Simosuchus

Simosuchus es un género extinto de crocodiliformes notosúquidos del Cretácico Superior de Madagascar . Recibe su nombre por su cráneo inusualmente corto. Los individuos adultos medían aproximadamente 0,75 metros (2,5 pies) de longitud. La especie tipo es Simosuchus clarki , hallada en la Formación Maevarano de la provincia de Mahajanga , aunque se descubrió un diente multicúspide aislado de este género en la Formación Kallamedu de la India . ^{[ 1 ]} 

Los dientes de S. clarki tenían forma de hojas de arce , lo que, junto con su hocico corto y profundo, sugiere que no era carnívoro como la mayoría de los demás crocodilomorfos. De hecho, estas características han llevado a muchos paleontólogos a considerarlo herbívoro .

El primer espécimen de Simosuchus clarki , que sirvió de base para su descripción inicial en 2000, incluía un cráneo y una mandíbula completos, la parte frontal del esqueleto postcraneal y partes de la parte posterior del esqueleto postcraneal. Posteriormente se describieron cinco especímenes más, que representan la mayor parte del esqueleto. También se han encontrado muchos dientes aislados en la Cuenca de Mahajanga. La mayoría de los restos de Simosuchus se encontraron como parte del Proyecto de la Cuenca de Mahajanga, dirigido por la Universidad de Antananarivo y la Universidad de Stony Brook . El material se encontraba generalmente en arcillas que formaban parte de depósitos de flujo en el Miembro Anembalemba de la Formación Maevarano. ^{[ 2 ]}

Simosuchus era pequeño, de unos 0,75 metros (2,5 pies) de largo según los esqueletos de individuos maduros. ^{[ 3 ] [ 4 ]} A diferencia de la mayoría de los demás crocodiliformes, que tienen cráneos largos y bajos, Simosuchus tiene un hocico distintivamente corto. El hocico se asemeja al de un pug , de ahí el nombre del género, que significa "cocodrilo de hocico chato" en griego . ^{[ 5 ]} La forma de los cráneos difiere considerablemente entre los especímenes, con variación en la ornamentación y las proyecciones óseas. Estas diferencias pueden ser indicativas de dimorfismo sexual . La porción frontal (preórbita) del cráneo está inclinada hacia abajo. Es probable que Simosuchus sostuviera su cabeza de manera que el área preorbital estuviera inclinada unos 45° con respecto a la horizontal. Los dientes recubren la parte frontal de las mandíbulas y tienen forma de hojas de arce . En la parte posterior del cráneo, el cóndilo occipital (que se articula con las vértebras cervicales) está curvado hacia abajo. Se pueden encontrar 45 autapomorfías , o características únicas de Simosuchus , solo en el cráneo. ^{[ 6 ]} 

En la mayoría de los aspectos, el esqueleto postcraneal de Simosuchus se asemeja al de otros crocodiliformes terrestres. Sin embargo, existen varias diferencias que se han utilizado para distinguirlo de formas relacionadas. La escápula es ancha y tripartita (de tres puntas). En su superficie, hay una prominencia dirigida lateralmente. La cresta deltopectoral, una cresta en el extremo superior del húmero , es pequeña. El cóndilo glenohumeral del húmero, que se conecta a la cintura escapular en la articulación del hombro, tiene una distintiva forma elipsoidal redondeada . Las extremidades son robustas. El radio y el cúbito del antebrazo encajan firmemente. Las patas delanteras son pequeñas con grandes garras, y las patas traseras también son de tamaño reducido. Hay una pequeña cresta a lo largo del borde anterior del fémur . En la pelvis , el proceso anterior del isquion es similar a un espolón. ^{[ 7 ]}

Se conoce la mayor parte de la columna vertebral de Simosuchus . Presenta ocho vértebras cervicales en el cuello, al menos quince vértebras dorsales en la espalda, dos vértebras sacras en la cadera y no más de veinte vértebras caudales en la cola. El número de vértebras en la cola es menor que el de la mayoría de los crocodiliformes, lo que le confiere a Simosuchus una cola muy corta. ^{[ 3 ]}

Al igual que otros crocodiliformes, Simosuchus estaba cubierto de placas óseas llamadas osteodermos . Estas forman escudos sobre el dorso, la parte inferior y la cola. De manera inusual entre los crocodiliformes, Simosuchus también tiene osteodermos que cubren gran parte de las extremidades. Los osteodermos que cubren el dorso, la cola y las extremidades son ligeros y porosos, mientras que los que cubren el vientre son en forma de placa y tienen una estructura interna que se asemeja a un diploe esponjoso . Simosuchus tiene un escudo paravertebral tetraserial sobre su dorso, lo que significa que hay cuatro filas de osteodermos paramediales firmemente entrelazados (osteodermos a cada lado de la línea media del dorso). A cada lado del escudo, hay cuatro filas de osteodermos parasagitales accesorios. Estos osteodermos accesorios se entrelazan firmemente entre sí. ^{[ 8 ]}

Simosuchus fue considerado inicialmente como un miembro basal del clado Notosuchia, y a menudo se lo consideró estrechamente relacionado con Uruguaysuchus del Cretácico Superior de Uruguay y Malawisuchus del Cretácico Inferior de Malawi . Estudios filogenéticos posteriores lo han ubicado más cerca del género Libycosuchus y en una posición más derivada que algunos otros notosúquidos como Uruguaysuchus . ^{[ 11 ]} En su descripción inicial por Buckley et al. (2000), Simosuchus fue ubicado en la familia Notosuchidae . Su taxón hermano fue Uruguaysuchus , y ambos fueron emparentados con Malawisuchus . Estos taxones fueron ubicados en Notosuchidae junto con Libycosuchus y Notosuchus . La mayoría de los análisis filogenéticos posteriores resultaron en una ubicación similar de Simosuchus y otros géneros dentro de Notosuchia. Turner y Calvo (2005) también encontraron un clado que incluía a Simosuchus , Uruguaysuchus y Malawisuchus en su estudio.

El análisis filogenético de Carvalho et al. (2004), basado en valores de caracteres diferentes a los de estudios previos, produjo una relación muy distinta entre Simosuchus y otros notosúquidos. Simosuchus , junto con Uruguaysuchus y Comahuesuchus , se ubicaron fuera de Notosuchia. Se encontró que Simosuchus era el taxón hermano del género chino Chimaerasuchus en la familia Chimaerasuchidae . Al igual que Simosuchus , Chimaerasuchus tiene un hocico corto y probablemente era herbívoro. Ambos géneros se ubicaron fuera de Notosuchia en el clado más grande Gondwanasuchia . Uruguaysuchus , considerado previamente un notosúquido basal y pariente cercano de Simosuchus , se ubicó en su propia familia, Uruguaysuchidae , también fuera de Notosuchia. Se encontró que Malawisuchus era un miembro de Peirosauroidea , específicamente un miembro de la familia Itasuchidae . ^{[ 12 ]}

El siguiente cladograma se simplificó después de un análisis exhaustivo de los notosúquidos que se centró en Simosuchus clarki presentado por Alan H. Turner y Joseph JW Sertich en 2010. ^{[ 11 ]}

* Nota : Basado en un espécimen que fue reasignado de Peirosaurus . ^{[ 13 ]}

Simosuchus probablemente era herbívoro, con una dentición compleja que se asemejaba a la de los iguaniados herbívoros . ^{[ 14 ]} Al igual que otros notosúquidos, era completamente terrestre, y su corta cola habría tenido poca utilidad para nadar. ^{[ 3 ]}

El escudo osteodérmico era inflexible, lo que restringía el movimiento lateral en Simosuchus como una posible adaptación a un estilo de vida completamente terrestre. Las patas robustas también son consistentes con la locomoción terrestre. La cresta deltopectoral en el húmero y la cresta anterior en el fémur servían como puntos de inserción para fuertes músculos de las extremidades. Las extremidades posteriores de Simosuchus eran semierectas, a diferencia de la postura completamente erguida de la mayoría de los demás notosúquidos. ^{[ 7 ]}

Posible estilo de vida fosorial

En su descripción inicial, se sugirió un estilo de vida fosorial , o excavador, para Simosuchus basándose en sus robustas extremidades y hocico corto, que parece una pala, y en la mandíbula inferior baja que evitaría la fricción cuando el animal abre las mandíbulas al excavar. También hay áreas en el cráneo que podrían haberse conectado a fuertes músculos del cuello, que habrían sido muy adecuados para excavar. ^{[ 5 ] [ 15 ]}

En 2010, Kley y sus colegas argumentaron en contra de esta hipótesis basándose en su morfología, que no muestra una adaptación como excavadores de cabeza, ya que su cabeza relativamente grande y ancha resulta desventajosa y contrasta con la de los excavadores modernos de cabeza. También señalaron que el hocico no es como una pala, puesto que no tiene un borde cortante dorsoventralmente estrecho, sino una superficie anterior relativamente amplia, casi completamente plana. La mandíbula inferior tampoco estaría protegida de forma significativa frente a la fuerza de reacción durante la excavación; incluso la porción protegida, los dientes premaxilares, cruciales para la alimentación, no habría podido soportar las cargas extremas asociadas a la excavación de cabeza. Asimismo, se sugirió que la mandíbula superior no estaba adaptada para mantener la boca cerrada ante las fuerzas de reacción propias de la excavación. Sus órbitas relativamente grandes también eran incompatibles con un estilo de vida excavador, dado que los ojos grandes corren el riesgo de sufrir daños al excavar de cabeza. ^{[ 6 ]}

En el mismo año, Sertich y Groenke observaron que, si bien el esqueleto apendicular, incluyendo la escápula y la extremidad anterior, no muestra una adaptación morfológica específica para excavar, esto no excluye la idea de que Simosuchus fuera hábil para excavar, ya que muchos cocodrilos actuales capaces de excavar tampoco muestran ninguna de las especializaciones morfológicas específicas. ^{[ 7 ]} Georgi y Krause, también en el mismo año, coincidieron en que la hipótesis de la excavación no podía descartarse con seguridad y afirmaron que la hipótesis requiere análisis comparativos y funcionales más extensos. También sugirieron que su cuello relativamente corto habría sido una ventaja potencial para moverse a través de un medio denso como un túnel, y que probablemente usó su cabeza en ocasiones para ayudar a excavar con sus extremidades. ^{[ 3 ]}

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