Reproducción de peces

La mayoría de los peces machos tienen dos testículos de tamaño similar. En el caso de los tiburones , el testículo del lado derecho suele ser más grande . Los peces primitivos sin mandíbulas tienen un solo testículo, ubicado en la línea media del cuerpo, aunque incluso este se forma a partir de la fusión de estructuras pares en el embrión. ^{[ 2 ]}

Bajo una resistente membrana, la túnica albugínea , el testículo de algunos peces teleósteos , contiene tubos muy finos y enrollados llamados túbulos seminíferos . Estos túbulos están revestidos por una capa de células ( células germinales ) que, desde la pubertad hasta la vejez, se desarrollan en espermatozoides (también conocidos como gametos masculinos ). Los espermatozoides en desarrollo viajan a través de los túbulos seminíferos hasta la rete testis , ubicada en el mediastino testicular , luego a los conductos eferentes y finalmente al epidídimo , donde los espermatozoides recién formados maduran (véase espermatogénesis ). Los espermatozoides se mueven hacia el conducto deferente y, finalmente, son expulsados ​​a través de la uretra y el orificio uretral mediante contracciones musculares.

Sin embargo, la mayoría de los peces no poseen túbulos seminíferos. En cambio, los espermatozoides se producen en estructuras esféricas llamadas ampollas espermáticas . Estas estructuras son estacionales, liberan su contenido durante la época de reproducción y luego son reabsorbidas por el cuerpo. Antes de la siguiente época de reproducción, comienzan a formarse y madurar nuevas ampollas espermáticas. Por lo demás, las ampollas son esencialmente idénticas a los túbulos seminíferos de los vertebrados superiores , incluyendo la misma variedad de tipos celulares. ^{[ 2 ]}

En cuanto a la distribución de las espermatogonias , la estructura de los testículos de los teleósteos presenta dos tipos: en los más comunes, las espermatogonias se encuentran a lo largo de los túbulos seminíferos , mientras que en los peces aterinomorfos se limitan a la porción distal de estas estructuras. Los peces pueden presentar espermatogénesis quística o semiquística en relación con la fase de liberación de células germinales en quistes hacia la luz de los túbulos seminíferos . ^{[ 1 ]}

Muchas de las características que se encuentran en los ovarios son comunes a todos los vertebrados, incluyendo la presencia de células foliculares y túnica albugínea. Puede haber cientos o incluso millones de óvulos fértiles presentes en el ovario de un pez en un momento dado. Los óvulos frescos pueden desarrollarse a partir del epitelio germinal durante toda la vida. Los cuerpos lúteos se encuentran solo en mamíferos y en algunos peces elasmobranquios ; en otras especies, los restos del folículo son rápidamente reabsorbidos por el ovario. ^{[ 2 ]} El ovario de los teleósteos a menudo contiene un espacio hueco lleno de linfa que se abre al oviducto , y en el cual se liberan los óvulos. ^{[ 2 ]} La mayoría de los peces hembra normales tienen dos ovarios. En algunos elasmobranquios , solo el ovario derecho se desarrolla completamente. En los peces primitivos sin mandíbulas y algunos teleósteos, solo hay un ovario, formado por la fusión de los órganos pares en el embrión. ^{[ 2 ]}

Los ovarios de los peces pueden ser de tres tipos: gimnovarios, gimnovarios secundarios o cistoovarios. En el primer tipo, los ovocitos se liberan directamente en la cavidad celómica y luego entran por el ostium , luego a través del oviducto y se eliminan. Los ovarios gimnovarios secundarios liberan los óvulos en el celoma desde donde van directamente al oviducto. En el tercer tipo, los ovocitos se transportan al exterior a través del oviducto . ^{[ 3 ]} Los gimnovarios son la condición primitiva que se encuentra en los peces pulmonados , esturiones y amias . Los cistoovarios caracterizan a la mayoría de los teleósteos, donde el lumen del ovario tiene continuidad con el oviducto. ^{[ 1 ]} Los gimnovarios secundarios se encuentran en los salmónidos y algunos otros teleósteos.

Los huevos de peces y anfibios son gelatinosos. Los huevos de peces cartilaginosos (tiburones, rayas, quimeras) se fertilizan internamente y presentan una amplia variedad de desarrollo embrionario, tanto interno como externo. La mayoría de las especies de peces desovan huevos que se fertilizan externamente, generalmente con el macho inseminando los huevos después de que la hembra los deposita. Estos huevos no tienen cáscara y se secarían al aire. Incluso los anfibios que respiran aire depositan sus huevos en el agua o en espuma protectora , como la rana arborícola de nido de espuma costera, Chiromantis xerampelina .

Huevos de salmón en diferentes etapas de desarrollo. En algunos, solo crecen unas pocas células sobre la yema ; en el inferior derecho, los vasos sanguíneos rodean la yema; y en el superior izquierdo, se aprecian los ojos negros.

Diagrama de un huevo de pez: A. membrana vitelina B. corion C. yema D. glóbulo de aceite E. espacio perivitelino F. embrión

Este pez mosquito macho tiene un gonopodio, una aleta anal que funciona como un órgano intromitente ^{[ 4 ] [ 5 ].}

Este joven tiburón hilandero macho tiene claspers, una modificación en las aletas pélvicas que también funcionan como órganos intromitentes.

Los machos de peces cartilaginosos (tiburones y rayas), así como los machos de algunos peces vivíparos con aletas radiadas , poseen aletas modificadas para funcionar como órganos intromitentes , apéndices reproductivos que permiten la fecundación interna . En los peces con aletas radiadas se denominan gonopodios o andropodios , y en los peces cartilaginosos se denominan claspers .

Los gonopodios se encuentran en los machos de algunas especies de las familias Anablepidae y Poeciliidae . Son aletas anales modificadas para funcionar como órganos intromitentes móviles y se utilizan para fecundar a las hembras con esperma durante el apareamiento. El tercer, cuarto y quinto radio de la aleta anal del macho forman una estructura tubular en la que se expulsa el esperma. ^{[ 6 ]} Cuando está listo para el apareamiento, el gonopodio se endereza y apunta hacia adelante, hacia la hembra. El macho inserta brevemente el órgano en la abertura sexual de la hembra, con adaptaciones en forma de gancho que le permiten sujetarse a ella para asegurar la fecundación. Si la hembra permanece inmóvil y su pareja contacta su cloaca con su gonopodio, se produce la fecundación. El esperma se conserva en el oviducto de la hembra. Esto permite a las hembras autofecundarse en cualquier momento sin necesidad de ayuda de los machos. En algunas especies, el gonopodio puede tener la mitad de la longitud total del cuerpo. En ocasiones, la aleta es demasiado larga para ser utilizada, como en las razas de Xiphophorus helleri con aleta caudal en forma de lira . Las hembras tratadas con hormonas pueden desarrollar gonopodios, los cuales son inútiles para la reproducción.

Órganos similares con características parecidas se encuentran en otros peces, por ejemplo el andropodio en el Hemirhamphodon o en los Goodeidae . ^{[ 7 ]}

Los claspers se encuentran en los machos de los peces cartilaginosos . Son la parte posterior de las aletas pélvicas que también se han modificado para funcionar como órganos intromitentes y se utilizan para canalizar el semen hacia la cloaca de la hembra durante la cópula. El acto de apareamiento en los tiburones generalmente incluye elevar uno de los claspers para permitir que el agua entre en un sifón a través de un orificio específico . Luego, el clasper se inserta en la cloaca, donde se abre como un paraguas para fijar su posición. El sifón comienza entonces a contraerse expulsando agua y esperma. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

La ovuliparidad significa que la hembra pone huevos no fertilizados (óvulos), que luego deben ser fertilizados externamente. ^{[ 10 ]} Ejemplos de peces ovulíparos incluyen el salmón , el pez dorado , los cíclidos , el atún y las anguilas . En la mayoría de estas especies, la fertilización tiene lugar fuera del cuerpo de la madre, y los peces macho y hembra liberan sus gametos en el agua circundante.

La oviparidad es cuando la fertilización ocurre internamente y por lo tanto la hembra libera cigotos (o embriones recién desarrollados) en el agua, ^{[ 10 ]} a menudo con importantes tejidos externos añadidos. Más del 97% de todos los peces conocidos son ovíparos (necesita confirmación, ya que la ovuliparidad es un término nuevo que puede confundirse con la oviparidad. Si se usa ovuliparidad, la mayoría de los peces tienen una estrategia de reproducción ovuliparidad). ^{[ 11 ]} En los peces ovíparos, la fertilización interna requiere que el macho use algún tipo de órgano intromitente para depositar el esperma en la abertura genital de la hembra. Ejemplos incluyen los tiburones ovíparos, como el tiburón cornudo , y las rayas ovíparas, como las rayas . En estos casos, el macho está equipado con un par de aletas pélvicas modificadas conocidas como claspers .

Los peces marinos pueden producir gran cantidad de huevos, que suelen liberarse en la columna de agua. Los huevos tienen un diámetro promedio de 1 milímetro (0,039 pulgadas) . Generalmente están rodeados por membranas extraembrionarias , pero no desarrollan una cáscara, ni dura ni blanda, alrededor de estas membranas. Algunos peces tienen una capa gruesa y coriácea, especialmente si deben soportar fuerza física o desecación. Este tipo de huevos también pueden ser muy pequeños y frágiles. 

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  Huevo de lamprea
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  Huevo de tiburón gato ( bolsa de sirena )
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  Huevo de tiburón cabeza de toro
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  Huevo de quimera

Las crías recién nacidas de los peces ovíparos se denominan larvas . Suelen estar mal formadas, poseen un gran saco vitelino (para su nutrición) y su aspecto difiere notablemente del de los ejemplares juveniles y adultos. El periodo larval en los peces ovíparos es relativamente corto (generalmente solo unas pocas semanas), y las larvas crecen rápidamente y cambian de aspecto y estructura (un proceso denominado metamorfosis ) para convertirse en juveniles. Durante esta transición, las larvas deben dejar de alimentarse de su saco vitelino y comenzar a alimentarse de zooplancton , un proceso que depende de una densidad de zooplancton generalmente insuficiente, lo que provoca la inanición de muchas larvas.

En los peces ovovivíparos, los huevos se desarrollan dentro del cuerpo de la madre después de la fertilización interna, pero reciben poca o ninguna nutrición directamente de ella, dependiendo en cambio de una reserva de alimento dentro del huevo, la yema . ^{[ 10 ]} Cada embrión se desarrolla en su propio huevo. Ejemplos conocidos de peces ovovivíparos incluyen los guppies , los tiburones ángel y los celacantos .

Existen dos tipos de viviparidad , que se diferencian por la forma en que las crías obtienen sus nutrientes.

• La viviparidad histotrófica (ingestión de tejidos) significa que los embriones se desarrollan en los oviductos de la hembra, pero obtienen nutrientes consumiendo otros tejidos, como óvulos ( oofagia ) o cigotos. ^{[ 10 ]} Esto se ha observado principalmente en tiburones como el marrajo de aleta corta y el marrajo marrajo , pero también se conoce en algunos peces óseos como el pez aguja Nomorhamphus ebrardtii . ^{[ 12 ]} Un modo inusual de viviparidad es la adelfofagia o canibalismo intrauterino , en el que los embriones más grandes comen a sus hermanos nonatos más débiles y pequeños. Esto se encuentra más comúnmente en tiburones como el tiburón nodriza gris , pero también se ha informado en Nomorhamphus ebrardtii . ^{[ 12 ]}
• La viviparidad hemotrófica (que se alimenta de sangre) significa que los embriones se desarrollan en el oviducto de la hembra (o del macho) y los nutrientes son proporcionados directamente por el progenitor, generalmente a través de una estructura similar o análoga a la placenta que se observa en los mamíferos . ^{[ 10 ]} Ejemplos de peces hemotróficos incluyen las percas de surf , los peces de aleta dividida , el tiburón limón , los caballitos de mar y los peces pipa .

Los acuaristas suelen referirse a los peces ovovivíparos y vivíparos como peces vivíparos .

Las hembras de mero cambian de sexo a macho si no hay ningún macho disponible.

Una pareja de peces payaso protegiendo su anémona . Si la hembra muere, un macho joven ocupa su lugar y el macho residente cambia de sexo.

El hermafroditismo se produce cuando un individuo de una especie posee órganos reproductores masculinos y femeninos, o puede alternar entre poseer primero uno y luego el otro. El hermafroditismo es común en invertebrados, pero raro en vertebrados. Se puede contrastar con el gonocorismo , donde cada individuo de una especie es macho o hembra y permanece así durante toda su vida. La mayoría de los peces son gonocóricos, pero se sabe que el hermafroditismo se presenta en 14 familias de peces teleósteos . ^{[ 13 ]}

Por lo general, los hermafroditas son secuenciales , lo que significa que pueden cambiar de sexo , generalmente de hembra a macho ( protoginia ). Por ejemplo, si un macho dominante es retirado de un grupo de hembras, la hembra más grande del harén puede cambiar de sexo en unos pocos días y reemplazar al macho faltante. ^{[ 13 ]} Esto se encuentra entre los peces de arrecife de coral como los meros , los peces loro y los lábridos . Es menos común que un macho cambie a una hembra ( protandria ). ^{[ 14 ] : 162} Como ejemplo, la mayoría de los lábridos son hermafroditas protóginos dentro de un sistema de apareamiento harémico. ^{[ 15 ] [ 16 ]} El hermafroditismo permite sistemas de apareamiento complejos. Los lábridos exhiben tres sistemas de apareamiento diferentes: poligínico, tipo lek y promiscuo. ^{[ 17 ]} El desove grupal y el desove en pareja ocurren dentro de los sistemas de apareamiento. El tipo de desove que ocurre depende del tamaño corporal del macho. ^{[ 16 ]} Los lábridos suelen exhibir desove en masa, liberando grandes cantidades de huevos planctónicos, que son dispersados ​​por las corrientes de marea; los lábridos adultos no tienen interacción con la descendencia. ^{[ 18 ]} Los lábridos de un subgrupo particular de la familia Labridae, Labrini, no exhiben desove en masa.

Con menos frecuencia, los hermafroditas pueden ser sincrónicos , lo que significa que poseen simultáneamente ovarios y testículos y pueden funcionar como cualquiera de los dos sexos en cualquier momento. Los peces hamlet negros "se turnan para liberar esperma y óvulos durante el desove. Debido a que este intercambio de óvulos es ventajoso para ambos individuos, los hamlet suelen ser monógamos durante cortos períodos de tiempo, una situación inusual en los peces". ^{[ 19 ]} El sexo de muchos peces no es fijo, sino que puede cambiar con los cambios físicos y sociales del entorno en el que viven. ^{[ 20 ]}

Particularmente entre los peces, el hermafroditismo puede resultar ventajoso en situaciones donde un sexo tiene más probabilidades de sobrevivir y reproducirse, quizás porque es más grande. ^{[ 21 ]} Los peces payaso son hermafroditas secuenciales que nacen como machos y se convierten en hembras solo cuando alcanzan la madurez. Los peces payaso viven juntos monógamamente en una anémona , protegidos por sus picaduras. Los machos no tienen que competir con otros machos, y las hembras de pez payaso suelen ser más grandes. Cuando una hembra muere, un pez payaso juvenil (macho) ocupa su lugar, y "el macho residente se convierte entonces en hembra y las ventajas reproductivas de la combinación hembra grande-macho pequeño continúan". ^{[ 22 ]} En otros peces, los cambios de sexo son reversibles. Por ejemplo, si algunos gobios se separan en grupos solo de machos o solo de hembras, algunos cambiarán de sexo. ^{[ 14 ] : 164 [ 21 ]}

El parasitismo sexual es un modo de reproducción sexual exclusivo del pez pescador de aguas profundas , ya que se enfrenta a presiones evolutivas únicas en las zonas pelágicas profundas : los individuos están muy dispersos, lo que hace que los encuentros sean muy raros, y a diferencia de la mayoría de los peces pelágicos, el pez pescador es un nadador débil. Por lo tanto, encontrar pareja es problemático, lo que impulsa el desarrollo de este comportamiento. ^{[ 27 ]}

Cuando los científicos comenzaron a capturar peces pescadores de aguas profundas, observaron que todos los ejemplares recolectados eran hembras; además, muchos de ellos presentaban lo que parecían ser parásitos adheridos. Resultó que estos "parásitos" eran machos de peces pescadores ceratioideos muy reducidos; los machos de todas las especies de peces pescadores son mucho más pequeños que las hembras, lo que facilita el desarrollo de la adhesión al cuerpo de la hembra y, en algunos casos, la fusión de sus tejidos (lo que se conoce como parabiosis natural ). ^{[ 28 ]} Esto asegura que cuando cualquiera de los sexos está listo para desovar, tenga una pareja reproductiva disponible de inmediato. ^{[ 29 ]} Los machos no devuelven nada excepto el esperma que las hembras necesitan para producir la siguiente generación, lo que explica por qué este comportamiento se denomina "parasitismo sexual". ^{[ 30 ]}

Otra forma de reproducción conocida como parasitismo sexual es la hibridogénesis , donde se explota el esfuerzo reproductivo de otra especie. Un ejemplo de ello se observa en el género Poeciliopsis . Una población de estos peces (denominada Poeciliopsis monacha-occidentalis ) está compuesta únicamente por hembras que se aparean con machos de una especie estrechamente relacionada, pero solo para estimular la producción de huevos; todo el ADN paterno se descarta durante la fecundación. Las hembras transmiten su genoma materno a la siguiente generación, a diferencia de los machos con los que se aparearon; esto se denomina reproducción hemiclonal. ^{[ 31 ] [ 32 ]}

La partenogénesis es una forma de reproducción asexual en la que el crecimiento y desarrollo de los embriones ocurren sin fertilización . En los animales, la partenogénesis significa el desarrollo de un embrión a partir de un óvulo no fertilizado . La primera reproducción exclusivamente femenina (unisexual) en vertebrados se describió en el molly amazónico en 1932. ^{[ 33 ]} Desde entonces, se han descrito al menos 50 especies de vertebrados unisexuales, incluyendo al menos 20 peces, 25 lagartos, una sola especie de serpiente, ranas y salamandras. ^{[ 34 ]} Como con todos los tipos de reproducción asexual, existen tanto costos (baja diversidad genética y, por lo tanto, susceptibilidad a mutaciones adversas que podrían ocurrir) como beneficios (reproducción sin necesidad de un macho) asociados con la partenogénesis.

La partenogénesis en tiburones se ha confirmado en el tiburón martillo ^{[ 35 ]} y el tiburón cebra ^{[ 36 ]} . Otras especies, generalmente sexuales, pueden reproducirse ocasionalmente por partenogénesis, y los tiburones martillo y de punta negra ^{[ 37 ]} son ​​adiciones recientes a la lista conocida de vertebrados partenogenéticos facultativos.

Un caso especial de partenogénesis es la ginogénesis . En este tipo de reproducción, la descendencia se produce mediante el mismo mecanismo que en la partenogénesis; sin embargo, el óvulo se estimula para desarrollarse simplemente por la presencia de espermatozoides , que no aportan material genético a la descendencia. Dado que las especies ginogenéticas son todas hembras, la activación de sus óvulos requiere el apareamiento con machos de una especie estrechamente relacionada para obtener el estímulo necesario. El pez molly amazónico (en la imagen) se reproduce por ginogénesis.

El pez escorpión de cuernos de alce ( Alcichthys elongatus ) es un teleósteo marino con un modo de reproducción único denominado “asociación gamética interna”. Los espermatozoides se introducen en el ovario mediante la cópula y luego entran en el canal micropilar de los óvulos ovulados en la cavidad ovárica. Sin embargo, la fusión real entre el espermatozoide y el óvulo no ocurre hasta que los óvulos se liberan en el agua de mar. ^{[ 38 ]}

Se estudió el efecto de la endogamia en el comportamiento reproductivo del pez poecílido Heterandria formosa . ^{[ 39 ]} Se observó que una generación de apareamiento entre hermanos completos disminuía el rendimiento reproductivo y, probablemente, el éxito reproductivo de la descendencia masculina. Otros rasgos que mostraron depresión por endogamia fueron la viabilidad de la descendencia y el tiempo de maduración tanto de machos como de hembras.

La exposición de los peces cebra a un agente químico ambiental, análogo al causado por la contaminación antropogénica, amplificó los efectos de la endogamia en rasgos reproductivos clave. ^{[ 40 ]} La viabilidad embrionaria se redujo significativamente en los peces endogámicos expuestos y hubo una tendencia a que los machos endogámicos engendraran menos descendencia.

Se compararon los comportamientos de salmones coho juveniles con endogamia baja o media en enfrentamientos por parejas. ^{[ 41 ]} Los peces con baja endogamia mostraron casi el doble de agresividad en la defensa del territorio que los peces con endogamia media, y además tuvieron una tasa de crecimiento específica más alta. También se encontró un efecto significativo de la depresión por endogamia en la supervivencia juvenil, pero solo en entornos competitivos de alta densidad, lo que sugiere que la competencia intraespecífica puede magnificar los efectos nocivos de la endogamia.

La endogamia suele tener consecuencias negativas para la aptitud biológica (depresión endogámica), y como resultado, las especies han desarrollado mecanismos para evitarla. Se han descrito numerosos mecanismos de evitación de la endogamia que operan antes del apareamiento. Sin embargo, los mecanismos de evitación de la endogamia que operan después de la cópula son menos conocidos. En los guppies, se produce un mecanismo postcopulatorio de evitación de la endogamia basado en la competencia entre el esperma de machos rivales para lograr la fecundación . ^{[ 42 ]} En competencias entre el esperma de un macho no emparentado y el de un hermano completo, se observó un sesgo significativo en la paternidad hacia el macho no emparentado. ^{[ 42 ]}

Se considera que la depresión por endogamia se debe en gran medida a la expresión de mutaciones recesivas deletéreas homocigotas . ^{[ 43 ]} El cruzamiento entre individuos no emparentados produce un enmascaramiento beneficioso de las mutaciones recesivas deletéreas en la descendencia. ^{[ 44 ]}