mayers, Douglas L.; Sobel, Jack D.; Ouellette, Marc; Kaye, Keith S. (eds.), Resistencia a los fármacos antimicrobianos , Cham: Springer International Publishing, pp. 705–734 , doi : 10.1007/978-3-319-46718-4_47 , ISBN  978-3-319-46716-0, consultado el 2 de febrero de 2026
  45. ↑ "Parásitos - Esquistosomiasis" . Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades . Departamento de Salud y Servicios Humanos de los Estados Unidos. 28 de octubre de 2020.

Lecturas adicionales

  • Ross AG, Sleigh AC, Li Y, Davis GM, Williams GM, Jiang Z, et  al. (abril de 2001). " Esquistosomiasis en la República Popular China: perspectivas y desafíos para el siglo XXI" . Clinical Microbiology Reviews . 14 (2): 270– 95. doi : 10.1128/CMR.14.2.270-295.2001 . PMC 88974. PMID 11292639 .  
  • Departamento Británico para el Desarrollo Internacional y el Control de la Esquistosomiasis
  • Página de la Organización Mundial de la Salud sobre la esquistosomiasis
  • Laboratorio de esquistosomas de la Universidad de Cambridge. Archivado el 14 de julio de 2014 en Wayback Machine.
  • Descripción general, biología e imagen del ciclo de vida de los parásitos Schistosoma en MetaPathogen.