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Articulo de referencia

Escleractinia

Stanley, G. D. The evolution of modern corals and their early history. Earth-Science Rev. 60, 195–225 (2003). }}"},"image":{"wt":"Haeckel Hexacoralla.jpg"},"image_caption":{"wt"...

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Los escleractinios , también llamados corales duros o corales pétreos , son animales marinos del filo Cnidaria que construyen un esqueleto rígido . Los individuos se denominan pólipos y poseen un cuerpo cilíndrico coronado por un disco oral con una boca bordeada de tentáculos. Si bien algunas especies son solitarias, la mayoría son coloniales . El pólipo fundador se asienta y comienza a secretar carbonato de calcio para proteger su cuerpo blando. Los corales solitarios pueden alcanzar hasta 25 cm de diámetro, pero en las especies coloniales los pólipos suelen tener solo unos pocos milímetros de diámetro. Estos pólipos se reproducen asexualmente por gemación , pero permanecen unidos entre sí, formando una colonia de clones con un esqueleto común, que puede alcanzar varios metros de diámetro o altura según la especie.  

La forma y apariencia de cada colonia de coral depende no solo de la especie, sino también de su ubicación, profundidad, la cantidad de movimiento del agua y otros factores. Muchos corales de aguas poco profundas contienen organismos unicelulares simbiontes conocidos como zooxantelas dentro de sus tejidos. Estas les dan su color, que por lo tanto puede variar en tonalidad dependiendo de la especie de simbionte que contenga. Los corales pétreos están estrechamente relacionados con las anémonas de mar y, al igual que ellas, están armados con células urticantes conocidas como cnidocitos . Los corales se reproducen tanto sexual como asexualmente. La mayoría de las especies liberan gametos al mar donde tiene lugar la fertilización, y las larvas plánulas flotan como parte del plancton , pero algunas especies incuban sus huevos. La reproducción asexual se produce principalmente por fragmentación , cuando una parte de una colonia se desprende y se vuelve a unir en otro lugar.

Los corales pétreos se encuentran en todos los océanos del mundo. Gran parte de la estructura de los arrecifes de coral modernos está formada por corales escleractinios. Los corales hermatípicos o formadores de arrecifes son mayoritariamente coloniales; la mayoría de ellos poseen zooxantelas y se encuentran en aguas poco profundas donde penetra la luz solar. Otros corales que no forman arrecifes pueden ser solitarios o coloniales; algunos de ellos habitan en profundidades abisales donde no llega la luz.

Los corales pétreos aparecieron por primera vez en el Triásico Medio , pero su relación con los corales tabulados y rugosos del Paleozoico aún no está clara. En la actualidad, se prevé que el número de corales pétreos disminuya debido a los efectos del calentamiento global y la acidificación de los océanos . [ 4 ]

Anatomía

Diagrama que muestra un pólipo de coral, su coralito, cenosarco y cenostio.

Los corales escleractinios pueden ser solitarios o coloniales . Las colonias pueden alcanzar un tamaño considerable y estar formadas por un gran número de pólipos individuales.

Partes blandas

Los corales pétreos pertenecen a la clase Anthozoa y, al igual que otros miembros del grupo, no presentan una etapa de medusa en su ciclo de vida. Los individuos se denominan pólipos y poseen un cuerpo cilíndrico coronado por un disco oral rodeado por un anillo de tentáculos . La base del pólipo secreta el material pétreo a partir del cual se forma el esqueleto del coral. La pared corporal del pólipo está compuesta por mesoglea intercalada entre dos capas de epidermis. La boca se encuentra en el centro del disco oral y desemboca en una faringe tubular que desciende a cierta distancia dentro del cuerpo antes de abrirse a la cavidad gastrovascular , la cual llena el interior del cuerpo y los tentáculos. Sin embargo, a diferencia de otros cnidarios, la cavidad está subdividida por varias particiones radiantes, finas láminas de tejido vivo, conocidas como mesenterios . Las gónadas también se localizan dentro de las paredes de la cavidad. El pólipo es retráctil dentro del coralito , la copa pétrea en la que se encuentra, gracias a la acción de músculos retractores en forma de lámina. [ 5 ]

Los pólipos están conectados por láminas horizontales de tejido conocidas como cenosarco, que se extienden sobre la superficie externa del esqueleto y lo cubren por completo. Estas láminas son continuas con la pared corporal de los pólipos e incluyen extensiones de la cavidad gastrovascular, lo que permite la circulación de alimento y agua entre todos los miembros de la colonia. [ 5 ] En las especies coloniales, la división asexual repetida de los pólipos provoca la interconexión de los coralitos, formando así las colonias. También existen casos en los que colonias adyacentes de la misma especie forman una sola colonia mediante fusión. La mayoría de las especies coloniales tienen pólipos muy pequeños, de 1 a 3 mm (0,04 a 0,12 pulgadas) de diámetro, aunque algunas especies solitarias pueden alcanzar los 25 cm (10 pulgadas) . [ 5 ]    

Esqueleto

Diploria labyrinthiformis , un coral cerebro

El esqueleto de un pólipo escleractinio individual se conoce como coralito. Es secretado por la epidermis de la parte inferior del cuerpo e inicialmente forma una copa que rodea esta parte del pólipo. El interior de la copa contiene placas alineadas radialmente , o septos , que se proyectan hacia arriba desde la base. Cada una de estas placas está flanqueada por un par de mesenterios. [ 5 ]

Los septos son secretados por los mesenterios y, por lo tanto, se añaden en el mismo orden que estos. Como resultado, los septos de diferentes edades se encuentran adyacentes entre sí, y la simetría del esqueleto de los escleractinios es radial o birradial . Este patrón de inserción de septos es denominado "cíclico" por los paleontólogos. Por el contrario, en algunos corales fósiles, los septos adyacentes se disponen en orden de edad creciente, un patrón denominado serial que produce una simetría bilateral . Los escleractinios secretan un exoesqueleto pétreo en el que los septos se insertan entre los mesenterios en múltiplos de seis. [ 5 ]

Todos los esqueletos de escleractinios modernos están compuestos de carbonato de calcio en forma de cristales de aragonita ; sin embargo, un escleractinio prehistórico ( Coelosimilia ) tenía una estructura esquelética no aragonítica compuesta de calcita . [ 6 ] La estructura de los escleractinios, tanto simples como compuestos, es ligera y porosa, en lugar de sólida como en el caso del orden prehistórico Rugosa . Los escleractinios también se distinguen de los rugosos por su patrón de inserción septal. [ 7 ]

Crecimiento

Paredes sinuosas de coralito de un coral en gemación intratentacular.
Coralitos separados de una especie de gemación extratentacular.

En los corales coloniales, el crecimiento se produce por gemación de nuevos pólipos. Existen dos tipos de gemación: intratentacular y extratentacular. En la gemación intratentacular, un nuevo pólipo se desarrolla en el disco oral, dentro del anillo de tentáculos. Esto puede formar pólipos individuales y separados o una hilera de pólipos parcialmente separados que comparten un disco oral alargado con una serie de bocas. Los tentáculos crecen alrededor del margen de este disco oral alargado y no alrededor de las bocas individuales. Esto está rodeado por una sola pared de coralito, como ocurre en los coralitos meandroides de los corales cerebro. [ 5 ]

La gemación extratentacular siempre da como resultado pólipos separados, cada uno con su propia pared de coralito. En el caso de corales arbustivos como Acropora , la gemación lateral de los pólipos axiales forma la base del tronco y las ramas. [ 5 ] La tasa a la que una colonia de coral pétreo deposita carbonato de calcio depende de la especie, pero algunas especies ramificadas pueden aumentar en altura o longitud en alrededor de 10 cm (4 pulgadas) al año (aproximadamente la misma tasa que crece el cabello humano). Otros corales, como las especies de domo y placa, son más voluminosos y pueden crecer solo de 0,3 a 2 cm (0,1 a 0,8 pulgadas ) por año. [ 8 ] La tasa de deposición de aragonita varía diurna y estacionalmente. El examen de secciones transversales de coral puede mostrar bandas de deposición que indican crecimiento anual. Al igual que los anillos de los árboles, estas se pueden usar para estimar la edad del coral. [ 5 ]    

Los corales solitarios no brotan. Aumentan de tamaño gradualmente a medida que depositan más carbonato de calcio y producen nuevas espirales de septos. Un Ctenactis echinata grande, por ejemplo, normalmente tiene una sola boca, puede medir unos 25 cm (10 pulgadas) de largo y tener más de mil septos. [ 9 ]  

Distribución

Los corales pétreos se encuentran en todos los océanos del mundo. Existen dos grupos ecológicos principales. Los corales hermatípicos son en su mayoría corales coloniales que tienden a vivir en aguas tropicales claras, oligotróficas y poco profundas ; son los principales constructores de arrecifes del mundo . Los corales ahermatípicos son coloniales o solitarios y se encuentran en todas las regiones del océano, pero no forman arrecifes. Algunos viven en aguas tropicales, pero otros habitan mares templados , aguas polares o viven a grandes profundidades, desde la zona fótica hasta aproximadamente 6000 m (20 000 pies) . [ 10 ]  

Ecología

El coral duro Favites extiende sus pólipos por la noche para alimentarse.

Los escleractinios se dividen en dos categorías principales:

  • Corales hermatípicos o formadores de arrecifes , que en su mayoría contienen zooxantelas;
  • Corales no formadores de arrecifes o ahermatípicos, que en su mayoría no contienen zooxantelas.

En los corales formadores de arrecifes, las células endodérmicas suelen estar repletas de dinoflagelados unicelulares simbióticos conocidos como zooxantelas . A veces, hay hasta cinco millones de estas células por centímetro cuadrado (0,16 pulgadas cuadradas ) de tejido coralino. Hasta el 50 % de los compuestos orgánicos producidos por los simbiontes son utilizados como alimento por los pólipos. El oxígeno, subproducto de la fotosíntesis, y la energía adicional derivada de los azúcares producidos por las zooxantelas permiten que estos corales crezcan a un ritmo hasta tres veces más rápido que especies similares sin simbiontes. Estos corales suelen crecer en aguas cálidas, poco profundas y bien iluminadas, con turbulencia moderada a fuerte y abundante oxígeno, y prefieren superficies firmes y no fangosas para asentarse. [ 5 ]  

La mayoría de los corales pétreos extienden sus tentáculos para alimentarse de zooplancton , pero aquellos con pólipos más grandes capturan presas de mayor tamaño, incluyendo diversos invertebrados e incluso peces pequeños. Además de capturar presas de esta manera, muchos corales pétreos también producen películas de mucosidad que pueden mover sobre sus cuerpos mediante cilios ; estas atrapan pequeñas partículas orgánicas que luego son arrastradas hacia la boca. En algunos corales pétreos, este es el método principal de alimentación, y los tentáculos están reducidos o ausentes, como por ejemplo Acropora acuminata . [ 5 ] Los corales pétreos del Caribe son generalmente nocturnos, y los pólipos se retraen en sus esqueletos durante el día, maximizando así la exposición de las zooxantelas a la luz, pero en la región del Indo-Pacífico, muchas especies se alimentan tanto de día como de noche. [ 5 ]

Los corales sin zooxantelas generalmente no forman arrecifes; se encuentran con mayor abundancia a unos 500 m (1600 pies) de profundidad. Prosperan a temperaturas mucho más frías y pueden vivir en completa oscuridad, obteniendo su energía de la captura de plancton y partículas orgánicas en suspensión. Las tasas de crecimiento de la mayoría de las especies de corales sin zooxantelas son significativamente más lentas que las de sus contrapartes, y la estructura típica de estos corales está menos calcificada y es más susceptible al daño mecánico que la de los corales con zooxantelas. [ 8 ]  

Anteriormente se creía que los escleratinos eran huéspedes obligados de otro grupo de percebes, los pirgomátidos , pero un estudio reciente registró evidencia de pirgomátidos vivos en estilastéridos , lo que pone en duda esta idea. [ 11 ]

Ciclo vital

Asentamiento y primeras etapas de vida de los corales escleractinios. Esta figura se centra en los primeros pasos de una larva de coral (búsqueda, fijación y metamorfosis) hacia un coral adulto. [ 12 ]

Los corales pétreos presentan una amplia gama de estrategias reproductivas y pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente. Muchas especies tienen sexos separados, siendo la colonia entera masculina o femenina, pero otras son hermafroditas , con pólipos individuales que poseen gónadas masculinas y femeninas. [ 13 ] Algunas especies incuban sus huevos, pero en la mayoría, la reproducción sexual da como resultado la producción de una larva plánula de vida libre que finalmente se asienta en el fondo marino para sufrir la metamorfosis en un pólipo. En las especies coloniales, este pólipo inicial se divide repetidamente de forma asexual, dando origen a toda la colonia. [ 5 ]

Reproducción asexual

Montastraea annularis puede fragmentarse para formar nuevas colonias.

El método más común de reproducción asexual en corales pétreos coloniales es la fragmentación. Los fragmentos de corales ramificados pueden desprenderse durante tormentas, por fuertes corrientes de agua o por medios mecánicos, y caen al fondo marino. En condiciones adecuadas, estos fragmentos son capaces de adherirse al sustrato y dar origen a nuevas colonias. Incluso corales tan masivos como Montastraea annularis han demostrado ser capaces de formar nuevas colonias tras la fragmentación. [ 13 ] Este proceso se utiliza en la afición a los acuarios de arrecife para aumentar la población sin necesidad de extraer corales de su hábitat natural. [ 14 ]

En condiciones adversas, ciertas especies de coral recurren a otro tipo de reproducción asexual en forma de "rescate de pólipos", que puede permitir que los pólipos sobrevivan incluso si la colonia madre muere. Implica el crecimiento del cenosarco para sellar los pólipos, el desprendimiento de estos y su asentamiento en el lecho marino para iniciar nuevas colonias. [ 15 ] En otras especies, pequeñas bolas de tejido se desprenden del cenosarco, se diferencian en pólipos y comienzan a secretar carbonato de calcio para formar nuevas colonias, y en Pocillopora damicornis , los huevos no fertilizados pueden desarrollarse en larvas viables. [ 13 ]

Reproducción sexual

La gran mayoría de los taxones de escleractinios son hermafroditas en sus colonias adultas. [ 16 ] En las regiones templadas, el patrón habitual es la liberación sincronizada de óvulos y espermatozoides en el agua durante breves eventos de desove , a menudo relacionados con las fases de la luna. [ 17 ] En las regiones tropicales, la reproducción puede ocurrir durante todo el año. En muchos casos, como en el género Acropora , los óvulos y espermatozoides se liberan en paquetes flotantes que ascienden a la superficie. Esto aumenta la concentración de espermatozoides y óvulos y, por lo tanto, la probabilidad de fertilización , y reduce el riesgo de autofecundación. [ 13 ] Inmediatamente después del desove, los óvulos tienen una capacidad de fertilización retrasada hasta después de la liberación de los cuerpos polares. Este retraso, y posiblemente cierto grado de autoincompatibilidad, probablemente aumenta la probabilidad de fecundación cruzada. Un estudio de cuatro especies de Scleractinia encontró que la fecundación cruzada era en realidad el patrón de apareamiento dominante, aunque tres de las especies también eran capaces de autofecundarse en diferentes grados. [ 16 ]

Historia evolutiva

Es dudoso que los corales rugosos paleozoicos con esqueletos de calcita, como este Grewingkia canadensis , sean antepasados ​​de los Scleractinia.

Hay poca evidencia en la que basar una hipótesis sobre el origen de los escleractinios; se sabe mucho sobre las especies modernas pero muy poco sobre los especímenes fósiles , que aparecieron por primera vez en el registro en el Triásico Medio ( hace 240  millones de años ). [ 1 ] No fue hasta 25  millones de años después que se convirtieron en importantes constructores de arrecifes, su éxito probablemente fue resultado de la asociación con algas simbióticas . [ 18 ] Nueve de los subórdenes existían al final del Triásico y tres más habían aparecido para el Jurásico (hace 200 millones de años), con un suborden adicional que apareció en el Cretácico Medio (hace 100 millones de años). [ 10 ] Algunos pueden haberse desarrollado a partir de un ancestro común, ya sea un coral similar a una anémona sin esqueleto, o un coral rugoso . Un coral rugoso parece un ancestro común improbable porque estos corales tenían esqueletos de calcita en lugar de aragonita, y los septos estaban dispuestos en serie en lugar de cíclicamente. Sin embargo, es posible que las similitudes entre los escleractinios y los rugosos se deban a un ancestro común no esqueletizado del Paleozoico temprano. Alternativamente, los escleractinios podrían haberse desarrollado a partir de un ancestro similar a Corallimorpharia . Parece que la esqueletogénesis pudo haber estado asociada con el desarrollo de la simbiosis y la formación de arrecifes, y pudo haber ocurrido en más de una ocasión. La secuenciación del ADN parece indicar que los corales escleractinios son un grupo monofilético . [ 19 ]

Coral escleractinio de la Formación Matmor ( Jurásico ) de Makhtesh Gadol

Los primeros escleractinios no eran constructores de arrecifes, sino individuos pequeños, faceloides o solitarios. Los corales escleractinios probablemente alcanzaron su mayor diversidad en el Jurásico y prácticamente desaparecieron en el evento de extinción masiva al final del Cretácico, sobreviviendo aproximadamente 18 de los 67 géneros. [ 19 ] Recientemente se han descubierto corales paleozoicos con esqueletos aragoníticos e inserción septal cíclica —dos características que definen a los escleractinios— que han reforzado la hipótesis de un origen independiente de los escleractinios. [ 20 ] Si los primeros corales escleractinios eran zooxantelados es una cuestión abierta. El fenómeno parece haber evolucionado independientemente en numerosas ocasiones durante el Terciario, y los géneros Astrangia , Madracis , Cladocora y Oculina , todos en familias diferentes, tienen miembros tanto zooxantelados como no zooxantelados. [ 19 ]

El hecho de que los corales zooxantelados constituyan solo alrededor de la mitad del orden es inusual, ya que la simbiosis es casi siempre un fenómeno de todo o nada. Este equilibrio simbiótico sugiere que deben existir procesos evolutivos que mantengan y limiten simultáneamente las relaciones simbióticas. Esto es probable porque, a pesar de los beneficios energéticos que proporciona, la fotosimbiosis parece ser una desventaja evolutiva durante las extinciones masivas. [ 21 ] Los rasgos que generalmente permiten a los corales sobrevivir a las extinciones masivas incluyen aguas profundas o un amplio rango de hábitat, no simbiosis, colonias solitarias o pequeñas y resistencia al blanqueamiento, todos los cuales tienden a caracterizar a los corales azooxantelados (no simbióticos). [ 22 ] Los endosimbiontes, por otro lado, que dependen de condiciones especializadas y acceso a la luz para sobrevivir, son especialmente vulnerables a la oscuridad prolongada, los cambios de temperatura y la eutrofización, todos los cuales han sido características distintivas de extinciones masivas pasadas. [ 23 ] Esto hace que los corales zooxantelados sean especialmente vulnerables a condiciones inestables. Por lo tanto, es posible que el coral y las zooxantelas hayan coevolucionado de forma laxa, disolviéndose la relación cuando las ventajas disminuyeron y reformándose cuando las condiciones se estabilizaron. [ 24 ]

Clasificación

Un ejemplar de Madreporaria de aguas profundas recolectado por el buque Investigator del Servicio Real Indio de Investigación Marina , 1898.

La taxonomía de los escleractinios es particularmente compleja. Muchas especies se describieron antes del auge del buceo , sin que los autores se percataran de que las especies de coral podían presentar morfologías variables en diferentes hábitats. Los recolectores se limitaban principalmente a observar corales en plataformas arrecifales y no podían observar los cambios morfológicos que se producían en aguas más profundas y turbias. En esta época se describieron más de 2000 especies nominales, y según las reglas de nomenclatura, el nombre asignado a la primera especie descrita tiene prioridad sobre las demás, incluso cuando la descripción es deficiente y se desconoce el entorno e incluso, en ocasiones, el país del espécimen tipo . [ 25 ]

Incluso el concepto de "especie" resulta cuestionable en lo que respecta a los corales, que poseen amplias distribuciones geográficas con numerosas subpoblaciones; sus límites geográficos se fusionan con los de otras especies; sus límites morfológicos se fusionan con los de otras especies; y no existen distinciones definidas entre especies y subespecies. [ 26 ]

Las relaciones evolutivas entre los corales pétreos se examinaron por primera vez en los siglos XIX y principios del XX. Las dos clasificaciones más avanzadas del siglo XIX utilizaron caracteres esqueléticos complejos; la clasificación de 1857 de los zoólogos franceses Henri Milne-Edwards y Jules Haime se basó en caracteres esqueléticos macroscópicos, mientras que el esquema de Francis Grant Ogilvie de 1897 se desarrolló utilizando observaciones de microestructuras esqueléticas, con especial atención a la estructura y el patrón de las trabéculas septales . [ 27 ] En 1943, los zoólogos estadounidenses Thomas Wayland Vaughan y John West Wells , y Wells nuevamente en 1956, utilizaron los patrones de las trabéculas septales para dividir el grupo en cinco subórdenes . Además, consideraron características polipoides como el crecimiento de los tentáculos. También distinguieron familias por tipo de pared y tipo de gemación . [ 27 ]

La clasificación de 1952 del zoólogo francés J. Alloiteau se basó en estos sistemas anteriores, pero incluyó más observaciones microestructurales y no consideró las características anatómicas del pólipo. Alloiteau reconoció ocho subórdenes. [ 27 ] En 1942, WH Bryan y D. Hill destacaron la importancia de las observaciones microestructurales al proponer que los corales pétreos inician el crecimiento esquelético mediante la configuración de centros de calcificación, que son de origen genético. Por lo tanto, los diversos patrones de centros de calcificación son vitales para la clasificación. [ 27 ] Posteriormente, Alloiteau demostró que las clasificaciones morfológicas establecidas estaban desequilibradas y que existían muchos ejemplos de evolución convergente entre fósiles y taxones recientes . [ 26 ]

El auge de las técnicas moleculares a finales del siglo XX impulsó nuevas hipótesis evolutivas distintas de las basadas en datos esqueléticos. Los resultados de los estudios moleculares explicaron diversos aspectos de la biología evolutiva de los escleractinios, incluyendo las conexiones entre taxones existentes y dentro de ellos, y respaldaron las hipótesis sobre los corales actuales basadas en el registro fósil. [ 27 ] El análisis de ARN mitocondrial realizado en 1996 por los zoólogos estadounidenses Sandra Romano y Stephen Palumbi reveló que los datos moleculares apoyaban la agrupación de especies en las familias existentes , pero no en los subórdenes tradicionales. Por ejemplo, algunos géneros pertenecientes a diferentes subórdenes se ubicaban ahora en la misma rama de un árbol filogenético . Además, no existe ningún carácter morfológico distintivo que separe los clados , solo diferencias moleculares. [ 26 ]

El zoólogo australiano John Veron y sus colaboradores analizaron el ARN ribosómico en 1996 y obtuvieron resultados similares a los de Romano y Palumbi, concluyendo nuevamente que las familias tradicionales eran plausibles, pero que los subórdenes eran incorrectos. También establecieron que los corales pétreos son monofiléticos, incluyendo a todos los descendientes de un ancestro común , pero que se dividen en dos grupos: los clados robustos y complejos. [ 27 ] Veron sugirió que se utilizaran sistemas tanto morfológicos como moleculares en futuros esquemas de clasificación. [ 26 ]

Familias

El Registro Mundial de Especies Marinas incluye las siguientes familias en el orden Scleractinia. Algunas especies no han sido ubicadas ( Incertae sedis ): [ 28 ]

Conservación

Todos los corales escleractinios (excluidos los fósiles) están incluidos en el Apéndice  II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), lo que significa que su comercio internacional (incluidos sus componentes y derivados) está regulado. [ 2 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 Stanley, GD La evolución de los corales modernos y su historia temprana. Earth-Science Rev. 60, 195–225 (2003).
  2. 1 2 "Apéndices | CITES" . cites.org . Consultado el 14 de enero de 2022 .
  3. ↑ Hoeksema, Bert (2015). "Scleractinia Bourne, 1900" . WoRMS . Registro Mundial de Especies Marinas . Consultado el 3 de mayo de 2015 .
  4. ↑ Los corales formadores de arrecifes pierden terreno frente a sus parientes más blandos debido al calentamiento global. 24 de marzo de 2013. Scientific American.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Zoología de invertebrados, 7.ª edición . Cengage Learning. págs. 132–137 . ISBN  978-81-315-0104-7.{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
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  • Árbol de la vida – zoantharia
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