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Articulo de referencia

Carbono orgánico disuelto

Flujos netos de producción y exportación de DOC oceánico Producción neta de DOC (NDP) en los primeros 74 metros (a) y exportación neta de DOC (NDX) por debajo de los 74 metros (...

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Flujos netos de producción y exportación de DOC oceánico
Producción neta de DOC (NDP) en los primeros 74 metros (a) y exportación neta de DOC (NDX) por debajo de los 74 metros (b). En estado estacionario, la suma global de NDX es igual a la de NDP, y es de 2,31 ± 0,60 PgC año. [ 1 ]

El carbono orgánico disuelto ( COD ) es la fracción de carbono orgánico definida operacionalmente como aquella que puede pasar a través de un filtro con un tamaño de poro típicamente entre 0,22 y 0,7 micrómetros . [ 2 ] La fracción que permanece en el filtro se denomina carbono orgánico particulado (COP). [ 3 ]

La materia orgánica disuelta (MOD) es un término estrechamente relacionado que a menudo se usa indistintamente con DOC. Mientras que DOC se refiere específicamente a la masa de carbono en la materia orgánica disuelta, MOD se refiere a la masa total de la materia orgánica disuelta. Por lo tanto, MOD también incluye la masa de otros elementos presentes en la materia orgánica, como nitrógeno, oxígeno e hidrógeno. DOC es un componente de MOD y normalmente hay aproximadamente el doble de MOD que de DOC. [ 4 ] Muchas afirmaciones que se pueden hacer sobre DOC se aplican igualmente a MOD, y viceversa .

El DOC es abundante en sistemas marinos y de agua dulce y es uno de los mayores reservorios de materia orgánica ciclada en la Tierra, representando la misma cantidad de carbono que en la atmósfera y hasta el 20% de todo el carbono orgánico. [ 5 ] En general, los compuestos de carbono orgánico son el resultado de procesos de descomposición de materia orgánica muerta, incluyendo plantas y animales. El DOC puede originarse dentro o fuera de cualquier cuerpo de agua. El DOC originado dentro del cuerpo de agua se conoce como DOC autóctono y generalmente proviene de plantas acuáticas o algas , mientras que el DOC originado fuera del cuerpo de agua se conoce como DOC alóctono y generalmente proviene de suelos o plantas terrestres . [ 6 ] Cuando el agua se origina en áreas terrestres con una alta proporción de suelos orgánicos, estos componentes pueden drenar a ríos y lagos como DOC.

El reservorio de carbono orgánico disuelto (COD) marino es importante para el funcionamiento de los ecosistemas marinos porque se encuentra en la interfaz entre el mundo químico y el biológico. El COD alimenta las redes tróficas marinas y es un componente principal del ciclo del carbono de la Tierra . [ 7 ]

Descripción general

Tamaño y clasificación de partículas marinas [ 8 ] Adaptado de Simon et al., 2002. [ 9 ]
Diferencias de color en el carbono orgánico disuelto (COD) recolectado en aguas costeras.
Aguas marinas costeras filtradas (0,2 μm) recogidas en diversas ubicaciones del Reino Unido. Las diferencias de color se deben al rango de aporte de carbono procedente del suelo al agua costera: el marrón oscuro (izquierda) indica una alta contribución de carbono procedente del suelo, mientras que el agua casi transparente (derecha) indica una baja contribución de carbono procedente del suelo. [ 7 ]

El DOC es un nutriente básico que sustenta el crecimiento de microorganismos y desempeña un papel importante en el ciclo global del carbono a través del bucle microbiano . [ 10 ] En algunos organismos (etapas) que no se alimentan en el sentido tradicional, la materia disuelta puede ser la única fuente de alimento externa. [ 11 ] Además, el DOC es un indicador de las cargas orgánicas en los arroyos, así como de los procesos terrestres (por ejemplo, en el suelo, los bosques y los humedales) de la materia orgánica. En ausencia de extensos humedales , turberas o pantanos , las concentraciones de flujo base de DOC en cuencas hidrográficas no perturbadas generalmente oscilan entre aproximadamente 1 y 20  mg/L de carbono. [ 12 ] Las concentraciones de carbono varían considerablemente entre ecosistemas. Por ejemplo, los Everglades pueden estar cerca del límite superior del rango y la parte media de los océanos puede estar cerca del límite inferior. Ocasionalmente, las altas concentraciones de carbono orgánico indican influencias antropogénicas, pero la mayor parte del DOC se origina de forma natural. [ 13 ]

Tres procesos principales transforman y eliminan el DOC de un ecosistema: la biodegradación , donde los microorganismos consumen el DOC; la fotodegradación , donde la luz lo descompone; y la floculación , donde los compuestos de DOC se agregan o se adhieren a las partículas. Tanto las propiedades químicas como los factores ambientales afectan la velocidad de degradación de los diferentes compuestos de DOC. En general, los distintos procesos de degradación actúan sobre diferentes compuestos de DOC. [ 14 ]

La fracción BDOC (carbono orgánico disuelto biodisponible) consiste en moléculas orgánicas que las bacterias heterótrofas pueden usar como fuente de energía y carbono. [ 15 ] Un subconjunto de DOC constituye los precursores de los subproductos de desinfección del agua potable. [ 16 ] El BDOC puede contribuir al crecimiento biológico indeseado dentro de los sistemas de distribución de agua. [ 17 ]

La fracción disuelta del carbono orgánico total (COT) es una clasificación operativa. Muchos investigadores utilizan el término "disuelto" para los compuestos que pasan a través de un filtro de 0,45 μm, pero también se han utilizado filtros de 0,22 μm para eliminar concentraciones coloidales más altas. [ 2 ]

Una definición práctica de disuelto, comúnmente utilizada en química marina, se refiere a todas las sustancias que atraviesan un filtro GF/F, el cual tiene un tamaño de poro nominal de aproximadamente 0,7 μm (filtro de microfibra de vidrio Whatman, retención de partículas de 0,6–0,8 μm [ 18 ] ). El procedimiento recomendado es la técnica HTCO , que requiere la filtración a través de filtros de fibra de vidrio precombustionados, generalmente de la clasificación GF/F. [ 19 ]

Reactividad

La materia orgánica disuelta puede degradarse rápida o lentamente, dependiendo de su reactividad. [ 14 ] El DOC que se degrada rápidamente puede clasificarse como lábil, mientras que el DOC persistente puede considerarse recalcitrante o refractario . Si bien el DOC lábil puede degradarse en segundos, el DOC refractario puede escapar a la degradación y persistir en el océano durante milenios. [ 20 ] Dependiendo del origen y la composición del DOC, su comportamiento y ciclo son diferentes. En el océano costero, la materia orgánica de la hojarasca o los suelos terrestres parece ser más refractaria [ 21 ] y, por lo tanto, a menudo se comporta de manera conservadora. Además, el DOC refractario se produce en el océano por la transformación bacteriana del DOC lábil, lo que modifica su composición. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

Debido a la producción y degradación continuas en los sistemas naturales, el conjunto de DOC contiene un espectro de compuestos reactivos, cada uno con su propia reactividad, [ 25 ] que se han dividido en fracciones desde lábiles hasta recalcitrantes, dependiendo de los tiempos de recambio, [ 26 ] como se muestra en la siguiente tabla...

Esta amplia gama de tiempos de recambio o degradación se ha relacionado con la composición química, la estructura y el tamaño molecular, [ 27 ] [ 28 ] pero la degradación también depende de las condiciones ambientales (por ejemplo, nutrientes), la diversidad de procariotas, el estado redox , la disponibilidad de hierro, las asociaciones de partículas minerales, la temperatura, la exposición a la luz solar, la producción biológica de compuestos recalcitrantes y el efecto de cebado o dilución de moléculas individuales. [ 27 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] Por ejemplo, la lignina puede degradarse en suelos aerobios, pero es relativamente recalcitrante en sedimentos marinos anóxicos. [ 34 ] Este ejemplo muestra que la biodisponibilidad varía en función de las propiedades del ecosistema. En consecuencia, incluso compuestos normalmente antiguos y recalcitrantes, como el petróleo y las moléculas alicíclicas ricas en carboxilo, pueden degradarse en el entorno ambiental apropiado. [ 35 ] [ 36 ]

Ecosistemas terrestres

Suelo

Fuentes y sumideros de DOC del suelo [ 37 ]
Fuentes y sumideros de carbono orgánico disuelto en el sistema del suelo.
Fuentes de DOC en aguas subterráneas
Orígenes y biodisponibilidad del DOC en aguas subterráneas [ 38 ] DOM: materia orgánica disuelta
Fuentes y sumideros de DOC de agua dulce [ 39 ]
DOC y POC — DIC y PIC
Las aguas continentales reciben principalmente carbono de los ecosistemas terrestres . [ 40 ] Este carbono (1,9 Pg C y⁻¹ ) se transporta a los océanos (0,9 Pg C y⁻¹ ) , se entierra en los sedimentos (0,2 Pg C y⁻¹ ) o se emite como CO₂ ( 0,8 Pg C y⁻¹ ) . [ 41 ] Estimaciones más recientes difieren: en 2013, Raymond et al. afirmaron que la emisión de CO₂ de las aguas continentales puede llegar a ser de hasta 2,1 Pg C y⁻¹ . [ 42 ] P = fotosíntesis R = respiración                                     

La materia orgánica disuelta (MOD) es uno de los reservorios de carbono más activos y móviles y tiene un papel importante en el ciclo global del carbono. [ 43 ] Además, el carbono orgánico disuelto (COD) afecta el proceso de desnitrificación de cargas eléctricas negativas del suelo , las reacciones ácido-base en la solución del suelo, la retención y translocación de nutrientes ( cationes ) y la inmovilización de metales pesados ​​y xenobióticos . [ 44 ] La MOD del suelo puede derivarse de diferentes fuentes (insumos), como el carbono atmosférico disuelto en la lluvia, la hojarasca y los residuos de cultivos, el estiércol, los exudados radiculares y la descomposición de la materia orgánica del suelo (MOS). En el suelo, la disponibilidad de MOD depende de sus interacciones con los componentes minerales (p. ej., arcillas, óxidos de Fe y Al) moduladas por los procesos de adsorción y desorción . [ 45 ] También depende de las fracciones de MOS (p. ej., moléculas orgánicas estabilizadas y biomasa microbiana) por los procesos de mineralización e inmovilización. Además, la intensidad de estas interacciones cambia según las propiedades inherentes del suelo, [ 46 ] el uso de la tierra y el manejo de los cultivos. [ 45 ] [ 37 ]

Durante la descomposición de la materia orgánica, la mayor parte del carbono se pierde como CO₂ a la atmósfera por oxidación microbiana. El tipo de suelo y la pendiente del terreno, la lixiviación y la escorrentía también son procesos importantes asociados a las pérdidas de DOM en el suelo. [ 47 ] En suelos bien drenados, el DOC lixiviado puede llegar al nivel freático y liberar nutrientes y contaminantes que pueden contaminar las aguas subterráneas , [ 47 ] [ 48 ] mientras que la escorrentía transporta DOM y xenobióticos a otras áreas, ríos y lagos. [ 37 ]

aguas subterráneas

La precipitación y el agua superficial lixivian el carbono orgánico disuelto (COD) de la vegetación y la hojarasca , y lo infiltran a través de la columna de suelo hasta la zona saturada . La concentración, composición y biodisponibilidad del COD se modifican durante su transporte a través de la columna de suelo mediante diversos procesos fisicoquímicos y biológicos, como la sorción , la desorción , la biodegradación y la biosíntesis . Las moléculas hidrofóbicas se distribuyen preferentemente en los minerales del suelo y tienen un tiempo de retención mayor que las moléculas hidrofílicas . La hidrofobicidad y el tiempo de retención de los coloides y las moléculas disueltas en los suelos están controlados por su tamaño, polaridad, carga y biodisponibilidad . La materia orgánica disuelta (MOD) biodisponible se somete a descomposición microbiana, lo que resulta en una reducción de su tamaño y peso molecular. Los microbios del suelo sintetizan nuevas moléculas , y algunos de estos metabolitos ingresan al reservorio de COD en el agua subterránea. [ 38 ]

ecosistemas de agua dulce

El carbono acuático se presenta en diferentes formas. En primer lugar, se distingue entre carbono orgánico e inorgánico. El carbono orgánico es una mezcla de compuestos orgánicos provenientes de detritos o productores primarios. Se puede dividir en POC ( carbono orgánico particulado ; partículas > 0,45 μm) y DOC (carbono orgánico disuelto; partículas < 0,45 μm). El DOC generalmente constituye el 90 % de la cantidad total de carbono orgánico acuático. Su concentración varía de 0,1 a >300  mg L −1 . [ 49 ]

Asimismo, el carbono inorgánico también consta de una fase particulada (PIC) y una fase disuelta (DIC). La PIC se compone principalmente de carbonatos (p. ej., CaCO₃ ) , mientras que la DIC se compone de carbonato ( CO₃²⁻ ), bicarbonato (HCO₃⁻ ) , CO₂ y una fracción insignificante de ácido carbónico ( H₂CO₃ ). Los compuestos de carbono inorgánico existen en equilibrio , el cual depende del pH del agua. [ 50 ] Las concentraciones de DIC en agua dulce varían desde aproximadamente cero en aguas ácidas hasta 60 mg CL⁻¹ en áreas con sedimentos ricos en carbonato. [ 51 ] 

El POC puede degradarse para formar DOC; el DOC puede convertirse en POC por floculación . El carbono inorgánico y orgánico están vinculados a través de organismos acuáticos . El CO₂ se utiliza en la fotosíntesis (P) por ejemplo, por macrófitas , se produce por respiración (R) y se intercambia con la atmósfera. El carbono orgánico es producido por organismos y se libera durante y después de su vida; por ejemplo, en los ríos, entre el 1 y el 20 % de la cantidad total de DOC es producida por macrófitas. [ 40 ] El carbono puede entrar en el sistema desde la cuenca y es transportado a los océanos por ríos y arroyos. También hay intercambio con el carbono en los sedimentos, por ejemplo, el enterramiento de carbono orgánico, que es importante para el secuestro de carbono en hábitats acuáticos. [ 52 ]

Los sistemas acuáticos son muy importantes en el secuestro global de carbono; por ejemplo, cuando se comparan diferentes ecosistemas europeos, los sistemas acuáticos continentales forman el segundo mayor sumidero de carbono (19–41 Tg C y −1 ); solo los bosques absorben más carbono (125–223 Tg C y −1 ). [ 53 ] [ 39 ]

ecosistemas marinos

Fuentes y sumideros de DOC oceánico [ 7 ]
Vista simplificada de las principales fuentes (texto negro; subrayadas están las fuentes alóctonas) y sumideros (texto amarillo) del reservorio de carbono orgánico disuelto (COD) oceánico.
Fuentes principales
Las fuentes de DOC más comúnmente mencionadas son: atmosféricas (p. ej., lluvia y polvo), terrestres (p. ej., ríos), productores primarios (p. ej., microalgas, cianobacterias, macrófitas), aguas subterráneas, procesos de la cadena alimentaria (p. ej., pastoreo del zooplancton ) y flujos bentónicos (intercambio de DOC a través de la interfaz sedimento-agua, pero también de fuentes hidrotermales ). [ 7 ]
fregaderos principales
Los cuatro procesos principales que eliminan el DOC de la columna de agua son: la fotodegradación (en particular la radiación UV , aunque a veces la fotodegradación "transforma" el DOC en lugar de eliminarlo, dando lugar a moléculas complejas de mayor peso molecular), la degradación microbiana (principalmente por procariotas ), la agregación (principalmente cuando se mezclan el agua de río y el agua de mar) y la degradación térmica (por ejemplo, en sistemas hidrotermales). [ 7 ]

Fuentes

En los sistemas marinos, el DOC se origina a partir de fuentes autóctonas o alóctonas . El DOC autóctono se produce dentro del sistema, principalmente por organismos planctónicos [ 54 ] [ 55 ] y, en aguas costeras, adicionalmente por microalgas bentónicas, flujos bentónicos y macrófitas [ 56 ] , mientras que el DOC alóctono es principalmente de origen terrestre, complementado por aportes de aguas subterráneas y atmosféricas [ 57 ] [ 58 ] . Además de las sustancias húmicas derivadas del suelo , el DOC terrestre también incluye material lixiviado de plantas exportado durante eventos de lluvia, emisiones de materiales vegetales a la atmósfera y deposición en ambientes acuáticos (por ejemplo, carbono orgánico volátil y polen), y también miles de sustancias químicas orgánicas sintéticas de origen humano que pueden medirse en el océano en concentraciones traza [ 59 ] [ 58 ] [ 7 ] .

El carbono orgánico disuelto (COD) representa uno de los principales reservorios de carbono de la Tierra. Contiene una cantidad de carbono similar a la de la atmósfera y supera la cantidad de carbono ligado a la biomasa marina en más de doscientas veces. [ 60 ] El COD se produce principalmente en las capas cercanas a la superficie durante la producción primaria y los procesos de pastoreo del zooplancton . [ 61 ] Otras fuentes de COD marino son la disolución de partículas, [ 61 ] el aporte terrestre y de fuentes hidrotermales , [ 62 ] y la producción microbiana . Los procariotas (bacterias y arqueas) contribuyen al reservorio de COD mediante la liberación de material capsular , exopolímeros y enzimas hidrolíticas , [ 61 ] así como mediante la mortalidad (por ejemplo, derivación viral ). Los procariotas también son los principales descomponedores de DOC, aunque para algunas de las formas más recalcitrantes de DOC, la degradación abiótica muy lenta en sistemas hidrotermales [ 61 ] o posiblemente la sorción a partículas en hundimiento [ 26 ] puede ser el principal mecanismo de eliminación. El conocimiento mecanicista sobre las interacciones entre DOC y microbios es crucial para comprender el ciclo y la distribución de este reservorio de carbono activo. [ 63 ]

Fitoplancton

El fitoplancton produce DOC mediante liberación extracelular , que comúnmente representa entre el 5 y el 30% de su producción primaria total, [ 64 ] aunque esto varía de una especie a otra. [ 65 ] No obstante, esta liberación de DOC extracelular se ve potenciada bajo altos niveles de luz y bajos niveles de nutrientes, y por lo tanto debería aumentar relativamente de áreas eutróficas a oligotróficas, probablemente como un mecanismo para disipar la energía celular. [ 66 ] El fitoplancton también puede producir DOC por autólisis durante situaciones de estrés fisiológico, por ejemplo, limitación de nutrientes. [ 67 ] Otros estudios han demostrado la producción de DOC en asociación con la alimentación de meso- y macrozooplancton sobre fitoplancton y bacterias. [ 68 ] [ 7 ]

Zooplancton

La liberación de DOC mediada por el zooplancton ocurre a través de la alimentación descuidada , la excreción y la defecación, que pueden ser fuentes de energía importantes para los microbios. [ 69 ] [ 68 ] Dicha producción de DOC es mayor durante períodos con alta concentración de alimento y predominio de especies de zooplancton grandes. [ 70 ] [ 7 ]

Bacterias y virus

Las bacterias suelen ser vistas como los principales consumidores de DOC, pero también pueden producir DOC durante la división celular y la lisis viral . [ 71 ] [ 72 ] [ 54 ] Los componentes bioquímicos de las bacterias son en gran medida los mismos que los de otros organismos, pero algunos compuestos de la pared celular son únicos y se utilizan para rastrear el DOC derivado de bacterias (por ejemplo, peptidoglicano ). Estos compuestos están ampliamente distribuidos en el océano, lo que sugiere que la producción bacteriana de DOC podría ser importante en los sistemas marinos. [ 73 ] Los virus son las formas de vida más abundantes en los océanos, infectando a todas las formas de vida, incluidas las algas, las bacterias y el zooplancton. [ 74 ] Después de la infección, el virus entra en un estado latente ( lisogénico ) o productivo ( lítico ). [ 75 ] El ciclo lítico causa la ruptura de la(s) célula(s) y la liberación de DOC. [ 76 ] [ 7 ]

Producción neta, transporte y exportación de DOC en el océano
Las regiones de producción neta significativa de DOC (flechas anchas) incluyen regiones costeras y de afloramiento ecuatorial que sustentan gran parte de la nueva producción global. El DOC se transporta hacia y alrededor de los giros subtropicales con la circulación superficial impulsada por el viento. La exportación tiene lugar si hay DOC exportable (concentraciones elevadas indicadas por campos azul oscuro) presente durante la mezcla de la columna de agua. precursor para la formación de masas de agua profundas e intermedias. El DOC también se exporta con la subducción en los giros. En regiones donde el agua subtropical enriquecida con DOC no puede servir como precursora de la circulación de mezcla debido a los sistemas frontales polares (como en los sitios de formación de Agua de Fondo Antártica en el Océano Austral), la exportación de DOC es un componente débil de la bomba biológica. Las aguas al sur del Frente Polar Antártico carecen de DOC exportable significativo (representado por el campo azul claro) durante el invierno. [ 77 ]
Red trófica microbiana simplificada en el océano iluminado por el sol.
Lado izquierdo: descripción clásica del flujo de carbono desde las algas fotosintéticas hasta los herbívoros y los niveles tróficos superiores de la cadena alimentaria. Lado derecho: ciclo microbiano, donde las bacterias utilizan el carbono orgánico disuelto para ganar biomasa, que luego se reincorpora al flujo clásico de carbono a través de los protistas. [ 78 ] [ 79 ]
Flujos de carbono orgánico disuelto (COD) en la superficie, la zona mesopelágica y el interior del océano.
En el panel (A), las reservas de DOC oceánico se muestran en círculos negros con fuente roja y las unidades son Pg-C. Los flujos de DOC se muestran en fuente blanca y negra y las unidades son Tg-C año⁻¹ o Pg-C año⁻¹ . Las letras en las flechas y los valores de flujo asociados corresponden a las descripciones que se muestran en (B), que enumera las fuentes y los sumideros de DOC oceánico. [ 80 ]

Macrófitas

Las macrófitas marinas (es decir, macroalgas y pastos marinos ) son altamente productivas y se extienden por grandes áreas en aguas costeras, pero su producción de DOC no ha recibido mucha atención. Las macrófitas liberan DOC durante su crecimiento con una estimación conservadora (excluyendo la liberación de tejidos en descomposición) que sugiere que las macroalgas liberan entre el 1 y el 39 % de su producción primaria bruta, [ 81 ] [ 82 ] mientras que los pastos marinos liberan menos del 5 % como DOC de su producción primaria bruta. [ 83 ] Se ha demostrado que el DOC liberado es rico en carbohidratos, con tasas que dependen de la temperatura y la disponibilidad de luz. [ 84 ] A nivel mundial, se ha sugerido que las comunidades de macrófitas producen ~160 Tg C año⁻¹ de DOC, lo que es aproximadamente la mitad del aporte anual global de DOC de los ríos (250 Tg C año⁻¹ ) . [ 84 ] [ 7 ]

sedimentos marinos

Agua de río de turbera que desemboca en aguas costeras
El sudeste asiático alberga una de las mayores reservas mundiales de turberas tropicales y representa aproximadamente el 10 % del flujo global de carbono orgánico disuelto (COD) de la tierra al mar. Los ríos transportan altas concentraciones de materia orgánica disuelta coloreada (MODC), que se muestra aquí interactuando con el agua de la plataforma oceánica. [ 85 ]

Los sedimentos marinos representan los principales sitios de degradación y enterramiento de OM en el océano, albergando microbios en densidades hasta 1000 veces mayores que las encontradas en la columna de agua . [ 86 ] Las concentraciones de DOC en los sedimentos suelen ser un orden de magnitud mayores que en la columna de agua suprayacente. [ 87 ] Esta diferencia de concentración resulta en un flujo difusivo continuo y sugiere que los sedimentos son una fuente importante de DOC que libera 350 Tg C año⁻¹ , lo cual es comparable al aporte de DOC de los ríos. [ 88 ] Esta estimación se basa en flujos difusivos calculados y no incluye eventos de resuspensión que también liberan DOC [ 89 ] y, por lo tanto, la estimación podría ser conservadora. Además, algunos estudios han demostrado que los sistemas geotérmicos y las filtraciones de petróleo contribuyen con DOC preenvejecido a las cuencas oceánicas profundas , [ 90 ] [ 91 ] pero actualmente se carece de estimaciones globales consistentes del aporte total. A nivel mundial, las aguas subterráneas representan una parte desconocida del flujo de DOC de agua dulce hacia los océanos. [ 92 ] El DOC en las aguas subterráneas es una mezcla de material terrestre, marino infiltrado y producido microbianamente in situ. [ 93 ] Este flujo de DOC hacia las aguas costeras podría ser importante, ya que las concentraciones en las aguas subterráneas son generalmente más altas que en el agua de mar costera, [ 94 ] pero actualmente también se carece de estimaciones globales fiables. [ 7 ]

fregaderos

Los principales procesos que eliminan el DOC de la columna de agua oceánica son: (1) Degradación térmica en, por ejemplo, sistemas hidrotermales submarinos ; [ 95 ] (2) coagulación de burbujas y floculación abiótica en micropartículas [ 96 ] o sorción a partículas; [ 97 ] (3) degradación abiótica a través de reacciones fotoquímicas ; [ 98 ] [ 99 ] y (4) degradación biótica por procariotas marinos heterótrofos . [ 100 ] Se ha sugerido que los efectos combinados de la degradación fotoquímica y microbiana representan los principales sumideros de DOC. [ 101 ] [ 7 ]

Degradación térmica

Se ha encontrado degradación térmica de DOC en flancos de crestas hidrotermales de alta temperatura, donde las concentraciones de DOC de salida son más bajas que en la entrada. Si bien el impacto global de estos procesos no se ha investigado, los datos actuales sugieren que es un sumidero menor de DOC. [ 95 ] La floculación abiótica de DOC se observa a menudo durante cambios rápidos (minutos) en la salinidad cuando se mezclan aguas dulces y marinas. [ 103 ] La floculación cambia la composición química del DOC, al eliminar compuestos húmicos y reducir el tamaño molecular, transformando el DOC en flóculos orgánicos particulados que pueden sedimentarse y/o ser consumidos por herbívoros y alimentadores de filtros , pero también estimula la degradación bacteriana del DOC floculado. [ 104 ] Los impactos de la floculación en la eliminación de DOC de las aguas costeras son muy variables; algunos estudios sugieren que puede eliminar hasta el 30 % del reservorio de DOC, [ 105 ] [ 106 ] mientras que otros encuentran valores mucho más bajos (3–6 %; [ 107 ] ). Estas diferencias podrían explicarse por las diferencias estacionales y del sistema en la composición química del DOC, el pH, la concentración de cationes metálicos, la reactividad microbiana y la fuerza iónica. [ 103 ] [ 108 ] [ 7 ]

CDOM

La fracción coloreada de DOC (CDOM) absorbe luz en el rango azul y UV y, por lo tanto, influye en la productividad del plancton tanto negativamente al absorber luz que de otro modo estaría disponible para la fotosíntesis, como positivamente al proteger a los organismos planctónicos de la luz UV dañina. [ 109 ] [ 110 ] Sin embargo, dado que el impacto del daño UV y la capacidad de reparación son extremadamente variables, no existe consenso sobre cómo los cambios en la luz UV podrían afectar a las comunidades planctónicas en general. [ 111 ] [ 112 ] La absorción de luz por parte de la CDOM inicia una compleja gama de procesos fotoquímicos, que pueden afectar la composición química de nutrientes, metales traza y DOC, y promover la degradación de DOC. [ 99 ]

Fotodegradación

La fotodegradación implica la transformación de CDOM en moléculas más pequeñas y menos coloreadas (por ejemplo, ácidos orgánicos), o en carbono inorgánico (CO, CO₂ ) y sales nutritivas (NH₄⁻ , HPO₄²⁻ ) . [ 113 ] [ 98 ] [ 114 ] Por lo tanto, generalmente significa que la fotodegradación transforma moléculas de DOC recalcitrantes en lábiles que pueden ser utilizadas rápidamente por procariotas para la producción de biomasa y la respiración. Sin embargo, también puede aumentar el CDOM a través de la transformación de compuestos como los triglicéridos en compuestos aromáticos más complejos, [ 115 ] [ 116 ] que son menos degradables por los microbios. Además, la radiación UV puede producir, por ejemplo, especies reactivas de oxígeno, que son dañinas para los microbios. [ 117 ] El impacto de los procesos fotoquímicos en el reservorio de DOC también depende de la composición química, [ 118 ] con algunos estudios que sugieren que el DOC autóctono producido recientemente se vuelve menos biodisponible, mientras que el DOC alóctono se vuelve más biodisponible para los procariotas después de la exposición a la luz solar, aunque otros han encontrado lo contrario. [ 119 ] [ 120 ] [ 121 ] Las reacciones fotoquímicas son particularmente importantes en aguas costeras que reciben altas cargas de CDOM derivado de tierra, con un estimado de ~20–30% del DOC terrestre que se fotodegrada y consume rápidamente. [ 122 ] Las estimaciones globales también sugieren que en los sistemas marinos la fotodegradación del DOC produce ~180 Tg C año −1 de carbono inorgánico, con 100 Tg C año −1 adicionales de DOC que se vuelven más disponibles para la degradación microbiana. [ 98 ] [ 123 ] Otro intento de estimaciones oceánicas globales también sugiere que la fotodegradación (210 Tg C año −1 ) es aproximadamente igual al aporte global anual de DOC fluvial (250 Tg C año −1 ; [ 124 ] ), mientras que otros sugieren que la fotodegradación directa supera los aportes de DOC fluvial. [ 125 ] [ 126 ] [ 7 ]

Recalcitrante y lábil

Cambio en la composición del DOC con la profundidad

El DOC se divide conceptualmente en DOC lábil, que es rápidamente absorbido por microbios heterótrofos, y el reservorio de DOC recalcitrante (o refractario), que se ha acumulado en el océano (siguiendo una definición de Hansell). [ 26 ] Como consecuencia de su recalcitrancia, el DOC acumulado alcanza edades de radiocarbono promedio de entre 1000 y 4000 años en aguas superficiales, y entre 3000 y 6000 años en el océano profundo, [ 127 ] lo que indica que persiste a través de varios ciclos de mezcla del océano profundo de entre 300 y 1400 años cada uno. [ 128 ] Detrás de estas edades de radiocarbono promedio, se oculta un amplio espectro de edades. Follett et al. demostraron que el DOC comprende una fracción de la edad de radiocarbono moderna, así como DOC que alcanza edades de radiocarbono de hasta 12 000 años. [ 129 ] [ 63 ]

Distribución

Las técnicas de medición más precisas desarrolladas a finales de la década de 1990 han permitido comprender mejor cómo se distribuye el carbono orgánico disuelto en los ambientes marinos, tanto verticalmente como en la superficie. [ 130 ] Ahora se sabe que el carbono orgánico disuelto en el océano abarca un rango que va desde muy lábil hasta muy recalcitrante (refractario). El carbono orgánico disuelto lábil es producido principalmente por organismos marinos y se consume en la superficie del océano; está compuesto por azúcares, proteínas y otros compuestos que las bacterias marinas utilizan fácilmente . [ 131 ] El carbono orgánico disuelto recalcitrante se distribuye uniformemente a lo largo de la columna de agua y está compuesto por compuestos de alto peso molecular y estructura compleja que son difíciles de utilizar para los organismos marinos, como la lignina , el polen o los ácidos húmicos . Como resultado, la distribución vertical observada consiste en altas concentraciones de DOC lábil en la parte superior de la columna de agua y bajas concentraciones en profundidad. [ 132 ]

Además de las distribuciones verticales, también se han modelado y muestreado distribuciones horizontales. [ 133 ] En la superficie oceánica a una profundidad de 30 metros, las mayores concentraciones de carbono orgánico disuelto se encuentran en el Giro del Pacífico Sur, el Giro del Atlántico Sur y el Océano Índico. A una profundidad de 3000 metros, las concentraciones más altas se encuentran en las Aguas Profundas del Atlántico Norte, donde el carbono orgánico disuelto de la superficie oceánica de alta concentración se elimina hacia las profundidades. Mientras que en el norte del Océano Índico se observa un alto DOC debido al alto flujo de agua dulce y sedimentos. Dado que las escalas de tiempo del movimiento horizontal a lo largo del fondo oceánico son de miles de años, el carbono orgánico disuelto refractario se consume lentamente en su camino desde el Atlántico Norte y alcanza un mínimo en el Pacífico Norte. [ 133 ]

A medida que surge

La materia orgánica disuelta es un conjunto heterogéneo de miles, probablemente millones, de compuestos orgánicos. Estos compuestos difieren no solo en composición y concentración (de pM a μM), sino que también provienen de diversos organismos (fitoplancton, zooplancton y bacterias) y entornos (vegetación terrestre y suelos, ecosistemas costeros) y pueden haberse producido recientemente o hace miles de años. Además, incluso los compuestos orgánicos que provienen de la misma fuente y tienen la misma antigüedad pueden haber estado sujetos a diferentes procesos antes de acumularse en el mismo conjunto de materia orgánica disuelta. [ 80 ]

La materia orgánica disuelta (MOD) del océano interior es una fracción altamente modificada que permanece después de años de exposición a la luz solar, utilización por heterótrofos, floculación y coagulación, e interacción con partículas. Muchos de estos procesos dentro del reservorio de MOD son específicos de compuestos o clases. Por ejemplo, los compuestos aromáticos condensados ​​son altamente fotosensibles, [ 134 ] mientras que las proteínas, los carbohidratos y sus monómeros son fácilmente absorbidos por las bacterias. [ 135 ] [ 136 ] [ 137 ] Los microbios y otros consumidores son selectivos en el tipo de MOD que utilizan y generalmente prefieren ciertos compuestos orgánicos sobre otros. En consecuencia, la MOD se vuelve menos reactiva a medida que se reelabora continuamente. Dicho de otro modo, el reservorio de MOD se vuelve menos lábil y más refractario con la degradación. A medida que se reelabora, los compuestos orgánicos se agregan continuamente al reservorio de MOD total mediante mezcla física, intercambio con partículas y/o producción de moléculas orgánicas por la comunidad de consumidores. [ 72 ] [ 23 ] [ 138 ] [ 102 ] Por lo tanto, los cambios composicionales que ocurren durante la degradación son más complejos que la simple eliminación de componentes más lábiles y la consiguiente acumulación de compuestos restantes menos lábiles. [ 80 ]

La recalcitrancia de la materia orgánica disuelta (es decir, su reactividad general hacia la degradación y/o utilización) es, por lo tanto, una propiedad emergente. La percepción de la recalcitrancia de la materia orgánica disuelta cambia durante la degradación de la materia orgánica y en conjunto con cualquier otro proceso que elimine o agregue compuestos orgánicos al conjunto de materia orgánica disuelta en consideración. [ 80 ]

La sorprendente resistencia de altas concentraciones de DOC a la degradación microbiana ha sido abordada por varias hipótesis. [ 139 ] La noción predominante es que la fracción recalcitrante de DOC tiene ciertas propiedades químicas que impiden la descomposición por microbios ("hipótesis de estabilidad intrínseca"). Una explicación alternativa o adicional la proporciona la "hipótesis de dilución", que postula que todos los compuestos son lábiles, pero existen en concentraciones individualmente demasiado bajas para sustentar poblaciones microbianas, aunque colectivamente forman un gran reservorio. [ 140 ] La hipótesis de dilución ha encontrado apoyo en estudios experimentales y teóricos recientes. [ 141 ] [ 142 ] [ 63 ]

Aislamiento y análisis de la materia orgánica disuelta (DOM)

La materia orgánica disuelta (MOD) se analiza comúnmente mediante espectroscopia de absorbancia y fluorescencia, que mide la capacidad de diferentes compuestos para absorber y emitir luz. [ 143 ] La MOD se encuentra en bajas concentraciones en la naturaleza para su análisis directo con RMN o EM . Además, las muestras de MOD suelen contener altas concentraciones de sales inorgánicas que son incompatibles con dichas técnicas. [ 144 ] Por lo tanto, es necesario un paso de concentración y aislamiento de la muestra. [ 144 ] [ 145 ] Las técnicas de aislamiento más utilizadas son la ultrafiltración , la ósmosis inversa y la extracción en fase sólida . [ 146 ] Entre ellas, la extracción en fase sólida se considera la técnica más barata y sencilla. [ 145 ]

Véase también

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