El búho nival ( Bubo scandiacus ), [ 4 ] también conocido como búho polar , búho blanco y búho ártico , [ 5 ] es un búho grande y blanco de la familia de los búhos verdaderos . [ 6 ] Los búhos nivales son nativos de las regiones árticas tanto de América del Norte como del Paleártico , y se reproducen principalmente en la tundra . [ 2 ] Tiene una serie de adaptaciones únicas a su hábitat y estilo de vida, que son bastante distintas de otros búhos existentes. [ 7 ] Una de las especies de búho más grandes, es el único búho con plumaje principalmente blanco. [ 6 ] Los machos tienden a ser de un blanco más puro en general, mientras que las hembras tienden a tener manchas más extensas de marrón oscuro. [ 8 ] Los búhos nivales machos jóvenes tienen marcas oscuras y pueden parecer similares a las hembras hasta la madurez, momento en el que generalmente se vuelven más blancos. La composición de las marcas marrones alrededor del ala, aunque no es infalible, es la técnica más fiable para determinar la edad y el sexo de los búhos nivales. [ 9 ] : 48
La mayoría de los búhos duermen durante el día y cazan por la noche , pero el búho nival suele estar activo durante el día, especialmente en verano. [ 7 ] El búho nival es un cazador tanto especializado como generalista. Sus esfuerzos reproductivos y su población mundial están estrechamente ligados a la disponibilidad de lemmings que habitan la tundra , pero en la temporada no reproductiva, y ocasionalmente durante la reproducción, el búho nival puede adaptarse a casi cualquier presa disponible, con mayor frecuencia otros pequeños mamíferos y aves acuáticas del norte , así como, oportunistamente, carroña . [ 5 ] [ 8 ] Los búhos nivales suelen anidar en una pequeña elevación en el suelo de la tundra. [ 10 ] El búho nival pone una nidada muy grande de huevos , a menudo de entre 5 y 11, con la puesta y la eclosión de los huevos considerablemente escalonadas. [ 8 ] A pesar del corto verano ártico , el desarrollo de las crías lleva un tiempo relativamente largo y buscan la independencia en otoño. [ 7 ]
El búho nival es un ave nómada, que rara vez se reproduce en los mismos lugares o con las mismas parejas anualmente y a menudo no se reproduce en absoluto si no hay presas disponibles. [ 8 ] Un ave mayormente migratoria , los búhos nivales pueden vagar por casi cualquier lugar cerca del Ártico, a veces irrumpiendo impredeciblemente hacia el sur en grandes cantidades. [ 8 ] [ 11 ] Dada la dificultad de estudiar un ave tan impredecible, históricamente había poco conocimiento profundo sobre el estado del búho nival; [ 12 ] sin embargo, los datos de la década de 2020 sugieren que la especie está disminuyendo precipitadamente. [ 2 ] Mientras que la población mundial se estimó una vez en más de 200 000 individuos, los datos de las décadas de 2010 a 2020 sugieren que probablemente hay menos de 100 000 individuos a nivel mundial y que el número de parejas reproductoras exitosas es de 28 000 o incluso considerablemente menos. [ 2 ] [ 13 ] Si bien las causas no se comprenden del todo, numerosos y complejos factores ambientales, a menudo correlacionados con el calentamiento global, probablemente se encuentran en la vanguardia de la fragilidad de la existencia del búho nival. [ 2 ] [ 8 ]
Taxonomía
El búho nival fue una de las muchas especies de aves descritas originalmente por Carl Linnaeus en su histórica décima edición de Systema Naturae de 1758 , donde se le dio el nombre binomial Strix scandiaca . [ 14 ] El nombre del género Bubo es latín para " búho cornudo " y scandiacus es neolatín para "de Escandinavia ". [ 15 ] El antiguo nombre genérico Nyctea deriva del griego que significa "noche". [ 5 ] Linnaeus describió originalmente los diferentes plumajes de este búho como especies separadas, considerando a los ejemplares machos de búho nival como Strix scandiaca y a las probables hembras como Strix nyctea . [ 5 ] [ 16 ] En el siglo XXI, el búho nival era considerado el único miembro de un género distinto , como Nyctea scandiaca , pero los datos de la secuencia del citocromo b del ADN mitocondrial muestran que está muy relacionado con los búhos cornudos del género Bubo y, por lo tanto, la especie a menudo se considera incluida en ese género; [ 17 ] [ 18 ] sin embargo, algunas autoridades debaten esta clasificación, prefiriendo aún Nyctea . A menudo, las autoridades se ven motivadas a mantener el género separado por motivos de distinciones osteológicas . [ 5 ] [ 19 ]

Las pruebas genéticas revelaron una composición genética razonablemente distinta para los búhos nivales, siendo aproximadamente un 8% genéticamente distintos de otros búhos Bubo , lo que tal vez dé crédito a quienes consideran a la especie separada dentro de Nyctea ; [ 5 ] [ 20 ] sin embargo, un origen compartido bastante reciente en la historia evolutiva se ha ilustrado a través de una combinación de estudio genético y revisión de fósiles y hay poco, aparte de la osteología del tarsometatarso , para distinguir directamente al búho nival de otras especies modernas como el búho real euroasiático ( Bubo bubo ). [ 5 ] [ 7 ] Las pruebas genéticas han indicado que el búho nival puede haber divergido de especies relacionadas hace unos 4 millones de años. [ 5 ] Además, han determinado que la especie viva genéticamente más estrechamente relacionada con el búho nival es el búho cornudo ( Bubo virginianus ). [ 5 ] [ 21 ]
En una escala más amplia, los búhos en general, a través de materiales genéticos, se ha determinado que son un grupo muy distinto, y se ha revelado que grupos externamente similares como Caprimulgiformes no están en absoluto relacionados. [ 22 ] [ 23 ] Dentro del orden de los búhos, los búhos típicos son muy divergentes de las lechuzas comunes . [ 6 ] [ 21 ] Además, el género Bubo probablemente se agrupó en algún momento durante el proceso evolutivo con otros búhos de tamaño considerable, como Strix , Pulsatrix y Ciccaba , basándose en amplias similitudes en su voz, comportamientos reproductivos (es decir, posturas de ulular) y un número y estructura similares de cromosomas y autosomas . [ 6 ] [ 24 ] Un número, pero no todos, de los búhos típicos existentes parecen haber evolucionado a partir de un antiguo ancestro común compartido con los búhos Bubo . [ 25 ] Además de la cuestión de la relación de los búhos bubo tradicionales con los búhos nivales, ha persistido la ambigüedad sobre la relación de otros búhos de tamaño similar. Estos se han incluido a veces en el mismo género o en géneros separados, es decir, los búhos ketupu o búhos pescadores y los búhos escotopelia o búhos pescadores. A pesar de las distinciones adaptativas, la agrupación de estos grandes búhos (es decir, los búhos bubo , nivales, pescadores y quizás los búhos pescadores) parece confirmarse mediante la investigación de cariotipos . [ 6 ] [ 25 ] [ 21 ] [ 26 ] [ 27 ]
La historia fósil de los búhos nivales está bastante bien documentada a pesar de cierta confusión inicial sobre cómo distinguir la estructura esquelética de los búhos nivales de la de los búhos reales. [ 28 ] [ 29 ] Se determinó que el búho nival alguna vez tuvo una distribución mucho más amplia y mucho más al sur durante la glaciación del Cuaternario cuando gran parte del hemisferio norte estaba en medio de una edad de hielo . [ 5 ] Los registros fósiles muestran que los búhos nivales alguna vez pudieron encontrarse en Austria, Azerbaiyán, Checoslovaquia , Inglaterra, Francia, Alemania, Hungría, Italia, Polonia, Cerdeña y España, así como en América en Cabo Príncipe de Gales , Isla Pequeña Kiska , Isla San Lorenzo y en Illinois . [ 8 ] [ 28 ] En el Pleistoceno tardío, el área de distribución se expandió aún más hacia el sur hasta Bulgaria (80 000-16 000 años, Cueva de Kozarnika , Bulgaria occidental). [ 30 ] y gran parte de la península italiana. [ 31 ] Los fósiles de la era del Pleistoceno de Francia, es decir B. s. gallica , mostraron que los búhos nivales de la época eran algo más robustos (aunque todavía notablemente más pequeños que los búhos reales contemporáneos de la época, que eran más grandes que los búhos reales actuales) y osteológicamente más dimórficos sexualmente en tamaño que la forma moderna (9,9% de dimorfismo a favor de las hembras en los fósiles frente a 4,8% en las mismas características). [ 32 ] No se han reportado variaciones subespecíficas u otras variaciones geográficas en los búhos nivales modernos, con individuos de orígenes muy diferentes que se reproducen fácilmente entre sí debido a sus hábitos nómadas. [ 8 ] A pesar de las aparentes variaciones en el tamaño corporal, las condiciones ambientales son la variante más probable que la genética. [ 5 ] No se pudo encontrar evidencia de variación filogeográfica en los búhos nivales al realizar pruebas. Además, el búho nival parece tener un nivel de diversidad genética similar al de otros búhos europeos. [ 13 ] [ 33 ]
Híbridos
No se sabe que los búhos nivales se crucen con otras especies de búhos en estado salvaje, y por consiguiente, aún no se han avistado híbridos de búhos nivales y otras especies de búhos en la naturaleza. Sin embargo, un cetrero aficionado de Kollnburg , Alemania, crió híbridos de un búho nival macho y una hembra de búho real euroasiático ( Bubo bubo ) en 2013. [ 34 ] Los dos búhos híbridos machos resultantes poseían los prominentes penachos auriculares (generalmente ausentes visualmente en los búhos nivales), el tamaño general, ojos naranjas y el mismo patrón de marcas negras en su plumaje de su madre búho real euroasiático, mientras que conservaban los colores de plumaje generalmente blanco y negro de su padre búho nival. Los híbridos fueron denominados " Schnuhus " a partir de las palabras alemanas para búho nival y búho real euroasiático ( Schnee-Eule y Uhu , respectivamente). En 2014, los híbridos habían alcanzado la madurez y estaban sanos. [ 34 ]
Descripción


El búho nival es mayormente blanco. Son de un blanco más puro que los mamíferos depredadores como los osos polares ( Ursus maritimus ) y el zorro ártico ( Vulpes lagopus ). [ 10 ] A menudo, cuando se les ve en el campo, estos búhos pueden parecer una roca pálida o un cúmulo de nieve en el suelo. [ 10 ] Por lo general, parecen carecer de penachos auriculares, pero pueden erguir penachos muy cortos (y probablemente vestigiales) en algunas situaciones, quizás con mayor frecuencia por la hembra cuando está sentada en el nido. [ 6 ] Los penachos auriculares miden entre 20 y 25 mm (0,79 a 0,98 pulgadas) y constan de unas 10 plumas pequeñas. [ 7 ] El búho nival tiene ojos de color amarillo brillante. [ 8 ] La cabeza es relativamente pequeña y, incluso para el mecanismo auditivo relativamente simple adaptado de un búho bubo , el disco facial es poco profundo y la oreja es sencilla. [ 6 ] [ 7 ] 1 macho tenía hendiduras en las orejas de apenas 21 mm × 14 mm (0,83 pulg × 0,55 pulg) en la izquierda y 21 mm × 14,5 mm (0,83 pulg × 0,57 pulg ) en la derecha. [ 7 ]
Las hembras son casi invariablemente más oscuras que los machos de la misma edad. [ 6 ] [ 8 ] En los machos maduros, las partes superiores son de un blanco liso con generalmente algunas manchas oscuras en los pequeños mechones de las orejas, alrededor de la cabeza y las puntas de algunas primarias y secundarias, mientras que la parte inferior suele ser de un blanco puro. [ 6 ] A pesar de su reputación de ser de un blanco puro, solo 3 de 129 especímenes de museos rusos de machos adultos mostraron una ausencia casi completa de manchas más oscuras. La hembra adulta suele ser considerablemente más moteada y a menudo ligeramente barrada con marrón oscuro en la coronilla y las partes inferiores. Sus plumas de vuelo y de la cola son ligeramente barradas de marrón, mientras que las partes inferiores son blancas en color base con manchas y barras marrones en los flancos y la parte superior del pecho. [ 6 ] En los búhos nivales de plumaje confuso, el sexo se puede determinar por la forma de las marcas de las alas, que se manifiestan como barras más en las hembras y manchas en los machos. [ 5 ] [ 35 ] Sin embargo, los machos más oscuros y las hembras más claras son casi indistinguibles por su plumaje. [ 5 ]
En raras ocasiones, una hembra puede aparecer casi completamente blanca, como se ha registrado tanto en el campo como en cautiverio. [ 36 ] Hay cierta evidencia de que algunas especies se vuelven más pálidas con la edad después de la madurez. [ 8 ] [ 37 ] Las conclusiones de un estudio fueron que los machos eran generalmente, pero no siempre, más claros y que la edad correcta es extremadamente difícil, a veces los individuos se vuelven más claros, más oscuros o no cambian su apariencia con la edad. [ 36 ] Por otro lado, con un estudio minucioso, es posible identificar visualmente incluso a los búhos nivales individuales utilizando el patrón de marcas en el ala, que puede ser algo único en cada individuo. [ 38 ] Después de una muda reciente , algunas hembras adultas que antes parecían relativamente pálidas evidenciaron nuevas marcas oscuras y densas. Por el contrario, se observó que algunos individuos anillados durante al menos cuatro años habían permanecido casi completamente inalterados en la extensión de sus marcas. [ 5 ] [ 8 ] En otro búho muy pálido, la lechuza común ( Tyto alba ), el dimorfismo sexual de las manchas parece estar determinado por la genética, mientras que, en los búhos nivales, el ambiente puede ser el factor determinante. [ 5 ] [ 39 ]
Los polluelos son inicialmente blanco grisáceo pero rápidamente pasan a gris parduzco oscuro en el plumaje mesóptil. Este tipo de plumaje se camufla eficazmente contra los líquenes de diversos colores que salpican el suelo de la tundra. [ 6 ] [ 8 ] Este es reemplazado gradualmente por un plumaje que muestra barras oscuras sobre blanco. En el momento de abandonar el nido, el plumaje a menudo se vuelve irregularmente moteado o manchado con oscuro y es mayormente gris parduzco oscuro sólido en la parte superior con cejas blancas y otras áreas de la cara blancas. [ 6 ] Los jóvenes recién abandonados ya pueden ser sexados en un grado semi confiable por los patrones de marcas oscuras alrededor de sus alas. [ 40 ] El plumaje juvenil se asemeja al de las hembras adultas pero en promedio es ligeramente más oscuro. [ 8 ] Para su segunda muda, generalmente se evidencian menos o más barras rotas en el ala. La extensión del blanco y la composición de los patrones de las alas se vuelven más dimórficas según el sexo con cada muda juvenil, culminando en la cuarta o quinta muda prebásica, en la que los búhos son difíciles de distinguir de los adultos maduros. [ 5 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 40 ] [ 41 ]
Las mudas suelen ocurrir entre julio y septiembre; las aves no reproductoras mudan más tarde y de forma más extensa, y nunca son lo suficientemente extensas como para impedir que los búhos puedan volar. [ 5 ] La evidencia indica que los búhos nivales pueden alcanzar el plumaje adulto a los 3 o 4 años de edad, pero la información fragmentaria sugiere que algunos machos no están completamente maduros y/o no tienen un plumaje tan completamente blanco como pueden alcanzar hasta el noveno o décimo año. [ 8 ] [ 40 ] [ 42 ] En general, las mudas de los búhos nivales ocurren más rápidamente que las de los búhos reales. [ 9 ]
Los dedos del búho nival están cubiertos de plumas blancas extremadamente densas, mientras que las garras son negras. [ 6 ] Las plumas de los dedos son las más largas conocidas de cualquier búho, con un promedio de 33,3 mm (1,31 pulg.) , en comparación con el búho cornudo que tiene las segundas plumas de los dedos más largas con un promedio de 13 mm (0,51 pulg.) [ 7 ] [ 43 ] Ocasionalmente, los búhos nivales pueden mostrar un ligero borde negruzco alrededor de los ojos y tener una cera gris oscura, aunque esto a menudo no es visible debido a la cobertura de plumas, y un pico negro. [ 6 ] A diferencia de muchas otras aves blanquecinas, el búho nival no posee puntas de las alas negras, lo que se teoriza para minimizar el desgaste de las plumas de las alas en los otros tipos de aves blanquecinas. [ 44 ] Las primarias conspicuamente dentadas del búho nival parecen darle una ventaja sobre búhos similares en vuelos de larga distancia y vuelos de aleteo más extensos. [ 45 ]
El búho nival posee algunas de las serraciones que cancelan el ruido y las plumas de las alas en forma de peine que hacen que el vuelo de la mayoría de los búhos sea funcionalmente silencioso, pero tiene menos que la mayoría de los búhos bubónicos emparentados . Por lo tanto, en combinación con sus plumas menos suaves, el vuelo de un búho nival puede ser algo audible a corta distancia. [ 5 ] [ 46 ] El vuelo de los búhos nivales tiende a ser constante y directo y recuerda en cierta medida al vuelo de un halcón grande de vuelo lento. [ 5 ] Aunque normalmente realiza un estilo de vuelo de "aleteo y planeo", no hay evidencia de que los búhos nivales planeen . Esta especie de búho puede demostrar ocasionalmente velocidad y agilidad en el aire mientras persigue presas aviares. El vuelo estacionario es utilizado a veces por los búhos nivales como método de caza, a pesar de su gran tamaño. Se dice que la especie rara vez supera una altura de vuelo de alrededor de 150 m (490 pies) incluso durante el paso. [ 5 ] Si bien a veces se describe a los pies como "enormes", el tarso es en términos osteológicos relativamente corto, con un 68% de la longitud de los de un búho real euroasiático, pero las garras son casi igual de grandes, con un 89% del tamaño de las del búho real. [ 7 ] [ 10 ] [ 19 ]
A pesar de su longitud relativamente corta, el tarso tiene una circunferencia similar a la de otros búhos bubónicos . [ 47 ] También comparado con un búho real, el búho nival tiene un rostro relativamente corto y curvado hacia abajo , una longitud proporcionalmente mayor hasta el techo interorbital y un anillo escleral mucho más largo que rodea los ojos, mientras que la abertura anterior es la más grande conocida en cualquier búho. [ 7 ] [ 19 ] [ 48 ] Los búhos tienen ojos extremadamente grandes que son casi del mismo tamaño en especies grandes como el búho nival que los de los humanos. [ 49 ]
El ojo del búho nival, de aproximadamente 23,4 mm (0,92 pulgadas) de diámetro, es ligeramente más pequeño que el de los búhos cornudos y los búhos reales euroasiáticos, pero es ligeramente más grande que el de algunos otros búhos grandes . [ 7 ] [ 50 ] Los búhos nivales deben ser capaces de ver a grandes distancias y en condiciones muy variables, pero probablemente poseen una visión nocturna menos aguda que muchos otros búhos. [ 5 ] Basándose en el estudio de las dioptrías en diferentes especies de búhos, se determinó que el búho nival tiene una vista más adecuada para la percepción de largo alcance que para la discriminación cercana, mientras que algunas especies relacionadas, como los búhos cornudos, probablemente podrían percibir con mayor éxito objetos más cercanos. [ 51 ] A pesar de sus limitaciones visuales, los búhos nivales pueden tener hasta 1,5 veces más agudeza visual que los humanos. [ 5 ] Al igual que otros búhos, los búhos nivales probablemente pueden percibir todos los colores, pero no pueden percibir los pigmentos visuales ultravioleta . [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] Los búhos tienen los cerebros más grandes de todas las aves (aumentando en sincronía con el tamaño de la especie de búho), y el tamaño del cerebro y del ojo está menos relacionado con la inteligencia que quizás con una mayor nocturnidad y comportamiento depredador. [ 56 ]
Tamaño

El búho nival es un búho muy grande. [ 6 ] Son el mayor depredador aviar del Alto Ártico y uno de los búhos más grandes del mundo. [ 7 ] Los búhos nivales son, en promedio, el sexto o séptimo búho vivo más pesado, alrededor del quinto más largo y quizás el tercero más largo en alas. [ 6 ] [ 26 ] [ 57 ] [ 58 ] Esta especie es el búho más pesado y de alas más largas (así como el segundo más largo) en América del Norte, el segundo búho más pesado y de alas más largas en Europa (y el tercero más largo), pero es superado en tamaño por otras 3 o 4 especies en Asia. [ 5 ] [ 42 ] [ 57 ] [ 59 ] A pesar de que a veces se describe como de tamaño similar, el búho nival es algo más grande en todos los aspectos del tamaño promedio que el búho cornudo, mientras que el búho gris ( Strix nebulosa ), que habita en la taiga y está igualmente especializado , es más largo en longitud total y de dimensiones similares en medidas estándar, pero tiene alas más cortas y es mucho menos pesado que el búho nival. [ 5 ] [ 57 ] [ 58 ]
En Eurasia, el búho real euroasiático es más grande en todos los estándares de medición que el búho nival, sin mencionar dos especies adicionales de África y Asia que son ligeramente a considerablemente más pesadas en promedio que el búho nival. [ 58 ] Como la mayoría de las aves rapaces , el búho nival muestra dimorfismo sexual inverso en relación con la mayoría de las aves no rapaces, ya que las hembras son más grandes que los machos. [ 5 ] El dimorfismo sexual que favorece a la hembra puede tener alguna correlación con la capacidad de soportar más eficazmente la escasez de alimentos, como durante la incubación, así como los rigores asociados con la incubación y la cría. [ 60 ] A veces se describe a las hembras como "gigantes", mientras que los machos parecen relativamente "ordenados y compactos". [ 10 ] Sin embargo, el dimorfismo sexual es relativamente menos pronunciado en comparación con algunas otras especies de Bubo . [ 5 ] [ 61 ] [ 62 ]
Se sabe que los búhos nivales machos miden de 52,5 a 64 cm (20,7 a 25,2 pulgadas) de longitud total, con un promedio de cuatro muestras grandes de 58,7 cm (23,1 pulgadas) y una longitud máxima, tal vez necesitada de verificación, de 70,7 cm (27,8 pulgadas) según se informa . [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] En envergadura, los machos pueden variar de 116 a 165,6 cm (3 pies 10 pulgadas a 5 pies 5 pulgadas) , con una media de 146,6 cm (4 pies 10 pulgadas) . [ 37 ] [ 63 ] [ 65 ] [ 66 ] En las hembras, se sabe que la longitud total varía de 54 a 71 cm (21 a 28 in) , con una media de 63,7 cm (25,1 in) y una longitud máxima no verificada de quizás 76,7 cm (30,2 in) (de ser así, tendrían la segunda longitud máxima más larga de cualquier búho vivo, después solo del búho gris). [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ]
Según se informa, la envergadura de las hembras ha medido de 146 a 183 cm (4 pies 9 pulgadas a 6 pies 0 pulgadas) , con una media de 159 cm (5 pies 3 pulgadas) . [ 63 ] [ 65 ] [ 66 ] A pesar de que un estudio afirmaba que el búho nival tenía la carga alar más alta (es decir, gramos por cm cuadrado de área alar) de cualquiera de las 15 especies de búhos bien conocidas, un muestreo más extenso demostró que la carga alar de los búhos nivales es notablemente menor que la del búho real euroasiático y el búho cornudo. [ 26 ] El perfil de alas notablemente largas de un búho nival en vuelo en comparación con estas especies relacionadas puede hacer que algunos comparen su perfil de vuelo con una versión más robusta de un Buteo enorme o un halcón grande . [ 5 ] La masa corporal en los hombres puede promediar de 1465 a 1808,3 g (3,230 a 3,987 lb) , con una mediana de 1658,2 g (3,656 lb) y un rango de peso completo de 1300 a 2500 g (2,9 a 5,5 lb) de seis fuentes. [ 6 ] [ 37 ] [ 63 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] La masa corporal en las mujeres puede promediar de 1706,7 a 2426 g (3,763 a 5,348 lb) , con una mediana de 2101,8 g (4,634 lb) y un rango de peso completo de 1330 a 2951 g (2,932 a 6,506 lb) . [ 37 ] [ 63 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] Más grande que los estudios de masa corporal mencionados anteriormente, un conjunto masivo de datos combinados en seis sitios de invernada en América del Norte mostró que 995 machos tenían un promedio de 1636 g (3,607 lb) mientras que se encontró que 1189 hembras tenían un promedio de 2109 g (4,650 lb) . [ 8 ] [ 70 ] [ 71 ] Pesos reportados de hasta 710 g (1,57 lb) para machos y de Los valores de 780 a 1185 g (1720 a 2612 lb) para las hembras probablemente se refieren a búhos en estado de inanición . [ 6 ] [ 5 ] [ 72 ] Se sabe que estos individuos demacrados están muy debilitados y las muertes por inanición probablemente no son infrecuentes en inviernos con escaso acceso a alimentos. [ 5 ] [ 72 ]

Las medidas estándar se han reportado incluso más ampliamente que la longitud y la envergadura. [ 5 ] La cuerda alar de los machos puede variar de 351 a 439 mm (13,8 a 17,3 in) , con un promedio de 380,1 a 412 mm (14,96 a 16,22 in) y una mediana de 402,8 mm (15,86 in) . [ 37 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 67 ] [ 73 ] La cuerda alar de las hembras puede variar de 380 a 477,3 mm (14,96 a 18,79 in) , con un promedio de 416,2 a 445 mm (16,39 a 17,52 in) y una mediana de 435,5 mm (17,15 in) . [ 37 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 67 ] [ 73 ] La longitud de la cola de los machos puede variar en promedio de 209,6 a 235,4 mm (8,25 a 9,27 in) , con un rango completo de 188 a 261 mm (7,4 a 10,3 in) y una mediana de 227 mm (8,9 in) . [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 73 ] La longitud de la cola de las hembras puede tener un promedio de 228,5 a 254,4 mm (9,00 a 10,02 in) , con un rango completo de 205 a 288 mm (8,1 a 11,3 in) y una mediana de 244,4 mm (9,62 in) . [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 73 ]
Los datos indican que en los datos rusos se reportaron longitudes de cuerda de ala y cola ligeramente más largas en promedio que en la investigación estadounidense; sin embargo, los pesos no fueron significativamente diferentes en las dos regiones. [ 68 ] Las mediciones tomadas con menos frecuencia incluyen el culmen , que puede medir de 24,6 a 29 mm (0,97 a 1,14 in) con una media de 26,3 mm (1,04 in) en machos y 27,9 mm (1,10 in) en hembras, y la longitud total del pico , que es de 25 a 42 mm (0,98 a 1,65 in) , con un promedio en ambos sexos de 35,6 mm (1,40 in) . [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] La longitud tarsal en los machos tiene un promedio de aproximadamente 63,6 mm (2,50 pulg.) , con un rango de 53 a 72 mm (2,1 a 2,8 pulg .) , y un promedio de aproximadamente 66 mm (2,6 pulg.) , con un rango de 54 a 75 mm (2,1 a 3,0 pulg.) , en las hembras. [ 64 ] [ 65 ]
Identificación
El búho nival es sin duda uno de los búhos (o quizás incluso animales) más inconfundibles del mundo. [ 7 ] [ 10 ] Ninguna otra especie alcanza el característico punteado blanco disperso con color marrón oscuro de estas aves, una coloración que hace que sus brillantes ojos amarillos sean aún más detectables, ni posee su evidente plumaje extremadamente largo. [ 6 ] El único otro búho que se reproduce en el Alto Ártico es el búho campestre ( Asio flammeus ). Ambas especies habitan en zonas abiertas, se superponen en su área de distribución y se ven a menudo de día, pero el búho campestre es mucho más pequeño y de color más tostado o pajizo, con rayas marrones en el pecho. Incluso los búhos campestres más pálidos difieren notablemente y son más oscuros que el búho nival; además, el búho campestre suele cazar en vuelos prolongados. [ 8 ] [ 74 ]
Las especies de búhos más parecidas, como el búho real y el búho cornudo, adquieren un aspecto bastante pálido, a veces incluso blanquecino, en sus subespecies más septentrionales. Estas especies no suelen reproducirse tan al norte como los búhos nivales, pero sí se producen solapamientos con ellos cuando estos últimos migran al sur en invierno. Sin embargo, incluso los búhos cornudos y los búhos reales más pálidos presentan marcas considerablemente más marcadas con colores base más oscuros que los búhos nivales (los búhos reales más blancos son más pálidos que los búhos cornudos más blancos), poseen penachos auriculares mucho más grandes y llamativos , y carecen del aspecto bicolor de los búhos nivales más oscuros. Mientras que el búho cornudo tiene ojos amarillos como el búho nival, el búho real tiende a tener ojos de color naranja brillante. Los hábitats de terreno abierto que normalmente utilizan los búhos nivales invernantes también se distinguen de los típicos hábitats de borde y rocosos que suelen preferir los búhos cornudos y los búhos reales, respectivamente. [ 6 ] [ 75 ] [ 74 ]
Vocalizaciones
El búho nival se diferencia en sus llamadas de otros búhos bubónicos , con una calidad mucho más parecida a un ladrido en su versión de un ulular. [ 10 ] Se han documentado hasta 15 llamadas diferentes de búhos nivales adultos. [ 76 ] [ 77 ] La vocalización principal es una secuencia monótona que normalmente contiene de 2 a 6 (pero ocasionalmente más), notas ásperas similares al ritmo de un perro ladrando: krooh krooh krooh krooh ... [ 6 ] La llamada puede terminar con un aaoow enfático , que recuerda un poco a la llamada de alarma profunda de una gaviota sombría ( Larus marinus ). [ 7 ] Llaman principalmente desde una percha, pero a veces también lo hacen en vuelo. [ 6 ] La llamada krooh del búho nival macho puede cumplir múltiples funciones, como la exclusión competitiva de otros machos y la publicidad para las hembras. [ 8 ] [ 78 ]
Las llamadas de esta especie pueden propagarse excepcionalmente lejos en el aire enrarecido del Ártico, ciertamente más de 3 km (1,9 mi) , y tal vez incluso hasta 10 a 11 km (6,2 a 6,8 mi) de distancia. [ 7 ] [ 12 ] La hembra tiene una llamada similar a la del macho, pero puede ser más aguda y/o más gutural, así como notas únicas que a menudo son bisilábicas, khuso . [ 6 ] También se sabe que las hembras de búho nival emiten gorjeos y notas agudas chillonas, similares a las de los polluelos. [ 6 ] Ambos sexos pueden a veces dar una serie de cacareos, chillidos, gruñidos, siseos y graznidos, tal vez en circunstancias en las que están excitados. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 79 ] La llamada de alarma es un keeea fuerte, áspero y ronco . [ 7 ]
Se registra otro ladrido más áspero, a veces llamado llamada de "traqueteo de vigilante", y puede transcribirse como rick, rick, rick , ha, how, quack, quock o kre, kre, kre, kre, kre . [ 80 ] Se registró que una hembra que atacaba para proteger su nido emitía una llamada de ca-ca-oh , mientras que otros búhos que atacaban para proteger el nido emitían una versión fuerte de la llamada típica mientras daban vueltas antes de descender. [ 78 ] [ 80 ] También pueden chasquear el pico en respuesta a amenazas o molestias. Aunque se le llama chasquido, se cree que este sonido puede ser en realidad un chasquido de la lengua, no del pico.
Aunque en gran medida solo vocaliza durante la temporada de reproducción, lo que llevó a algunos relatos antiguos erróneos que describían al búho nival como completamente silencioso, se han registrado algunas vocalizaciones en invierno en el norte de los Estados Unidos. [ 76 ] Inicialmente, las crías del búho nival tienen un llamado de súplica suave y agudo que se convierte en un grito fuerte y sibilante alrededor de las 2 semanas. Cuando los búhos jóvenes abandonan el nido alrededor de las 3 semanas, los chillidos agudos que emiten pueden permitir a las madres localizarlos. [ 64 ] [ 79 ]

Distribución y hábitat
Rango de reproducción
El búho nival se encuentra típicamente en la región circumpolar norte, donde pasa el verano al norte de los 60° de latitud norte , aunque a veces hasta los 55° de latitud norte. [ 7 ] Sin embargo, es un ave particularmente nómada , y debido a que las fluctuaciones poblacionales en sus especies de presa pueden obligarlo a reubicarse, se sabe que se reproduce en latitudes más meridionales. Aunque el área total de reproducción incluye un poco más de 12 000 000 km² ( 4 600 000 millas cuadradas ) , solo unos 1 300 000 km² (500 000 millas cuadradas ) tienen una alta probabilidad de reproducirse, es decir, se reproducen en intervalos de no más de 3 a 9 años. [ 5 ] [ 81 ] Los búhos nivales anidan en la tundra ártica de los tramos más septentrionales de Alaska , el norte de Canadá y la región euro-siberiana . [ 6 ]

Entre 1967 [ 82 ] y 1975, los búhos nivales se criaron en la remota isla de Fetlar en las Islas Shetland al norte de la Escocia continental , descubiertos por el guarda de la RSPB de Shetland , Bobby Tulloch . [ 83 ] Las hembras estivaron hasta 1993, pero su estatus en las Islas Británicas es el de un visitante invernal raro en Shetland, las Hébridas Exteriores y los Cairngorms . [ 84 ] [ 85 ] Ocasionalmente se han encontrado búhos nivales errantes tan al sur como Lincolnshire . [ 86 ] Registros más antiguos muestran que los búhos nivales pueden haber criado alguna vez de forma semi-regular en otros lugares de Shetland . [ 87 ] Se distribuyen en el norte de Groenlandia (principalmente Peary Land ) y, raramente en "partes aisladas de las tierras altas", Islandia. [ 6 ] [ 7 ] [ 5 ] Por lo tanto, se encuentran reproduciéndose a veces en el norte de Eurasia , como en Spitsbergen y en el oeste y norte de Escandinavia . En Noruega, normalmente se reproducen en Finnmark y rara vez tan al sur como Hardangervidda y en Suecia tal vez hasta las montañas escandinavas, mientras que la reproducción es muy inconsistente en Finlandia. [ 7 ] [ 88 ]
También se distribuyen en gran parte del norte de Rusia, incluyendo el norte de Siberia , Anadyr , Koryakland , la península de Taymyr , la península de Yugorsky , Sakha (especialmente el río Chukochya ) y Sakhalin . [ 2 ] [ 6 ] [ 7 ] También se ha informado de reproducción esporádicamente al sur en la República de Komi e incluso en el río Kama en el sur del Krai de Perm . [ 5 ] Aunque se considera parte de su área de distribución habitual, la última reproducción de búhos nivales en la península de Kola fue a principios de la década de 1980; de manera similar, los mapas de reproducción muestran la especie en el óblast de Arkhangelsk y la cordillera de Pay-Khoy , pero no se conocen registros de reproducción en al menos 30 años en ninguno de los dos. [ 89 ] Se distribuyen por la mayoría de las islas árticas de Rusia, como Novaya Zemlya , Severnaya Zemlya , las islas de Nueva Siberia , la isla de Wrangel , las islas Commander y Hall . [ 2 ] [ 6 ] [ 7 ]
En América del Norte, se sabe que el área de reproducción en tiempos modernos incluye las Islas Aleutianas (es decir, Buldir y Attu ) y gran parte del norte de Alaska , con mayor frecuencia desde el Refugio Nacional de Vida Silvestre del Ártico hasta Utqiaġvik , y más esporádicamente a lo largo de las partes costeras occidentales, como a través de Nome , Hooper Bay , el Refugio Nacional de Vida Silvestre del Delta del Yukón , y rara vez incluso al sur hasta las Islas Shumagin . [ 2 ] [ 7 ] El búho nival puede reproducirse extensamente en el norte de Canadá, estableciendo su hogar principalmente en el Archipiélago Ártico . [ 2 ] Su área de reproducción canadiense puede incluir ampliamente la Isla Ellesmere hasta Cabo Sheridan , la costa norte de Labrador , el norte de la Bahía de Hudson , tal vez todo Nunavut (especialmente la Región de Kivalliq ), el noreste de Manitoba , la mayor parte del norte de los Territorios del Noroeste continentales e insulares (incluido el delta del río Mackenzie ) y el norte del Territorio del Yukón (donde la reproducción se limita principalmente a la Isla Herschel ). [ 2 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 90 ] Dado que la reproducción y distribución es muy pequeña, local e inconsistente en el norte de Europa, el norte de Canadá y el norte de Alaska representan la parte central del área de reproducción de los búhos nivales junto con varias partes del norte y noreste/costa de Rusia. [ 5 ] [ 8 ] [ 42 ]
Rango de invernada habitual

Durante los meses de invierno, muchos búhos nivales abandonan el Ártico para migrar a regiones más al sur. Los límites meridionales de su área de distribución invernal habitual son difíciles de delimitar debido a la inconsistencia de su presencia al sur del Ártico. [ 6 ] [ 7 ] Además, no es infrecuente que muchos búhos nivales pasen el invierno en algún lugar del Ártico, aunque rara vez lo hacen en los mismos sitios donde se han reproducido. [ 5 ] [ 8 ] Debido en gran parte a la dificultad y peligrosidad de la observación para los biólogos durante estas duras épocas, existe información muy limitada sobre los búhos nivales que pasan el invierno en la tundra, incluyendo cuántos hay, dónde invernan y cuál es su ecología en esta época del año. [ 5 ] [ 8 ]
Se ha pensado a veces que el área de invernada habitual incluye Islandia, Irlanda y Escocia y a través del norte de Eurasia, como el sur de Escandinavia, los países bálticos , el centro de Rusia, el suroeste de Siberia , Sajalín , el sur de Kamchatka y, raramente, el norte de China y a veces la República de Altai . [ 2 ] [ 6 ] [ 8 ] [ 42 ] En América del Norte, invernan ocasionalmente de forma regular en la cadena de islas Aleutianas y lo hacen ampliamente y con bastante consistencia en gran parte del sur de Canadá, desde la Columbia Británica hasta Labrador . [ 6 ] [ 8 ] Desde al menos la década de 1970, las investigaciones indicaron que los búhos nivales invernan regularmente en varios de los mares del norte durante el invierno, siguiendo las huellas del hielo marino como lugares de descanso y presumiblemente cazando principalmente aves marinas en polinias . [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]
En febrero de 1886, un búho nival aterrizó en el aparejo del vapor Ulunda de Nueva Escocia , en el borde de los Grandes Bancos de Terranova , a más de 800 km (31 000 000 pulgadas) de la tierra más cercana. Fue capturado y posteriormente conservado en el Museo de Nueva Escocia . [ 94 ] [ 95 ] Sorprendentemente, algunos estudios han determinado que, tras un año con alta población de lemmings en Norteamérica, un mayor porcentaje de búhos nivales utilizaba entornos marinos en lugar de interiores. [ 96 ] [ 97 ]
Rango irruptivo
Se cree que las grandes irrupciones invernales en latitudes templadas se deben a buenas condiciones de reproducción que resultan en más migrantes juveniles. [ 8 ] Esto da como resultado irrupciones que ocurren más al sur que el área de distribución típica del búho nival en algunos años. [ 98 ] Se han reportado, así como en todos los estados del norte en los estados contiguos, [ 99 ] tan al sur como Georgia , Kentucky , Carolina del Sur , casi toda la costa del Golfo de los Estados Unidos , Colorado , Nevada , Texas , Utah , California e incluso Hawái. [ 7 ] [ 12 ] [ 100 ] En enero de 2009, un búho nival apareció en Spring Hill , Tennessee, el primer avistamiento reportado en el estado desde 1987. [ 101 ] También es notable la migración masiva hacia el sur en el invierno de 2011/2012, cuando miles de búhos nivales fueron avistados en varios lugares de los Estados Unidos. [ 102 ] A esto le siguió una migración masiva hacia el sur aún mayor en 2013/2014 con los primeros búhos nivales vistos en Florida en décadas. [ 103 ] [ 104 ] La naturaleza de las irrupciones está menos documentada en Eurasia, en parte debido a la escasez de este búho en el lado europeo, pero se ha descrito la aparición accidental, presumiblemente durante irrupciones, en el área mediterránea , Francia, Crimea , la parte caspiana de Irán, Kazajistán, el norte de Pakistán, el noroeste de la India , Corea y Japón. [ 7 ] [ 8 ] [ 105 ] También pueden aparecer rezagados tan al sur como las Azores y las Bermudas. [ 6 ]
Hábitat

Los búhos nivales son uno de los habitantes más conocidos de la tundra ártica abierta . Con frecuencia, la tierra en las zonas de cría de búhos nivales está cubierta de musgos , líquenes y algunas rocas . A menudo, la especie se encuentra preferentemente en áreas con cierta elevación, como montículos , lomas , crestas , acantilados y afloramientos rocosos . [ 6 ] [ 7 ] Algunas de estas elevaciones en la tundra se crean por depósitos glaciares . [ 7 ] El suelo suele ser bastante seco en la tundra, pero en algunas áreas de la tundra meridional también puede ser bastante pantanoso . [ 7 ] No es raro que también utilicen áreas de hábitat costero variado , a menudo marismas , como lugar de cría. [ 6 ] [ 7 ] [ 106 ] Los sitios de reproducción suelen estar a bajas elevaciones, generalmente a menos de 300 m (980 pies) sobre el nivel del mar, pero cuando se reproducen hacia el sur en montañas del interior, como en Noruega, pueden anidar a una altura de hasta 1000 m (3300 pies) . [ 8 ] [ 64 ] [ 42 ] Fuera de la temporada de reproducción, los búhos nivales pueden ocupar casi cualquier paisaje abierto . [ 6 ]
Por lo general, los sitios de invernada son bastante azotados por el viento con escasa cobertura. [ 10 ] Estas áreas abiertas pueden incluir dunas costeras , otros puntos costeros , orillas de lagos , islas, páramos , estepas , prados , praderas , otros pastizales extensos y áreas bastante arbustivas del Subártico . Estos pueden ser preferidos debido a su vaga similitud con la llanura abierta de la tundra. [ 7 ] [ 10 ] Los sitios abiertos creados por el hombre son quizás incluso más utilizados que los naturales, a menudo campos agrícolas y pastizales , así como grandes áreas de bosques talados . [ 8 ] [ 107 ] [ 108 ] Durante los años de irrupción cuando se encuentran en el noreste de los Estados Unidos, los juveniles frecuentan áreas desarrolladas, incluidas áreas urbanas y campos de golf , así como los pastizales y áreas agrícolas esperados que las aves adultas utilizan principalmente. [ 97 ]
En las llanuras de Alberta, los búhos nivales observados pasaban el 30% de su tiempo en campos de rastrojo , el 30% en barbecho de verano , el 14% en campos de heno y el resto en pastos , praderas naturales y pantanos . Las áreas agrícolas, grandes y sin cultivar durante el invierno, podrían haber tenido una mayor concentración de presas que otras zonas de Alberta. [ 109 ]
Quizás el hábitat más consistentemente atractivo en América del Norte para los búhos nivales invernantes en los tiempos modernos pueden ser los aeropuertos, que no solo tienden a tener las características planas y herbáceas de sus hábitats preferidos sino que también en invierno albergan una diversidad particular de presas, tanto plagas que dependen de los humanos como vida silvestre atraída por las extensas franjas herbáceas y pantanosas que salpican las cercanías de los grandes aeropuertos. Por ejemplo, el Aeropuerto Internacional Logan en Massachusetts tiene una de las poblaciones anuales relativamente más confiables conocidas en los Estados Unidos en invierno. [ 7 ] [ 8 ] [ 110 ] Todas las edades pasan una cantidad considerable de su tiempo sobre el agua en el Mar de Bering , el Océano Atlántico e incluso los Grandes Lagos , principalmente sobre témpanos de hielo. [ 57 ] Se observó que estas áreas marinas y de agua dulce similares al océano representaban entre el 22 y el 31 % del hábitat utilizado en 34 búhos nivales americanos marcados con radiotransmisores durante dos años de irrupción, y los búhos marcados se encontraban a una media de 3 km (1,9 millas) de la tierra más cercana (mientras que entre el 35 y el 58 % utilizaban los hábitats preferidos esperados de pastizales, praderas y otras tierras agrícolas). [ 108 ]
Comportamiento

Los búhos nivales pueden estar activos en cierta medida tanto de día, desde el amanecer hasta el anochecer, como de noche. [ 6 ] Se ha observado que los búhos nivales están activos incluso durante el muy breve día de invierno en el norte. [ 7 ] Durante el verano ártico, los búhos nivales pueden tender a alcanzar su máxima actividad durante el crepúsculo, que es el momento más oscuro disponible dada la falta de una oscuridad total. [ 7 ] [ 111 ] [ 112 ] Según se informa, el momento de máxima actividad durante el verano es entre las 9:00 p. m. y las 3:00 a. m. en Noruega. [ 113 ] El momento de máxima actividad para aquellos búhos que alguna vez anidaron en Fetlar se informó entre las 10:00 p. m. y las 11:00 p. m. [ 114 ]
Según una autoridad, las horas menos activas son al mediodía y a medianoche. [ 79 ] A medida que los días se alargan cerca del otoño en Utqiaġvik , los búhos nivales en la tundra se vuelven más activos alrededor del anochecer y a menudo se les puede ver descansando durante el día, especialmente si está lloviendo. [ 112 ] Durante el invierno en Alberta , se rastreó a los búhos nivales durante el día, a pesar de que también estaban activos por la noche (ya que se consideraba demasiado difícil rastrearlos). En el estudio, fueron más activos durante las 8:00–10:00 am y 4:00–6:00 pm y a menudo descansaban principalmente de 10:00 am a 4:00 pm. Los búhos estuvieron posados durante el 98% de la luz diurna observada y parecían sincronizar su actividad con las horas pico de los roedores. [ 115 ] La variación de la actividad probablemente se corresponde con su presa principal, los lemmings , y al igual que ellos, el búho nival puede considerarse catemeral . [ 6 ] [ 7 ] [ 116 ] Esta especie puede soportar temperaturas extremadamente frías, habiéndose registrado en temperaturas tan bajas como -62,5 grados Celsius sin molestias evidentes y también soportó una exposición de 5 horas a -93 grados Celsius, pero puede haber tenido problemas con el consumo de oxígeno al final de este período. El búho nival tiene quizás la segunda conducción térmica más baja al plumaje en promedio de cualquier ave después solo del pingüino Adelia ( Pygoscelis adeliae ) y rivaliza con los mamíferos mejor aislados, como la oveja de Dall ( Ovis dalli ) y el zorro ártico , como la criatura polar mejor aislada. [ 7 ] [ 117 ] Presumiblemente, se necesitaría comer hasta siete roedores diariamente para sobrevivir a un día de invierno extremadamente frío. [ 7 ]
Se ha observado que tanto adultos como jóvenes se refugian tras rocas para protegerse de vientos o tormentas particularmente fuertes. [ 8 ] Los búhos nivales suelen pasar la mayor parte del tiempo en el suelo, posados principalmente en una ligera elevación. [ 6 ] Se ha interpretado, a partir de la morfología de su estructura esquelética (es decir, sus patas cortas y anchas), que los búhos nivales no están bien adaptados para posarse extensamente en árboles o rocas y prefieren una superficie plana para sentarse. [ 5 ] Pueden posarse con más frecuencia en invierno, haciéndolo principalmente cuando cazan, a veces en montículos , postes de cercas , postes de telégrafo junto a carreteras, torres de radio y transmisión , pajares , chimeneas y los tejados de casas y grandes edificios. [ 7 ] Las rocas pueden usarse como perchas en ocasiones en todas las estaciones. [ 7 ] Aunque a menudo son búhos relativamente lentos, como la mayoría de las especies emparentadas, son capaces de realizar movimientos rápidos y repentinos en diversos contextos. [ 5 ]
Los búhos nivales pueden caminar y correr bastante rápido, usando las alas extendidas para equilibrarse si es necesario. [ 6 ] Este búho vuela con aleteos bastante similares a los de un remo, interrumpidos ocasionalmente por planeos con las alas extendidas. El vuelo es bastante flotante para un búho bubo . [ 6 ] [ 8 ] Al exhibirse, el macho puede realizar un vuelo ondulante con aleteos intercalados y planeos en un ligero diedro, para finalmente caer casi verticalmente al suelo. [ 6 ] Son capaces de nadar, pero no suelen hacerlo. Algunos que se han visto nadando estaban previamente heridos, pero se ha visto a los jóvenes nadar hacia el agua para escapar de los depredadores si aún no pueden volar. También beben cuando hay agua no congelada disponible. [ 8 ] [ 114 ] Se ha observado a las madres búho nival acicalar a sus crías en la naturaleza, mientras que se ha observado a las parejas en cautiverio acicalarse mutuamente. [ 79 ] En el período previo a la reproducción, los búhos nivales alternaban regularmente entre la búsqueda (de zonas de anidación) y el descanso, buscando a menudo menos cuando la capa de nieve era menos extensa. [ 118 ]

Los búhos nivales pelean con congéneres en todas las estaciones ocasionalmente, pero esto es relativamente infrecuente durante la época de reproducción y aún más raro durante el invierno. Pueden producirse peleas de perros y entrelazamiento de garras si la pelea entre dos búhos nivales continúa escalando. [ 76 ] [ 79 ] [ 78 ] Un estudio determinó que los búhos nivales pueden orientar las partes más blancas de su plumaje hacia el sol, pasando alrededor del 44% del tiempo orientados de esta manera durante los días soleados y mucho menos en los días nublados. Algunos autores interpretan esto como una supuesta señal a los congéneres, pero la termorregulación también podría ser un factor. [ 119 ] [ 120 ] Se sabe que durante el invierno en Alberta que las hembras de búho nival son territoriales entre sí y pueden no abandonar un área durante hasta 80 días, pero los machos son nómadas, generalmente solo permanecen 1-2 días en un área (rara vez de 3 a 17 días). Las hembras pasaron en promedio siete veces más tiempo en un área determinada que los machos. [ 121 ]
Durante las exhibiciones de amenaza, los individuos bajan la parte delantera del cuerpo, estiran la cabeza hacia abajo y hacia adelante, con las alas y las plumas de la cabeza parcialmente extendidas y levantan la espalda. [ 79 ] Si se sienten continuamente amenazados o acorralados, la postura en la exhibición de amenaza puede volverse aún más contorneada y, si se les presiona, el búho se recuesta e intenta atacar con sus grandes garras. Las exhibiciones de amenaza de los machos son generalmente más enfáticas que las de las hembras. [ 8 ] [ 122 ] Aunque los búhos nivales han sido considerados semicoloniales, no parecen ajustarse bien a este patrón. Los sitios de anidación pueden estar agrupados de forma dispersa, pero esto es una respuesta coincidente a la concentración de presas y cada pareja tiende a ser algo intolerante entre sí. [ 8 ] [ 123 ] Durante el invierno, los búhos nivales suelen ser solitarios, pero se han registrado algunas agrupaciones , especialmente cerca del Ártico, donde una selección de alimentos más limitada puede llevar a que hasta 20-30 búhos se reúnan en un área de aproximadamente 20 a 30 ha (49 a 74 acres) . [ 8 ] [ 124 ] También se registraron congregaciones en invierno en Montana, donde 31-35 búhos invernaron en un área de 2,6 km² (1,0 milla cuadrada ) , los búhos en su mayoría agrupados en agregaciones dispersas de 5-10 búhos cada una o ocasionalmente uno al lado del otro o a unos 20 m (66 pies) de distancia. [ 125 ]
En casos extremos en Utqiaġvik, los búhos pueden tener nidos activos excepcionalmente cerca unos de otros, que pueden estar separados por tan solo 800 a 1600 m (2600 a 5200 pies) . [ 72 ] Los machos jóvenes parecen ser especialmente propensos a tener asociaciones laxas entre sí, no parecen ser territoriales y pueden cazar libremente frente a otros. [ 8 ] En un área de 213 km² (82 millas cuadradas ) en Utqiaġvik y sus alrededores, los años productivos pueden tener alrededor de 54 nidos, mientras que en los años pobres no se encuentra ninguno. [ 8 ] Utqiaġvik puede tener alrededor de 5 búhos a principios del verano cada 1,6 km (0,99 mi) , tener un espaciamiento de nidos de 1,6 a 3,2 km (0,99 a 1,99 mi) y el tamaño del territorio de los búhos es de aproximadamente 5,2 a 10,2 km 2 (2,0 a 3,9 mi sq ) . [ 8 ] En Churchill, Manitoba , el espaciamiento de nidos promedió alrededor de 3,2 km (2,0 mi) . [ 126 ]
En la isla de Southampton, en un año en que los búhos anidaron allí, el espaciamiento promedio de los nidos fue de 3,5 km (2,2 mi) , con los dos más cercanos separados por 1 km (0,62 mi) y la densidad por nido fue de 22 km² (8,5 mi² ) . [ 127 ] En Nunavut, las densidades podían variar de 1 búho por 2,6 km² ( 1,0 mi² ) en un año productivo a 1 búho por 26 km² (10 mi² ) en un año pobre y de 36 nidos en un área de 100 km² (39 mi² ) a ninguno en absoluto. [ 128 ] [ 129 ] La densidad de búhos en la isla de Wrangel en Rusia se observó como un solo ave por cada 0,11 a 0,72 km² (0,042 a 0,278 mi² ) . [ 130 ]
El primer estudio conocido de territorios invernales tuvo lugar en Horicon Marsh , donde los búhos abarcaban de 0,5 a 2,6 km² (0,19 a 1,00 millas cuadradas ) cada uno . [ 66 ] En Calgary, Alberta , el tamaño medio del territorio de las hembras juveniles en invierno fue de 407,5 ha (1007 acres) y el de las hembras adultas fue de 195,2 ha (482 acres) . [ 121 ] Se realizó un seguimiento por radio de los búhos invernantes en el centro de Saskatchewan, determinando que 11 machos tenían un rango promedio de 54,4 km² ( 21,0 millas cuadradas ) , mientras que el de 12 hembras era de 31,9 km² (12,3 millas cuadradas ) , con un promedio combinado de 53,8 km² ( 20,8 millas cuadradas ) . [ 131 ]

Migración
Se puede decir que el búho nival es un migrante parcial, aunque bastante irregular , con un área de invernada muy amplia pero irregular. [ 6 ] Las aves de primer año tienden a dispersarse más al sur en invierno que los búhos más viejos, con los machos invernando generalmente algo más al sur que las hembras de edades equivalentes, y las hembras adultas a menudo invernan más al norte. [ 7 ] [ 132 ] Es probable que el búho nival cubra más terreno que casi cualquier otro búho en sus movimientos, pero se conocen muchas variaciones individuales complejas en los movimientos, y a menudo no toman la dirección tradicional norte-sur que podría asumirse. [ 8 ] Los movimientos migratorios parecen ser algo más comunes en América que en Asia. [ 6 ] Un estudio de búhos invernantes en la península de Kola determinó que la fecha media de llegada de los búhos fue el 10 de noviembre con una fecha de partida el 13 de abril, cubriendo un promedio de 991 km (616 mi) durante el transcurso del período de invernada y agrupándose donde había más presas . [ 133 ]
Se registran diversos movimientos cada otoño y los búhos nivales invernan anualmente en las llanuras de Siberia y Mongolia, así como en las praderas y marismas de Canadá. [ 7 ] La región de las Grandes Llanuras del sur de Canadá alberga búhos nivales invernantes entre 2 y 10 veces más frecuentemente que otras áreas del continente. [ 8 ] Se ha establecido una débil correlación con individuos que muestran cierto grado de fidelidad a ciertos sitios de invernada. [ 134 ] Un total de 419 búhos nivales invernantes, registrados en Duluth, Minnesota, entre 1974 y 2012, se presentaban en mayor número en años donde las ratas eran más abundantes. La cantidad de individuos que regresaron entre los 43 búhos que invernaron en Duluth fue bastante baja en inviernos posteriores (8 durante 1 año, un pequeño grupo en los años siguientes y 9 en años no consecutivos). [ 8 ]
A veces, los estudios parecían revelar cientos de búhos nivales invernando en el hielo marino costero durante un año irruptivo. [ 7 ] [ 93 ] Tres hermanos que nacieron en el mismo nido en Cambridge Bay fueron recuperados en lugares drásticamente diferentes al menos un año después: uno en el este de Ontario , uno en Hudson Bay y uno en la isla de Sakhalin . [ 64 ] Un polluelo anillado en Hordaland fue recuperado 1380 km (860 mi) al noreste en Finnmark . [ 7 ] En el aeropuerto Logan , se registró el regreso de 17 de 452 búhos, once al año siguiente, tres dos años después y luego ejemplares individuales seis, diez y dieciséis años después. [ 8 ] Se registró que una hembra anillada de Utqiaġvik migró más de 1928 km (1198 mi) a lo largo de la costa hasta Rusia, regresando más de 1528 km (949 mi) y cubriendo al menos 3476 km (2160 mi) en total. Otra hembra joven anillada de Utqiaġvik fue a las mismas áreas rusas, regresó a Utqiaġvik y luego a la isla Victoria , pero aparentemente sí se reprodujo, mientras que otra también cubrió una ruta similar pero terminó anidando en la isla Banks . Otra hembra migró a la frontera entre Canadá y Estados Unidos , luego regresó al Golfo de Alaska , luego pasó el invierno en las mismas áreas fronterizas y finalmente llegó a las islas Banks y Victoria. [ 8 ]
Se observó que los búhos nivales del Ártico canadiense recorrieron un promedio de 1100 km (680 millas) en un otoño y un promedio de 2900 km (1800 millas) un año después. [ 135 ] A finales del invierno, se descubrió que los búhos de la misma zona habían recorrido un promedio de 4093 km (2543 millas) de terreno en la tundra y habían pasado un promedio de 108 días, aparentemente buscando un lugar adecuado para anidar durante todo ese tiempo. [ 136 ]

En no menos de 24 inviernos entre 1882 y 1988, se han producido grandes cantidades en Canadá y Estados Unidos. Estos fueron años de irrupción . [ 7 ] Los años récord de irrupción reproductiva se registraron en los inviernos de 2011-2012 y 2014-2015. [ 8 ] En la década de 1940, se calculó que el intervalo medio de tiempo entre grandes irrupciones era de 3,9 años. [ 95 ] Los movimientos hacia el sur como tales son mucho más conspicuos después de los años pico de topillos, que antes se pensaba que estaban separados por períodos de alrededor de 3 a 7 años. [ 7 ] [ 137 ] [ 138 ] [ 139 ] Sin embargo, una investigación más extensa ha debilitado el argumento de que las irrupciones se basan completamente en el alimento y los datos indican que los movimientos irruptivos están lejos de ser predecibles. Esto se debe a que una encuesta estatal en Alaska no encontró sincronía estatal en las cantidades de lemmings. Por lo tanto, más que la disminución de los lemmings, es la productividad exitosa de varias parejas la que juega el papel, lo que resulta en una gran cantidad de búhos jóvenes que luego irrupn. Sin embargo, los búhos nivales no pueden reproducirse en grandes cantidades a menos que los lemmings estén ampliamente disponibles en la tundra. [ 8 ] [ 107 ] [ 140 ] [ 141 ] [ 142 ] Esta conexión de las irrupciones con años de alta productividad fue confirmada en un estudio de Robillard et al. (2016). [ 143 ] Alrededor del 90% de los búhos nivales vistos en años de irrupción de 1991 a 2016 que se pudieron envejecer fueron identificados como juveniles. [ 98 ]
Dieta y caza
Técnicas de caza

Los búhos nivales pueden cazar casi a cualquier hora del día o de la noche, pero es posible que no lo intenten durante condiciones climáticas particularmente severas. [ 8 ] Durante el solsticio de verano , los búhos parecen cazar durante el "anochecer teórico". [ 8 ] Los dispositivos de visión nocturna han permitido a los biólogos observar que los búhos nivales cazan con bastante frecuencia durante la noche prolongada durante el invierno del norte. [ 5 ] [ 8 ] Las presas son capturadas y consumidas en el suelo. Al igual que otras aves carnívoras, [ 6 ] los búhos nivales a menudo tragan sus pequeñas presas enteras. [ 6 ] Los fuertes jugos estomacales digieren la carne, mientras que los huesos, dientes, pelo y plumas indigeribles se compactan en egagrópilas ovaladas que el ave regurgita de 18 a 24 horas después de alimentarse. La regurgitación a menudo tiene lugar en perchas regulares, donde se pueden encontrar docenas de egagrópilas. Los biólogos examinan frecuentemente estas egagrópilas para determinar la cantidad y los tipos de presas que las aves han comido. Cuando las presas grandes se comen en trozos pequeños, no se producen egagrópilas. [ 144 ] Las presas más grandes a menudo se despedazan, a veces incluyendo la extracción de la cabeza, y los músculos grandes, como el húmero o el pecho , generalmente se comen primero. [ 8 ] Se cree que la dispersión de restos que resulta de la alimentación incremental de presas más grandes da como resultado una subidentificación de estas en comparación con las presas más pequeñas. [ 145 ]
La aptitud para cazar de día, cazar desde el suelo y cazar en áreas casi siempre completamente abiertas y sin árboles son las principales formas en que el búho nival difiere en la caza de otros búhos bubónicos . Por lo demás, los hábitos de caza son similares. [ 8 ] [ 146 ] Se cree que, debido a su oído menos refinado en comparación con otros búhos, la presa generalmente se percibe a través de la vista y el movimiento. [ 7 ] [ 8 ] Los experimentos indican que los búhos nivales pueden detectar presas desde una distancia de hasta 1,6 km (0,99 mi) . Los búhos nivales generalmente usan una elevación o, ocasionalmente, una percha mientras cazan. [ 6 ] El 88% de las 34 cacerías observadas en Utqiaġvik se realizaron desde un puesto de observación elevado (56% montículos o elevaciones, 37% postes telefónicos ). [ 8 ] Su estilo de caza puede recordar al de los busardos , con el búho cazador sentado bastante bajo y posado inmóvil durante un largo período. [ 10 ] Aunque su vuelo habitual es un descenso lento y deliberado sobre las alas anchas y digitadas, cuando detectan una presa desde su percha, pueden emprender el vuelo con un estilo acelerado repentino y sorprendentemente rápido con aleteos intercalados. [ 10 ] [ 147 ] En Utqiaġvik, los búhos nivales pueden participar con mayor frecuencia en un estilo de caza de persecución breve. [ 8 ] En vientos fuertes capaces de mantener su volumen en el aire, los búhos nivales también pueden participar en un breve vuelo estacionario antes de lanzarse sobre la presa. [ 79 ]
Al cazar peces, al parecer, algunos búhos nivales se ciernen en un estilo que recuerda al águila pescadora ( Pandion haliaetus ), aunque en al menos otro caso se observó a un búho nival capturar peces acostándose sobre su vientre sobre una roca cerca de un agujero de pesca. [ 148 ] Un picado rápido o un salto sobre su presa, que termina en un fuerte "golpe", se registra con bastante frecuencia. [ 8 ] [ 10 ] Otra técnica común es el "barrido", en el que vuelan y atrapan a la presa mientras continúan volando. [ 8 ] [ 149 ] En invierno, se ha demostrado que los búhos nivales pueden "sumergirse en la nieve" para capturar presas en la zona subnívea , bajo al menos 20 cm (7,9 pulgadas) de nieve. Quizás con menos frecuencia, los búhos nivales pueden perseguir a su presa a pie, sin alzar el vuelo. [ 8 ]
Se sabe que los búhos nivales capturan paseriformes y aves playeras migratorias nocturnas , a veces incluso en pleno vuelo, así como aves grandes y/o potencialmente peligrosas que fueron capturadas en el aire por búhos nivales durante el día. [ 8 ] A veces también se realizan persecuciones en vuelo contra otras aves carnívoras para cleptoparasitar las presas capturadas por las otras aves. [ 8 ] [ 150 ] Se observaron pocas variaciones de la técnica de caza en las observaciones invernales de Alberta , siendo casi todas las cacerías con el método de sentarse y esperar (también conocido como caza al acecho). Las hembras adultas en Alberta tuvieron una tasa de caza considerablemente mejor que las hembras jóvenes. [ 151 ]
Al igual que en Alberta, en Syracuse, Nueva York , el 90% de las 51 cacerías fueron de caza al acecho, con la variante de barrido utilizada después de la partida de la percha en el 31% de las cacerías y el método de salto en el 45% de las cacerías. Los búhos que invernan en Syracuse utilizaron perchas altas, una mezcla de objetos hechos por el hombre y árboles de alrededor de 6 m (20 pies) de altura, en casi el 61% de las cacerías, mientras que casi el 14% fueron desde perchas bajas (es decir, postes de cercas, bancos de nieve y montones de chatarra) aproximadamente la mitad de la altura de las perchas altas y comenzaron desde una posición en el suelo casi el 10% de las veces. [ 152 ] En Suecia, los machos cazaron desde una percha más que las hembras y los adultos se centraron en presas significativamente más pequeñas (pequeños mamíferos ) y pueden haber tenido más éxito cazando que los búhos nivales juveniles. [ 35 ] Algunos búhos nivales pueden sobrevivir a un ayuno de hasta unos 40 días con reservas de grasa . [ 10 ] Se descubrió que estos búhos tenían depósitos de grasa subcutánea extremadamente gruesos de 19 a 22 mm (0,75 a 0,87 pulgadas) y es probable que los búhos que pasan el invierno en el Ártico dependan en gran medida de estos para sobrevivir durante este escaso tiempo, en combinación con un comportamiento letárgico y de conservación de energía.
Los búhos nivales pueden explotar con frecuencia presas proporcionadas o comprometidas inadvertidamente por actividades humanas, incluyendo patos heridos por cazadores de patos , aves mutiladas por cables de antenas , diversos animales atrapados en trampas y líneas de trampas humanas , así como presas domésticas o silvestres criadas o mantenidas por humanos en recintos. [ 79 ] [ 153 ] [ 154 ] [ 155 ]
Una amplia variedad de informes acumulados muestran que el búho nival que se alimenta de carroña no es infrecuente (a pesar de que alguna vez se pensó que era muy raro en todos los búhos), incluyendo casos de partes del cuerpo de renos ( Rangifer tarandus ) llevadas a nidos y búhos siguiendo a osos polares para alimentarse secundariamente de sus presas. Incluso grandes mamíferos marinos como la morsa ( Odobenus rosmarus ) y las ballenas pueden ser consumidos por estos búhos cuando se presenta la oportunidad. [ 8 ] [ 156 ] Los búhos nivales producen una egagrópila que en diferentes áreas tiene un promedio de una mediana de aproximadamente 80 mm × 30 mm (3,1 in × 1,2 in) , con un promedio de hasta 92 mm (3,6 in) de longitud como en Europa. [ 42 ] [ 157 ] [ 158 ] [ 113 ]
Espectro de presas

El búho nival es principalmente un cazador de mamíferos . [ 6 ] En particular, a menudo se alimenta de lemmings del norte . [ 6 ] [ 80 ] [ 79 ] A veces, otros roedores similares como topillos y ratones también se pueden encontrar frecuentemente en la dieta del búho nival. [ 6 ] [ 159 ] Es de selección r , lo que significa que es un reproductor oportunista capaz de aprovechar los aumentos en el número y la diversidad de presas, a pesar de su aparente especialización. [ 5 ] Las aves también son capturadas comúnmente, y pueden incluir regularmente paseriformes , aves marinas del norte , perdices nivales y patos, entre otros. [ 6 ] A veces se informa del consumo infrecuente de otras presas como escarabajos , crustáceos y ocasionalmente anfibios y peces (de estos, solo se sabe que los peces han sido identificados como especies de presa). [ 6 ] [ 12 ] [ 157 ] También consume carroña fuera de la temporada de reproducción. [ 160 ] En total, se sabe que los búhos nivales capturan más de 200 especies de presas en todo el mundo. [ 7 ] [ 5 ] [ 8 ]
Generalmente, como otros búhos grandes (incluidos búhos aún más grandes como el búho real euroasiático ), la selección de presas tiende hacia presas bastante pequeñas, generalmente pequeños mamíferos , pero pueden alternar libremente con presas mucho más grandes de lo típico si tienen la oportunidad o incluso más grandes que ellos mismos, incluidos mamíferos relativamente grandes y varios tipos de aves grandes de casi cualquier edad. [ 7 ] [ 8 ] [ 161 ] Un estudio estimó para los biomas de Alaska y Canadá, los tamaños promedio de presas para los búhos nivales fueron 49,1 g (1,73 oz) , en el oeste de América del Norte , el tamaño promedio de presa fue 506 g (1,116 lb) y en el este de América del Norte fue 59,7 g (2,11 oz) , mientras que el tamaño promedio de presa en el norte de Fennoscandia fue similar (en 55,4 g (1,95 oz) ).
El número medio de especies de presas para los búhos nivales por bioma osciló entre 12 y 28. [ 161 ] La naturaleza oportunista de los búhos nivales se conoce desde hace mucho tiempo debido a sus hábitos alimenticios observados principalmente en invierno (lo que llevó a su impopularidad y a la frecuente persecución que sufrieron hasta bien entrado el siglo XX). [ 8 ] [ 12 ] [ 157 ] [ 162 ]
Dieta de verano

La biología del búho nival está estrechamente ligada a la disponibilidad de lemmings . Estos roedores herbívoros son miembros bastante grandes del clan de los topillos que son el mamífero predominante del ecosistema de la tundra junto con el reno y probablemente constituyen la mayor parte de la biomasa de mamíferos del ecosistema. Los lemmings son arquitectos clave del suelo, la microtopografía y la vida vegetal de toda la tundra. [ 126 ] [ 142 ] [ 163 ] En las áreas bajas del Ártico americano, el lemming marrón del género Lemmus es predominante y tiende a encontrarse en hábitats más bajos y húmedos (alimentándose preferentemente de pastos, juncos y musgos ) mientras que los lemmings de collar del género Dicrostonyx se encontraban en hábitats más áridos, a menudo de mayor elevación con brezales y se alimentaban preferentemente de hojas de sauce y hierbas . [ 164 ] Los lemmings marrones del sur se comportan de manera diferente al tipo de lemming de collar más septentrional, aumentando casi ilimitadamente dentro de su hábitat preferido, mientras que el tipo de collar tiende a extenderse a hábitats subóptimos y, por lo tanto, no parece alcanzar las altas densidades regionales del marrón. [ 7 ]
Las autoridades generalmente coinciden en que no parece haber sincronía entre los lemmings marrones y de collar, y el acceso a la alimentación de los búhos nivales es irregular como resultado, pero es probable que los búhos nivales puedan alternar entre los dos tipos de lemmings a medida que uno u otro aumenta al usar nómadamente diferentes partes del Ártico. Es posible que el raro pico mutuo coincidente de ambos tipos de lemmings dentro de un año dé como resultado la productividad alta errática que da como resultado irrupciones. [ 7 ] [ 8 ] Dentro de las especies individuales de lemmings árticos, históricamente, las poblaciones pueden variar en tendencias aproximadas de 4 a 5 años. [ 10 ] Como resultado, en áreas como la Isla Banks , la tasa de reproducción de los búhos nivales puede variar en una década hasta aproximadamente diez veces. [ 7 ] [ 10 ] Los pesos de los lemmings capturados pueden variar de 30 a 95 g (1,1 a 3,4 oz) en la isla de Baffin , mientras que los capturados en Utqiaġvik promediaron 70,3 y 77,8 g (2,48 y 2,74 oz) en lemmings hembra y macho, respectivamente. [ 8 ] [ 79 ] Se estimó con base en la ingesta diaria de alimento en cautiverio que un búho nival puede consumir alrededor de 326 g (11,5 oz) de lemmings al día, aunque otras estimaciones usando topillos muestran una necesidad diaria de alrededor de 145 a 150 g (5,1 a 5,3 oz) . [ 40 ] [ 72 ] [ 157 ] En la isla de Southampton , el 97% de la dieta eran lemmings. [ 165 ] Se encontró un número muy similar de lemmings (casi el 100%) durante 25 años de estudio en Utqiaġvik, entre 42.177 presas acumuladas. [ 8 ] De 76 lemmings que pudieron ser identificados sexualmente en un escondite , los lemmings machos se encontraron en el escondite el doble de veces que las hembras. [ 72 ] Si bien los hallazgos iniciales indicaron en la isla de Wrangel que las hembras superaban en número a los machos en los restos de presas, por el contrario, la osteología indicó que, como en Utqiaġvik, los machos eran capturados con más frecuencia. Sin embargo, las hembras, ligeramente más grandes y de movimientos más lentos, pueden ser preferidas cuando están disponibles. [ 166 ]
En algunas áreas, los búhos nivales pueden reproducirse donde los lemmings son poco comunes o prácticamente inexistentes. [ 8 ] Incluso en Utqiaġvik, donde la dieta se basa de manera bastante homogénea en lemmings, la eclosión de paseriformes , aves playeras , aves marinas y aves acuáticas puede proporcionar un recurso clave cuando los lemmings no se encuentran regularmente y puede ser el único medio por el cual las crías pueden sobrevivir en épocas tan escasas. [ 8 ] [ 159 ] En el área de Nome, Alaska , se informó que los búhos nivales que anidaban localmente cambiaron de lemmings a perdices nivales cuando eclosionaron los polluelos de estas últimas. [ 167 ] También se informó una dieta algo variable en la Isla Príncipe de Gales, Nunavut, donde el 78,3% de la biomasa eran lemmings, con un 17,8% de aves acuáticas , un 3,3% de comadrejas y alrededor de un 1% de otras aves. [ 7 ] En Fennoscandia , entre 2700 presas, solo un tercio eran lemmings noruegos ( Lemmus lemmus ) y la mayoría eran topillos , un 50,6 %, probablemente en gran parte topillos de tundra ( Microtus oeconomus ). [ 7 ] [ 42 ] Un análisis más detallado de la Laponia finlandesa mostró que, entre 2062 presas, el 32,5 % de los alimentos eran lemmings noruegos (aunque en algunos años el equilibrio podía llegar hasta el 58,1 %), el 28 % eran topillos grises de lomo rojo ( Myodes rufocanus ) y el 12,6 % eran topillos de tundra, y las aves constituían una cantidad muy pequeña del equilibrio de presas (1,1 %). [ 168 ]
En el norte de Suecia, se encontró una dieta más homogénea, con el lemming noruego constituyendo aproximadamente el 90% de los alimentos. [ 169 ] En la península de Yamal , el 40% de la dieta eran lemmings de collar, el 34% eran lemmings pardos siberianos ( Lemmus sibiricus ), el 13% eran topillos Microtus y la perdiz nival y los patos constituían ambos el 8%, y otras aves conformaban gran parte del resto. En algunas partes de la tundra, los búhos nivales pueden depredar oportunistamente ardillas terrestres árticas ( Spermophilus parryii ). [ 170 ] En el área de Hooper Bay (mucho más al sur de donde suelen anidar), se capturaron varios roedores, en áreas de tierras altas, y aves acuáticas , en marismas, durante la época de cría. [ 106 ] [ 171 ]
Históricamente, cuando se reproducían en Fetlar, en Shetland, la principal presa de los búhos nivales eran los conejos europeos ( Oryctolagus cuniculus ), los ostreros comunes ( Haematopus ostralegus ), los págalos parásitos ( Stercorarius parasiticus ) y los zarapitos comunes ( Numenius phaeopus ), aproximadamente en ese orden, seguidos de otras especies de aves. La mayoría de las presas (conejos y aves secundarias) eran capturadas en su etapa adulta, excepto los ostreros y los págalos, que eran capturados principalmente como juveniles completamente desarrollados, aunque recién salidos del nido. Se estima que entre el 22 % y el 26 % de las crías de ostrero y págalo en la isla fueron capturadas por búhos nivales. [ 114 ] [ 162 ]
La depredación de aves por búhos nivales anidantes es altamente oportunista. [ 8 ] Las perdices nivales de sauce ( Lagopus lagopus ) y de roca ( Lagopus muta ) de cualquier edad suelen ser bastante regulares en la dieta de los búhos nivales reproductores, pero no se puede decir que se especialicen particularmente en estas. [ 5 ] [ 172 ] [ 173 ] Se encontró evidencia en la península de Yamal de que los búhos nivales se convirtieron en el principal depredador de la perdiz nival de sauce y que la depredación era tan frecuente que pudo haber sido la causa del cambio en el uso de su hábitat a matorrales de sauce por parte de la perdiz nival local. [ 174 ] La dependencia de la perdiz nival ha causado cierta preocupación en cascada sobre la conservación de los búhos porque las perdices nivales son cazadas en grandes cantidades, y a los cazadores de Noruega se les permite sacrificar hasta el 30% de la población regional. [ 175 ]
En Norteamérica, las presas aviares en el área de reproducción varían regularmente desde pequeños paseriformes como los escribanos nivales ( Plectrophenax nivalis ) y los escribanos lapones ( Calcarius lapponicus ) hasta grandes aves acuáticas como el eider real ( Somateria spectabilis ) y el eider común ( Somateria mollissima ) y generalmente los polluelos, pero también ocasionalmente adultos de gansos como los gansos de collar ( Branta bernicla ), los gansos nivales ( Anser caerulescens ) y los gansos de collar ( Branta hutchinsii ). [ 5 ] [ 8 ] [ 128 ] Los eideres machos, a menudo de tamaño similar al de los propios búhos, no son infrecuentemente la presa más grande entre los restos alrededor del montículo del nido. Un nido tenía los cuerpos de todos los eideres que intentaron anidar en las cercanías a su alrededor. [ 5 ] [ 8 ] [ 176 ] [ 153 ] El eider de Steller ( Polysticta stelleri ) , amenazado y en declive , cuando anida en el área de Utqiaġvik, parece evitar la proximidad de los nidos de búho nival al seleccionar sus propios sitios de anidación debido al riesgo de depredación. [ 177 ] Las aves marinas de tamaño intermedio a menudo se centran en lugar de los lemmings disponibles. [ 8 ] Los alimentos se estudiaron intensivamente en Islandia. Entre 257 elementos de presa encontrados con una masa total de presa de 73,6 kg (162 lb) , las aves constituyeron el 95% de la dieta. Las presas principales fueron el perdiz nival adulto , con un 29,6% en número y un 55,4% en biomasa, y el chorlito dorado europeo adulto ( Pluvialis apricaria ), con un 10,5% en número y un 7,2% en biomasa. El resto de la muestra estaba compuesto principalmente por otras aves playeras , que se capturaron con una frecuencia ligeramente mayor cuando eran polluelos que adultos. Los gansos de patas rosadas ( Anser fabalis ) se capturaron en igual número como polluelos y adultos, con pesos promedio estimados respectivamente a estas edades de 800 y 2470 g (1,76 y 5,45 lb) . [ 178 ]
En la isla de Agattu , la dieta consistía enteramente en aves, ya que no se encuentran mamíferos allí. [ 179 ] El alimento más apreciado en Agattu era el mérgulo antiguo ( Synthliboramphus antiquus ), con un 68,4% de la biomasa y un 46% en número, mientras que las presas secundarias eran seguidas numéricamente por paíños de Leach más pequeños ( Oceanodroma leucorhoa ) (20,8%) y escribanos lapones (10%) y en biomasa por patos pequeños, la cerceta común ( Anas carolinensis ) y el pato arlequín ( Histrionicus histrionicus ) (13,4% de biomasa en conjunto). [ 179 ] En la costa de Murman de Rusia, también en ausencia de lemmings, las aves marinas formaban la mayor parte de la dieta. [ 180 ]
Dieta de invierno

En las zonas de invernada, los mamíferos suelen predominar en la dieta del búho nival en el interior, mientras que en las zonas costeras su presencia es menor. En general, los búhos nivales que invernan consumen alimentos más diversos que durante la época de cría; además, los búhos nivales que invernan en la costa tienen dietas más diversas que los que invernan en el interior. [ 8 ] Al igual que en verano, las aves acuáticas de tamaño moderado, como la cerceta común , el ánade rabudo ( Anas acuta ) y numerosos álcidos y similares, suelen ser el objetivo principal al cazar aves. [ 181 ] [ 182 ] [ 183 ] La dieta en 62 egagrópilas, entre al menos 75 presas, de la costa de Oregón mostró que los principales alimentos eran la rata negra ( Rattus rattus ) (con un estimado del 40%), el falaropo rojo ( Phalaropus fulicarius ) (31%) y el pato monjita ( Bucephala albeola ) (19%). Los ataques presenciados fueron principalmente contra patos monjita en Oregón. [ 158 ]
En la costa suroeste de la Columbia Británica , la dieta entre 139 presas era 100% aviar. Las presas predominantes eran aves acuáticas , en su mayoría capturadas directamente de la superficie del agua y que pesaban entre 400 y 800 g (0,88 a 1,76 lb) , es decir, patos monjita (24% en número y 17,4% en biomasa de alimentos) y zampullines cornudos ( Podiceps auritus ) (34,9% en número y 24,6% en biomasa), seguidos de otras aves acuáticas, a menudo la especie ligeramente más grande de gaviota de alas glaucas ( Larus glaucescens ) y el ánade silbón americano ( Mareca americana ). [ 184 ] Otro estudio de esta zona también mostró el predominio de patos y otras aves acuáticas sobre los búhos nivales invernantes, aunque el topillo de Townsend ( Microtus townsendii ) (10,65 %) y la liebre de las nieves ( Lepus americanus ) (5,7 %) también fueron notables en una muestra de 122 presas. [ 185 ]
Durante el invierno, los búhos nivales consumen más presas nocturnas que los lemmings, como ratones Peromyscus y tuzas de bolsillo del norte ( Thomomys talpoides ). [ 8 ] [ 186 ] En el sur de Alberta, se encontraron 248 tipos de presas, siendo el ratón ciervo norteamericano ( Peromyscus maniculatus ), con un 54,8% del número, y los topillos de pradera ( Microtus pennsylvanica ), con un 27% del número, los principales alimentos de los búhos nivales durante dos años. Otras presas en Alberta fueron la perdiz gris ( Perdix perdix ) (con un 5,79% del total), liebres , comadrejas y búhos . Las ardillas terrestres de Richardson ( Urocitellus richardsonii ) fueron consumidas en gran medida en el estudio de Alberta en un breve período coincidente de emergencia de la hibernación y de invierno de los búhos nivales. [ 151 ] El dimorfismo sexual en la selección de presas también se estudió aquí, con los búhos machos centrándose principalmente en los pequeños roedores, las hembras también tomaban los mismos roedores pero complementaban la dieta con todas las presas alternativas y más grandes. [ 151 ] En general, los topillos de pradera y de montaña ( Microtus montanus ) constituyeron el 99% de más de 4500 elementos de presa en Montana. [ 157 ] En Horicon Marsh en invierno, el 78% de la dieta era topillo de pradera, con un 14% de ratas almizcleras ( Ondatra zibethicus ), un 6% de patos y menores cantidades de ratas y otras aves. [ 187 ]
Los búhos nivales encontrados en Michigan tomaron topillos de pradera para el 86% de la dieta, ratón de patas blancas ( Peromyscus leucopus ) para el 10,3% y musaraña de cola corta del norte ( Blarina brevicauda ) para el 3,2%. [ 188 ] De 127 estómagos en Nueva Inglaterra en cuatro inviernos irruptivos de 1927 a 1942, de 155 elementos de presa, 24,5% eran ratas pardas , 11,6% eran topillos de pradera y 10,3% eran mérgulos ( Alle alle ), con un equilibrio menor de liebre de raquetas de nieve y aves desde escribanos nivales hasta patos negros americanos ( Anas rubripes ). Durante los mismos años, el contenido estomacal en Ontario incluyó 40 elementos de presa identificados, encabezados por ratas pardas (20%), ratones de patas blancas (17,5%) y topillos de pradera (15%); De 81 presas de Pensilvania en 60 estómagos que no estaban vacíos, el conejo oriental ( Sylvilagus floridanus ) (32%), el topillo de pradera (11,1%), el pollo doméstico ( Gallus gallus domesticus ) (11,1%) y la codorniz norteña ( Colinus virginianus ) (5%) fueron las especies de presa identificadas con mayor frecuencia. [ 140 ] Se encontró que los faisanes comunes introducidos eran algo más vulnerables que las aves de caza nativas americanas como el urogallo de collar debido a su tendencia a agacharse en lugar de levantar el vuelo cuando se les acerca un depredador volador como el búho nival en un claro o campo. [ 140 ] Se sabía que algunos búhos nivales que invernaban en costas rocosas y espigones en Nueva Inglaterra se alimentaban casi exclusivamente de correlimos morados ( Calidris maritima ). [ 140 ] La disponibilidad de ratas pardas puede atraer a los búhos nivales a entornos aparentemente poco atractivos como vertederos y debajo de puentes. Mientras tanto, se observó que los búhos nivales que invernaban en Lowell, Massachusetts, se alimentaban principalmente de palomas bravías ( Columba livia ) capturadas en edificios. [ 140 ] De 87 presas encontradas en estómagos en Maine, el 35% eran ratas o ratones, el 20% eran liebres de raquetas de nieve y el 10% eran paseriformes. [ 189 ] Un pequeño estudio de 20 presas en un invierno irruptivo en Kansas encontró que el 35% de las presas eran tordos de alas rojas ( Agelaius phoeniceus ), el 15%topillos de la pradera ( Microtus ochrogaster ) y 10% cada uno por focha americana ( Fulica americana ) y ratas algodoneras hispidas ( Sigmodon hispidus ). [ 190 ]
En la isla de St. Kilda , se encontraron 24 egagrópilas de búhos nivales no reproductores que permanecieron durante el principio del verano. De 46 presas, el ratón de campo de St. Kilda ( Apodemus sylvaticus hirtensis ) fue predominante en número con un 69,6%, pero constituyó el 16,8% de la biomasa, mientras que el frailecillo atlántico adulto ( Fratercula arctica ) constituyó el 63,5% de la biomasa de presas y el 26% en número (el resto del equilibrio fueron frailecillos juveniles y págalos grandes ( Stercorarius skua )). [ 191 ] La principal subespecie de ratón de bosque fue igualmente dominante en la dieta dentro del condado de Mayo , Irlanda, y presumiblemente fueron arrebatados por la noche debido a su estricta nocturnidad . [ 192 ] En Knockando , la dieta invernal estuvo liderada por conejos europeos (40,1%), urogallo rojo ( Lagopus lagopus scotica ) (26,4%) y liebre de montaña adulta ( Lepus timidus ) (20,9%) (en 156 egagrópilas); en Ben Macdui , la dieta estuvo liderada por perdiz nival (72,3%), topillos de campo ( Microtus agrestis ) y liebre de montaña juvenil (8,5%) (33 egagrópilas); en Cabrach , la dieta estuvo liderada por urogallo rojo (40%), liebre de montaña (20%) y conejo europeo (15%) (16 egagrópilas). [ 193 ]
Entre los 110 elementos de presa encontrados para los búhos nivales encontrados invernando durante la irrupción en el sur de Finlandia, todos menos 1 elemento de presa eran topillos de campo (la única otra presa era un solo pato de cola larga ( Clangula hyemalis )). [ 168 ] Mucho más al este, se encontró que los búhos invernantes en el distrito de Irkutsky subsistían principalmente de topillos de cabeza estrecha ( Microtus gregalis ). [ 194 ] En una población invernante en la Reserva Natural de Kurgaldga de Kazajstán, los alimentos principales fueron topillos grises de lomo rojo en un 47,4%, hámster blanco invernal ( Phodopus sungorus ) en un 18,4%, pica esteparia ( Ochotona pusilla ) en un 7,9%, rata almizclera en un 7,9%, alondra común ( Alauda arvensis ) en un 7,9%, perdiz gris en un 5,3%, y tanto el turón estepario ( Mustela eversmanii ) como el escribano amarillo ( Emberiza citrinella ) en un 2,6%. En las Islas Kuriles , los alimentos principales de los búhos nivales invernantes fueron topillos de tundra, ratas pardas, armiños y zarapitos, aproximadamente en ese orden. [ 5 ]
Aunque la mayoría de las especies de presas son relativamente pequeñas, los búhos nivales pueden depredar aves y mamíferos de tamaños bastante diversos. Los datos del aeropuerto Logan en más de 6000 egagrópilas muestran que el topillo de pradera y la rata parda predominaban en la dieta de la zona, suplantados por diversas aves, tanto pequeñas como grandes. [ 8 ] Los patos negros americanos fueron capturados principalmente entre las especies de aves, aunque también se capturaron otras aves, incluidas especies relativamente grandes y diversas, hasta el tamaño de los gansos canadienses ( Branta canadensis ) y las garzas azules ( Ardea herodias ), junto con los gansos brant , las gaviotas argénteas americanas ( Larus argentatus ) y los cormoranes de doble cresta ( Phalacrocorax auritus ). [ 8 ] [ 195 ] Además, otras aves tan grandes como el urogallo occidental ( Tetrao urogallus ) (de ambos sexos), el urogallo de las artemisas ( Centrocercus urophasianus ), el colimbo piquigualdo ( Gavia adamsii ) y los polluelos de cisne de Bewick ( Cygnus columbianus bewickii ) pueden ser cazadas por el búho nival. [ 196 ] [ 197 ] [ 198 ]
Entre las especies de presas de mamíferos grandes, los búhos nivales se alimentan tanto de crías como de adultos de grandes lepóridos como la liebre ártica ( Lepus arcticus ), [ 8 ] la liebre de Alaska ( Lepus othus ), [ 199 ] la liebre de montaña [ 193 ] [ 200 ] y las liebres de cola blanca ( Lepus townsendii ). [ 151 ] En el otro extremo de la escala, se sabe que el búho nival caza aves del tamaño de 19,5 g (0,69 oz) de juncos de ojos oscuros ( Junco hyemalis ) y mamíferos del tamaño de 8,1 g (0,29 oz) de musarañas comunes ( Sorex araneus ). [ 168 ] [ 190 ] [ 201 ] Rara vez se capturan peces en ningún lugar, pero se sabe que el búho nival depreda sobre el salvelino ártico ( Salvelinus alpinus ) y la trucha de lago ( Salvelinus namaycush ). [ 7 ] [ 140 ] [ 202 ]
relaciones depredadoras interespecíficas
El búho nival es en muchos sentidos un búho muy singular y se diferencia de otras especies de búhos en su nicho ecológico . [ 7 ] [ 146 ] Solo se sabe que otro búho, el búho campestre , se reproduce en el Alto Ártico. [ 7 ] Sin embargo, el búho nival comparte su presa principal, los lemmings pardos y de collar , con varios otros depredadores aviares. En algunas zonas del Ártico, los depredadores que compiten por los lemmings son, además de los búhos campestres, los págalos pomarinos ( Stercorarius pomarinus ), los págalos colilargos ( Stercorarius longicaudus ), los busardos calzados ( Buteo lagopus ), los aguiluchos pálidos ( Circus cyaenus ) , los aguiluchos pálidos ( Circus hudsonius ) y, en general, los halcones gerifaltes ( Falco rusticollis ), los halcones peregrinos ( Falco peregrinus ), las gaviotas hiperbóreas ( Larus hypoboreus ) y los cuervos comunes ( Corvus corax ), que suelen estar menos especializados. Ciertos mamíferos carnívoros, especialmente el zorro ártico y, en esta región, el armiño , también están especializados en la caza de lemmings. [ 7 ] [ 72 ] [ 203 ] [ 204 ]
La mayoría de los depredadores de lemmings son intolerantes a la competencia dada la naturaleza dispersa de las poblaciones de lemmings y se desplazarán y/o matarán entre sí si tienen la oportunidad. Sin embargo, dada la necesidad de conservar energía en el entorno extremo, los depredadores pueden reaccionar pasivamente entre sí. [ 205 ] [ 206 ] Cuando se reproducen inusualmente al sur en el Subártico como el oeste de Alaska, Escandinavia y Rusia central, el número de depredadores con los que los búhos nivales están obligados a compartir presas y con los que compiten puede ser demasiado numeroso para nombrarlo. [ 5 ] La captura de crías y huevos de búhos nivales ha sido cometida por un gran número de depredadores: halcones y águilas , los págalos boreales , halcones peregrinos y gerifaltes, gaviotas hiperbóreas, cuervos comunes, lobos árticos ( Canis lupus arctos ), osos polares , osos pardos ( Ursus arctos ), glotones ( Gulo gulo ) y quizás especialmente el zorro ártico. [ 8 ] [ 78 ] Los búhos nivales adultos en las zonas de cría son mucho menos vulnerables y pueden ser calificados justificadamente como un depredador ápice . [ 6 ] [ 7 ] Se han presenciado casos de matanza de búhos nivales adultos en las zonas de cría cometidos por una pareja de págalos pomarinos sobre una hembra adulta de búho nival en incubación (posiblemente solo un ataque competitivo ya que no fue devorada) y por un zorro ártico que mató a un búho nival macho adulto. [ 202 ]

Cuando se dirige al sur para pasar el invierno fuera del Ártico, el búho nival tiene el potencial de interactuar con una serie de depredadores adicionales. [ 7 ] Por necesidad, comparte su diversa presa invernal con una serie de depredadores formidables. [ 7 ] [ 8 ] Se sabe que estos incluyen a sus primos, el búho cornudo y el búho real euroasiático . Se ven liberados de la fuerte competencia de las especies emparentadas por una actividad temporal diferente, es decir, son más propensos a cazar activamente durante el día, y por el hábitat, utilizando hábitats bastante más abiertos (a menudo casi sin árboles) que ellos. [ 5 ] [ 7 ] Durante un estudio de búhos nivales invernantes en Saskatchewan , los autores indicaron que los búhos nivales pueden evitar áreas habitadas y defendidas por búhos cornudos. Aunque generalmente se encontraban aquí fuera de un radio de 800 m (2600 pies) de los rangos centrales del búho cornudo, no evitaban el radio de 1600 m (5200 pies) y el uso diferente del hábitat puede ser un factor determinante. [ 207 ] Dado su tamaño ligeramente menor, es improbable que los búhos cornudos (a diferencia del búho real más grande) dominen regularmente a los búhos nivales en las interacciones y cualquiera de las especies puede ceder el paso a otras dependiendo del tamaño y la disposición de los búhos involucrados. [ 5 ] [ 7 ] Se ha realizado poco estudio sobre la competencia trófica de los búhos nivales con otros depredadores durante el invierno y, debido a su escasez, es poco probable que pocos depredadores gasten mucha energía en interacciones competitivas con ellos, aunque muchos otros depredadores participarán en el acoso antipredador de los búhos nivales. [ 7 ] [ 8 ] Principalmente en invierno, los búhos nivales han sido víctimas de varios depredadores aviares más grandes, aunque es probable que los ataques sean aislados y raros. [ 7 ] [ 8 ] Se sabe que los casos de depredación sobre búhos nivales se han cometido varias veces en invierno solo por búhos reales euroasiáticos . [ 208 ]
Además, se sabe que las águilas reales ( Aquila chrysaetos ) depredan a los búhos nivales, así como a todas las águilas marinas del norte : el águila calva ( Haliaeetus leucocephalus ), el águila de cola blanca ( Haliaeetus albicilla ) y el águila marina de Steller ( Haliaeetus pelagicus ). [ 8 ] [ 185 ] [ 209 ] Los búhos nivales también son asesinados a veces por aves que los acosan. En un caso, un halcón peregrino mató a un búho nival en picada después de que el búho hubiera matado a un halcón joven. [ 12 ] [ 202 ] Los informes anecdóticos indican depredación por halcones gerifaltes (sobre búhos nivales de edad y condición desconocidas), pero posiblemente también fue un acto de acoso. [ 175 ] En otro caso, una enorme bandada de charranes árticos ( Sterna paradisaea ) atacó sin cesar a un búho nival hasta matarlo. [ 210 ]
Casi con toda seguridad, más a menudo que ser víctimas de otros depredadores, se sabe que los búhos nivales dominan, matan y se alimentan de una gran diversidad de otros depredadores. [ 7 ] [ 208 ] Los búhos nivales, al igual que otros búhos bubónicos , matan oportunistamente a otras aves de presa y depredadores. Aunque saquean fácilmente los nidos de otras aves rapaces si tienen la oportunidad, la mayoría de las depredaciones se producen en aves rapaces adultas durante el invierno debido a la escasez de nidos de rapaces en la tundra abierta. [ 7 ] Además, la mayoría de los depredadores competidores del Ártico, excepto los mamíferos muy grandes, son probablemente vulnerables a un búho nival hambriento. [ 7 ] [ 8 ] En datos del aeropuerto Logan , solo durante diferentes inviernos, se observó que los búhos nivales habían depredado una impresionante diversidad de otras aves rapaces: busardos calzados , cernícalos americanos ( Falco sparverius ), halcones peregrinos , lechuzas comunes , otros búhos nivales, búhos barrados ( Strix varia ), búhos serranos del norte ( Aegolius acadicus ) y búhos campestres . [ 211 ]
Aunque es probable encontrar búhos durante las épocas de caza correspondientes, es probable que los halcones veloces suelan ser emboscados por la noche (al igual que otros búhos bubónicos ). [ 8 ] Tanto en la tundra como en las zonas de invernada, existen varios informes de depredación de búhos nivales sobre búhos campestres. [ 5 ] [ 208 ] [ 212 ] Además, se sabe que los búhos nivales depredan a aguiluchos pálidos , [ 8 ] azores boreales ( Accipiter gentilis ) [ 7 ] y halcones gerifaltes . [ 7 ] [ 208 ] Los búhos nivales también son capaces de cazar grandes mamíferos carnívoros. Se sabe que zorros árticos, tanto jóvenes como adultos , son presa de búhos nivales, mientras que se informó de la depredación de zorros rojos por parte de búhos nivales en el distrito de Irkutsky de Rusia. [ 165 ] [ 178 ] [ 166 ] [ 206 ] [ 213 ] [ 194 ]
Se observó que un búho nival invernante en Saskatchewan había depredado a un zorro rojo adulto ( Vulpes vulpes ) que pesaba alrededor de 6 kg (13 lb) , que podría ser la presa más grande conocida para los búhos nivales. [ 214 ] Otras presas carnívoras relativamente grandes incluyen el gato doméstico adulto ( Felis catus ), el visón americano ( Mustela vision ) y la mofeta rayada ( Mephitis mephitis ). [ 8 ] [ 215 ] Además, se sabe que varios miembros de la familia de las comadrejas , tanto pequeños como relativamente grandes, son cazados oportunistamente por los búhos nivales. [ 5 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 168 ] [ 216 ]
Debido a su potencial condición de depredador, el búho nival es frecuentemente acosado durante todo el año por otras aves rapaces, incluyendo feroces ataques en picado de varios halcones boreales en sus zonas de invernada, incluso por el relativamente pequeño pero feroz y muy ágil esmerejón ( Falco columbarius ). Los búhos nivales, mucho más robustos, no pueden igualar la velocidad ni la capacidad de vuelo de un halcón y pueden ser atormentados casi sin cesar por algunas aves como los halcones peregrinos. [ 7 ] [ 208 ] [ 217 ]
Cría
Vínculo de pareja y territorio de reproducción
En Utqiaġvik, de 239 intentos de reproducción registrados, 232 fueron monógamos, los otros 7 bigamia social. [ 8 ] En la isla de Baffin , 1 macho se reprodujo con 2 hembras y engendró 11 polluelos que volaron. [ 79 ] Otro caso de bigamia fue reportado en Noruega donde las 2 hembras que se reprodujeron con un macho estaban separadas por 1,3 km (0,81 mi) en la ubicación del sitio de anidación. [ 113 ] En Fetlar de 1967 a 1975, un macho se reprodujo con dos hembras, 1 más joven y posiblemente era su propia hija . En la primera vez que los machos de Fetlar se reprodujeron con ambas hembras, no le trajo comida a la hembra más joven. Sin embargo, cuando la hembra mayor desapareció al año siguiente, el macho y la hembra más joven produjeron 4 crías, pero desaparecieron por completo al año siguiente en 1975. [ 162 ] También hay casos no confirmados de poliandria , en los que una hembra es alimentada por dos machos. Los búhos nivales pueden reproducirse una vez al año, pero cuando escasea el alimento, muchos ni siquiera intentan reproducirse. [ 6 ] [ 7 ]
A pesar de vagar frecuentemente en busca de alimento, generalmente se adhieren más a una temporada de reproducción estricta que los búhos campestres que anidan en la tundra. [ 7 ] Se rastrearon 9 búhos nivales hembra con radiotransmisores alrededor de la isla Bylot para estudiar cómo la capa de nieve previa a la puesta afecta su comportamiento de búsqueda de áreas de reproducción. Estas hembras rastreadas buscaron un promedio de 36 días y cubrieron un promedio de 1251 km (777 mi) . Se cree que el macho y la hembra encuentran mutuamente un lugar de reproducción atractivo de forma independiente y convergen. [ 218 ] El territorio de reproducción normalmente tiene un promedio de alrededor de 2,6 km 2 (1,0 mi cuadrada ) como en la isla de Baffin y la isla Ellesmere , pero varía de acuerdo con la abundancia de alimento y la densidad de búhos. [ 6 ] [ 79 ] Los territorios de anidación en la isla de Baffin tienen un promedio de 8 a 10 km 2 (3,1 a 3,9 mi cuadrada ) durante los años de escasez de lemmings. [ 79 ] Los territorios de anidación pueden abarcar hasta 22 km² (8,5 millas cuadradas ) en la isla de Southampton y tenían una distancia media de 4,5 km (2,8 millas) entre nidos activos. [ 77 ] En Utqiaġvik, las parejas reproductoras pueden variar de ninguna a al menos 7 y los territorios tienen un promedio de 5 a 10 km² (1,9 a 3,9 millas cuadradas ) , con distancias medias entre nidos de 1,5 a 6 km (0,93 a 3,73 millas) . [ 72 ]
En las tierras altas noruegas, la anidación ocurre solo en épocas de abundancia a distancias de 1,2 a 3,7 km (0,75 a 2,30 mi) entre nidos, con un promedio de 2,1 km (1,3 mi) . [ 113 ] Los machos marcan el territorio con cantos y vuelos de exhibición y probablemente siempre inician. [ 79 ] Durante la exhibición, realiza aleteos exagerados con un vuelo de cortejo poco profundo, ondulante y saltarín con las alas en diedro . A menudo cae al suelo, pero luego vuelve a volar para planear suavemente hacia abajo. En general, el vuelo recuerda un poco al vuelo de una polilla . [ 79 ] [ 72 ] [ 114 ] [ 162 ] Las hembras responden a su pareja con su canto durante el cortejo. [ 6 ] Durante el cortejo, el macho a menudo también lleva un lemming en su pico, luego se inclina con la cola levantada, de manera similar a los búhos emparentados (rara vez muestra alguna otra presa como los escribanos nivales ). Luego abre sus alas de manera enfática, siendo la exhibición en el suelo relativamente breve (unos 5 minutos). Es posible que la hembra se niegue a reproducirse si no se realiza el ritual. [ 79 ] [ 78 ] Un posible cortejo fue realizado por un macho en el sur de Saskatchewan cuando se avistó a una hembra. [ 219 ]
En la isla de Southampton, se observaron al menos 20 machos a finales de mayo en un "año de lemmings". [ 7 ] [ 77 ] Las exhibiciones de defensa del territorio de anidación, no muy diferentes de las exhibiciones de cortejo, incluyen vuelo ondulante y alas rígidamente levantadas con episodios de aleteos exagerados y retardados, que parecen enormes polillas blancas que exponen sus alas blancas bajo el sol. [ 78 ] A veces, los machos que compiten entrelazan sus garras en el aire. [ 7 ] Las exhibiciones territoriales y nupciales son seguidas por una exhibición en tierra del macho con las alas arqueadas hacia arriba en una postura de "ángel", visible a más de una milla de distancia. [ 7 ]
lugares de anidación

La mayoría de los individuos llegan al sitio de anidación en abril o mayo, con algunas excepciones árticas que pasan el invierno. [ 106 ] [ 93 ] [ 124 ] Los machos anuncian posibles sitios de anidación a su pareja rascando el suelo y extendiendo sus alas sobre él. [ 6 ] El nido suele ser una depresión poco profunda en una elevación azotada por el viento en la tundra abierta. Parece haber una variedad de calificadores para sitios de anidación apropiados. El sitio de anidación suele estar libre de nieve y seco en relación con el entorno circundante, generalmente con una buena vista del paisaje circundante. El nido puede estar hecho de crestas , montículos elevados , polígonos altos , montículos , colinas, montículos hechos por el hombre y ocasionalmente afloramientos rocosos . Si está cubierto de vegetación, las plantas más altas que pueden obstruir la vista a veces se arrancan. [ 6 ] [ 7 ] [ 79 ] [ 124 ] [ 220 ]
Los sitios de anidación suelen estar establecidos desde hace mucho tiempo y se crean naturalmente por el proceso de congelación y descongelación de la tundra. [ 7 ] [ 8 ] También se pueden usar barras de grava . [ 5 ] La hembra puede tener el papel más activo en el estado del nido de cualquier especie de búho. [ 8 ] [ 26 ] Ningún búho construye sus propios nidos, pero las hembras de búho nival tardan unos tres días en construir una raspadura, cavando con sus garras y girando hasta que se forma un cuenco bastante circular. Ella todavía no construirá ni agregará materiales extraños al nido (a pesar de que se encontraron algunas evidencias circunstanciales de musgo y hierba de fuera del montículo del nido). [ 8 ] [ 106 ] [ 114 ] En dos casos separados en Utqiaġvik, dos hembras separadas excavaron una segunda raspadura al lado y debajo de los nidos principales y aparentemente llamaron a todos los polluelos al nido más aislado para que resistieran el mal tiempo hasta que el cielo se despejara. [ 8 ] Los nidos de Utqiaġvik tenían un tamaño promedio de 47,7 cm × 44 cm (18,8 pulg × 17,3 pulg) en 91 con una profundidad media de 9,8 cm (3,9 pulg), mientras que los nidos eran más pequeños en Hooper Bay , reportados con un diámetro de 25 a 33 cm (9,8 a 13,0 pulg) y una profundidad de 4 a 9 cm (1,6 a 3,5 pulg) . [ 106 ] [ 220 ] Ocasionalmente, en la tundra baja, los búhos nivales también pueden usar nidos viejos de busardos calzados , así como nidos de águila abandonados. [ 7 ]
A diferencia de otras aves rapaces que se reproducen en el norte, no se sabe que el búho nival anide en acantilados y similares, por lo que no entra en competencia directa con águilas, halcones, cuervos u otros búhos bubónicos cuando anidan en el sur relativo. [ 7 ] El área del montículo del nido a menudo tiene una vida vegetal relativamente rica que atrae a los lemmings, que pueden excavar túneles justo debajo y alrededor del nido del búho. [ 7 ] Se sabe que los gansos , patos y aves playeras de varias especies obtienen protección incidental al anidar cerca de los búhos nivales. Por el contrario, los búhos nivales a veces matan y comen tanto a las crías como a los adultos de estas aves, lo que implica una compensación en los beneficios. [ 64 ] [ 106 ] [ 162 ] [ 221 ] [ 222 ] [ 223 ] [ 224 ]
Huevos

La puesta de huevos normalmente comienza a principios de mayo hasta los primeros 10 días de junio. [ 6 ] Los deshielos tardíos son perjudiciales para ellos, ya que permiten muy poco tiempo para el proceso de reproducción completo, con especial importancia para un buen suministro de alimento en mayo para los adultos, incluso más aparentemente que el suministro de alimento en julio cuando se alimenta a las crías. [ 10 ] Los nidos tardíos son posibles casos de parejas inexpertas, bajos suministros de alimento, bigamia o incluso nidadas de reemplazo. [ 8 ] [ 79 ] [ 162 ] La nidada es extremadamente variable en tamaño, con un promedio de alrededor de 7–9, con hasta 15 o 16 huevos registrados en casos extremos. El tamaño de la nidada es muy grande en relación con especies relacionadas. [ 6 ] [ 7 ] Los tamaños medios de nidada fueron 7,5 en una muestra de 24 en Hooper Bay (rango de 5–11); 6,7 en una muestra de siete de Utqiaġvik (4–9); 9 en una muestra de una muestra de 5 en la isla de Baffin; 9,8 en la isla Victoria; 8,4 (en una muestra de 14) en la isla Elsemere; 7,4 en la isla Wrangel y 7,74 en la Laponia finlandesa. [ 72 ] [ 79 ] [ 42 ] [ 80 ] [ 123 ] El tamaño promedio de la nidada fue de 9,8 en un buen año en la isla Victoria, mientras que en un buen año en Utqiaġvik la media fue de 6,5. [ 64 ] [ 72 ] La nidada se deposita directamente en el suelo y es de un blanco puro y brillante. [ 6 ] [ 8 ] Un huevo promedio mide alrededor de 56,4 mm × 44,7 mm (2,22 pulg. × 1,76 pulg.) con un rango de alturas de 50 a 70,2 mm (1,97 a 2,76 pulg.) y un diámetro de 41 a 49,3 mm (1,61 a 1,94 pulg.) .
Los pesos de los huevos son alrededor de 47,5 a 68 g (1,68 a 2,40 oz) , la mediana o promedio es de 53 y 60,3 g (1,87 y 2,13 oz) en diferentes conjuntos de datos. [ 6 ] [ 79 ] [ 113 ] [ 225 ] [ 226 ] El tamaño promedio del huevo es relativamente pequeño, alrededor de un 20 % más pequeño que los huevos del búho real euroasiático y un 8 % más pequeño que los huevos del búho cornudo. [ 5 ] [ 7 ] [ 227 ] Los intervalos de puesta son normalmente de 2 días (41–50 horas en su mayoría). [ 6 ] [ 228 ] [ 229 ] Los intervalos de puesta pueden variar hasta 3–5 días en condiciones climáticas adversas. [ 7 ] [ 230 ] La puesta de una nidada de 11 huevos puede tardar entre 20 y 30 días, mientras que un nido más típico de alrededor de 8 tarda hasta 16 días. [ 7 ] [ 12 ] El intervalo entre el octavo y el noveno huevo puede ser de hasta unos 4 días. [ 162 ] La incubación comienza con el primer huevo y la realiza solo la hembra, mientras que su pareja la alimenta. [ 6 ]
Comportamiento parental

Los machos llevan la comida al nido y el excedente se almacena cerca. [ 6 ] Las hembras en época de cría suelen desarrollar una placa de cría muy extensa que, en esta especie, es una zona bastante enorme, muy vascularizada y sin plumas de piel rosada en el vientre. [ 7 ] [ 64 ] La incubación dura entre 31,8 y 33 días (informes no confirmados y posiblemente dudosos de incubaciones de tan solo 27 a hasta 38 días). [ 6 ] [ 106 ] [ 162 ] [ 228 ] La hembra sola incuba a las crías, a menudo mientras incuba simultáneamente huevos que aún no han eclosionado. [ 6 ] [ 8 ] A veces, los polluelos mayores incuban incidentalmente a sus hermanos menores y las hembras pueden proteger a las crías bajo sus alas durante el mal tiempo. [ 64 ] [ 79 ]
Cuando alimentan a las crías por primera vez, la hembra puede desmembrar la presa para alimentar a las crías solo con las partes más blandas del cuerpo, luego aumentando gradualmente el tamaño de las proporciones hasta que comen una presa entera. [ 79 ] Se dice que los encuentros agresivos con los padres búhos nivales son "genuinamente peligrosos" y un recurso afirmó que el búho nival es la especie de ave con las exhibiciones de defensa del nido más formidables hacia los humanos. [ 7 ] [ 12 ] [ 231 ] La respuesta habitual a los humanos avistados cerca del nido es leve, pero el acercamiento continuo comienza a irritar cada vez más a los padres. [ 8 ] A veces, los humanos son atacados en picada con fuerza, mientras que otras amenazas potenciales se manejan en una "amenaza frontal" donde el macho camina hacia los intrusos, realizando un impresionante levantamiento de plumas y extendiendo las alas medio extendidas hasta que corre hacia adelante y ataca con sus patas y pico. [ 7 ] [ 12 ] [ 79 ] [ 77 ] [ 64 ] Se han producido lesiones bastante graves en los peores ataques defensivos del búho nival, incluyendo traumatismos craneales, lo que obliga a los investigadores a realizar un largo viaje de regreso para recibir atención médica, aunque no se conocen muertes humanas. [ 80 ]
Se ha observado que los padres búhos nivales atacan agresivamente a gaviotas hiperbóreas, zorros árticos y perros en zonas de cría en Utqiaġvik. [ 8 ] Animales no depredadores como el caribú en Utqiaġvik y las ovejas ( Ovis aries ) en Fetlar también son atacados, posiblemente para evitar que los huevos o las crías sean pisoteados. [ 64 ] [ 114 ] Se dice que los machos realizan la mayor parte de la defensa del nido, pero la hembra también suele participar. [ 8 ] Un análisis realizado en Laponia, Suecia , mostró que las hembras que defendían el nido de las personas realizaban exhibiciones vocales (llamadas de advertencia y maullidos) y que los machos no maullaban, pero sí emitían la mayoría de los ululatos, muchas llamadas de advertencia y casi todos los ataques físicos. [ 232 ]
En otros casos, las exhibiciones de distracción se realizan contra los depredadores, con un "acto de ala rota" que incluye chillidos agudos y finos intercalados con chillidos extraños, a menudo alzando el vuelo solo para caer rápidamente del cielo e imitar una lucha. [ 7 ] [ 233 ] Un autor registró a un macho que lo atrajo a unos 2 km (1,2 mi) del nido antes de cesar. [ 64 ] El 77% de 45 exhibiciones de distracción en Laponia, Suecia, fueron realizadas por hembras. [ 232 ]
Desarrollo de los jóvenes

Los intervalos de eclosión son generalmente de 1 a 3 días, a menudo con una diferencia de 37 a 45 horas. [ 79 ] [ 114 ] Los polluelos recién nacidos son semi-altriciales (es decir, típicamente indefensos y ciegos), inicialmente blancos y bastante húmedos, pero secos al final del primer día. El peso de 7 polluelos fue de 35 a 55 g (1,2 a 1,9 oz) , con un promedio de 46 g (1,6 oz), mientras que 3 fueron de 44,7 g (1,58 oz) . [ 64 ] [ 79 ] Debido a la marcada asincronía de la puesta y la eclosión de los huevos, la diferencia de tamaño entre hermanos puede ser enorme y, en algunos casos, cuando el polluelo más pequeño pesa solo de 20 a 50 g (0,71 a 1,76 oz) , el polluelo más grande ya ha alcanzado un peso de alrededor de 350 a 380 g (12 a 13 oz) . [ 79 ]
Cuando el polluelo mayor tiene aproximadamente tres semanas de edad, la hembra comenzará a cazar al igual que el macho y ambos pueden alimentar directamente a las crías aunque en algunos casos pueden no necesitar cazar mucho si los lemmings son particularmente numerosos. [ 6 ] [ 7 ] Los depósitos de lemmings alrededor de un nido pueden incluir más de 80 lemmings que pueden sustentar a la familia. [ 7 ] A diferencia de muchos búhos, no se sabe que los polluelos de búho nival se comporten agresivamente entre sí o participen en fratricidio , tal vez en parte debido a la necesidad de conservar energía. [ 8 ] [ 114 ] Algunos casos de canibalismo de polluelos por parte del grupo familiar se pensaron casos en los que los polluelos murieron por otras causas. [ 80 ] Cuando tienen aproximadamente 2 semanas, los polluelos pueden comenzar a caminar alrededor del sitio del nido, el cual abandonan entre los 18 y 28 días, aunque todavía no pueden volar y pueden encontrar seguridad en rincones y grietas de vegetación y rocas, generalmente a solo 1 a 2 m (3,3 a 6,6 pies) del montículo del nido, así como a través de la defensa de sus padres. [ 6 ] [ 7 ] [ 234 ] Se cree que abandonar el nido probablemente sea una estrategia antipredadora. [ 8 ] [ 235 ]
El búho nival macho puede dejar caer presas frescas directamente en el suelo cerca de las crías errantes. [ 7 ] Después de aproximadamente tres semanas de edad, las crías pueden deambular bastante lejos, rara vez a 1 km (0,62 mi) , pero generalmente permanecen dentro de 500 m (1600 ft) del montículo del nido. [ 79 ] [ 114 ] Las posturas de amenaza de las crías en reacción a los investigadores fueron notables por primera vez alrededor de los 20-25 días de edad y comunes alrededor de los 28 días y los polluelos pueden ser impresionantemente rápidos y ágiles. [ 8 ] [ 79 ] El primer volantón ocurre alrededor de los 35-50 días, y a los 50-60 días las crías pueden volar bien y cazar por su cuenta. [ 6 ] [ 7 ] El período total de cuidado es de 2 a 3,5 meses, aumentando en duración con el aumento del tamaño de la nidada. [ 6 ] [ 64 ] Aunque antes se creía que la independencia se buscaba a finales de agosto o principios de septiembre, es más probable que ocurra entre finales de septiembre y octubre, cuando comienza la temporada de migración de la especie. [ 8 ] [ 124 ] El ciclo de anidación es similar en duración al de los búhos campestres árticos y más rápido que el de los búhos reales euroasiáticos hasta en 2 meses. [ 236 ]
Madurez y éxito en la anidación

La madurez sexual se alcanza al año siguiente, pero la primera reproducción normalmente no ocurre antes del final del segundo año de vida. [ 6 ] Hay poca evidencia sólida de la edad típica de la primera reproducción, pero la reproducción inicial de los machos podría inferirse por el plumaje de los machos en Utqiaġvik. En esa etapa, cuando los machos eran esencialmente todos blancos puros, la mayoría tenía alrededor de tres a cuatro años de edad. [ 8 ] El búho nival parece ser marcadamente inconsistente con respecto a la reproducción cada año, a menudo tardando al menos hasta dos años entre intentos y a veces hasta casi una década. [ 5 ] Siete hembras con marcaje satelital en Canadá demostraron que se reproducían en años consecutivos, con una reproduciéndose durante tres años consecutivos. [ 97 ] En 23 años en Utqiaġvik, los búhos nivales se reprodujeron en 13 de ellos. [ 8 ]
El éxito de anidación puede alcanzar el 90-100% incluso en las nidadas más grandes en años de alta población de lemmings. [ 7 ] Mientras que a lo largo de 21 años, se registraron 260 nidos en total en Utqiaġvik. Allí, se registraron entre 4 y 54 nidos anualmente. Los nidos de Utqiaġvik tenían entre tres y diez nidadas de tamaño con un promedio de seis huevos por nido y un éxito de eclosión promedio anual del 39 al 91%. Entre el 31 y el 87% de los polluelos pudieron partir por sus propios medios y se estimó que entre el 48 y el 65% sobrevivieron hasta volar; en otros lugares, el 40% sobrevivió hasta volar. [ 8 ] [ 64 ] En otro conjunto, el 97% de los huevos observados eclosionaron y volaron. [ 79 ] En Noruega, el éxito de volar de 10 nidos fue mucho menor, alrededor del 46%. [ 113 ] Los datos noruegos, que anteriormente indicaban que se reproducía casi accidentalmente en el norte de Noruega, indican que se reproduce con mayor regularidad de lo esperado. Se encontraron tres buenos años para los búhos nivales entre 1968 y 2005: 1974 (cuando había 12 parejas), 1978 (22 parejas) y 1985 (20 parejas), con 14 ubicaciones adicionales donde se ha producido una reproducción potencial (pero no confirmada). Se consideró que las principales causas determinables del fracaso de los nidos eran la inanición y la exposición . [ 8 ] Se sabe que varios nidos noruegos y finlandeses fracasaron debido a un parasitismo severo de moscas negras . [ 237 ]
Longevidad
El búho nival puede vivir una vida larga para un ave. [ 8 ] Los registros muestran que los búhos nivales más viejos en cautiverio pueden vivir hasta 25 o incluso 30 años de edad. [ 6 ] [ 8 ] [ 238 ] La esperanza de vida típica probablemente alcanza alrededor de 10 años en la naturaleza. [ 6 ] [ 26 ] La esperanza de vida más larga conocida en la naturaleza fue la de un búho nival inicialmente anillado (posiblemente en su primer invierno) en Massachusetts y recuperado muerto en Montana 23 años y 10 meses después. [ 8 ] La tasa de supervivencia anual para doce hembras en la isla Bylot se estimó en alrededor del 85–92.3%. [ 239 ]
A menudo se afirma que los búhos nivales morían frecuentemente de hambre, y los relatos históricos opinan que "tuvieron que" abandonar sus zonas de cría debido a las "crisis" de los lemmings, pero que morirían de hambre en el sur. [ 68 ] [ 95 ] [ 125 ] Sin embargo, se demostró bastante pronto que los búhos nivales suelen sobrevivir durante todo el invierno. [ 12 ] Esto se ve reforzado en cierta medida por pequeños estudios de radioseguimiento y anillamiento de búhos nivales en las Grandes Llanuras del norte y los valles intermontanos del noroeste de los Estados Unidos. [ 125 ] [ 240 ] Más evidencia circunstancial muestra también una falta de inanición en la parte oriental de América del Norte. [ 241 ]
Hay evidencia de que algunos adultos regresan a las mismas áreas de invernada en años posteriores, áreas que están muy al sur de su área de reproducción. [ 242 ] [ 243 ] En el aeropuerto Logan, la mayoría de los búhos nivales que se ven parecen estar en buenas condiciones. [ 8 ] De 71 búhos nivales muertos encontrados en invierno en las Grandes Llanuras del norte, el 86% murió por diversos traumatismos , incluyendo colisiones con automóviles y otros objetos, generalmente hechos por el hombre, así como electrocuciones y disparos . Solo el 14% de las 71 muertes se debieron a aparente inanición. Los datos mostraron que algunos búhos parecían sufrir lesiones pero sanaron y sobrevivieron. [ 240 ] Se encontró más evidencia en búhos nivales invernantes en Nueva York de fracturas curadas , aunque algunos pueden requerir cirugía para recuperarse. [ 244 ]
Se estudiaron 537 aves invernantes en Saskatchewan en función de sus reservas de grasa , que eran superiores en las hembras a los machos y en los adultos a los juveniles; mientras que el 31% de las hembras carecían de reservas de grasa, al menos el 45% de los machos encontrados hambrientos o en estado de enfermedad eran machos y el 63% de los que fueron llevados a centros de rehabilitación de vida silvestre también eran machos. [ 71 ] En Columbia Británica, de 177 muertes de búhos nivales, de los búhos que murieron, solo un pequeño porcentaje se debió a causas naturales, como la supuesta inanición en el 13% y el 12% fueron "encontrados muertos". [ 185 ] Un polluelo en Fetlar murió debido a neumonía y estafilococo , mientras que un segundo murió de aspergilosis . [ 162 ]
La evidencia muestra que en Utqiaġvik durante lluvias excepcionalmente prolongadas (es decir, de 2 a 3 días), las crías que abandonaban el nido eran vulnerables a la inanición, lo que provocaba hipotermia y neumonía. [ 8 ] Debido a su historia natural, el búho nival puede verse afectado más gravemente por el parasitismo sanguíneo que otras rapaces, debido a una inmunidad reducida . [ 245 ] Por el contrario, parecen tener niveles más bajos de ectoparásitos como piojos masticadores que otros búhos grandes según grandes muestras de Manitoba . Los búhos nivales tenían un promedio de aproximadamente 3,9 piojos masticadores por huésped frente a 7,5 para los búhos grises y 10,5 para los búhos cornudos. [ 246 ]
Estado
La presencia y el número de esta especie dependen de la cantidad de alimento disponible. En los "años de lemming", los búhos nivales pueden parecer bastante abundantes en su hábitat. [ 6 ] El número de búhos nivales es difícil de estimar incluso en estudios que se realizan durante décadas debido a la naturaleza nómada de los adultos. [ 8 ] La población de Escandinavia se ha considerado durante mucho tiempo muy pequeña y efímera , con Finlandia albergando entre 0 y 100 parejas; Noruega entre 1 y 20 parejas y Suecia entre 1 y 50 parejas. [ 8 ] [ 247 ]
Sin embargo, en Suecia, a partir de noviembre de 2025, el Centro Sueco de Información sobre Especies propuso clasificar al búho nival como "extinto" en Suecia en las evaluaciones preliminares para su Lista Roja de 2025, después de que no se ha observado anidación desde 2015. Birdlife llegó al mismo consenso, ya que no se ha observado anidación. [ 248 ] [ 249 ] Se ha estimado que una población reproductora baja en la Rusia europea tiene entre 1300 y 4500 parejas y Groenlandia entre 500 y 1000 parejas. En Europa, el búho está clasificado como de "Preocupación Menor", pero esta evaluación no se ha actualizado desde el 18 de diciembre de 2020. [ 250 ] [ 251 ]
Aparte del norte de Norteamérica, gran parte del área de reproducción del búho nival se encuentra en el norte de Rusia, pero no se conocen estimaciones generales. [ 8 ] [ 252 ] Se observó un recuento exacto de 4.871 individuos en estudios realizados entre los ríos Indigirka y Kolyma . [ 5 ] Las cifras estimadas por Partners in Flight y otros autores para la década de 2000 indicaban que Norteamérica albergaba alrededor de 72.500 búhos nivales, de los cuales aproximadamente el 30% eran juveniles. [ 253 ] [ 254 ]
La población canadiense de búhos nivales se estimó en 10 000–30 000 (en la década de 1990) o incluso en 50 000–100 000 individuos, quizás improbable. [ 255 ] [ 256 ] [ 257 ] Dentro de Canadá, la población en la isla Banks llegó a ser de hasta 15 000–25 000 en años productivos y en las islas de la Reina Isabel de alrededor de 932 individuos. [ 128 ] [ 258 ] Alaska es el único estado americano con búhos nivales reproductores pero probablemente tenga muchos menos búhos reproductores que Canadá. [ 259 ] Además, Partners in Flight y la UICN estimaron que la población mundial era de aproximadamente 200 000–290 000 individuos tan recientemente como en la década de 2000. [ 260 ] [ 2 ] [ 261 ] Sin embargo, en la década de 2010, se descubrió que todas las estimaciones previas eran extremadamente excesivas y que se podrían estimar cifras más precisas con mejores estudios, datos filogeográficos y una mayor comprensión de los desplazamientos libres del búho. [ 2 ] [ 8 ] Se cree que solo hay entre 14.000 y 28.000 parejas reproductoras maduras de búhos nivales en el mundo. [ 8 ] [ 13 ] Durante el declive de los lemmings, el número de hembras anidantes puede descender hasta tan solo 1.700 en todo el mundo, una cifra peligrosamente baja, y el número de búhos nivales en todo el mundo es menos del 10% de lo que se creía anteriormente. [ 8 ] [ 13 ] [ 139 ]
Debido a su pequeña población y su rápido declive, el búho nival fue reclasificado en 2017 como especie vulnerable por la UICN . [ 2 ] Se ha inferido un declive del 52% para la población norteamericana desde la década de 1960, con otra estimación aún más drástica que sitúa el declive entre 1970 y 2014 en un 64%. [ 262 ] Las tendencias son más difíciles de delinear en Escandinavia, pero se cree que está ocurriendo una tendencia descendente similar. [ 8 ] [ 247 ] Los búhos nivales figuran en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), lo que significa que el comercio internacional (incluido el de partes y derivados) está regulado. [ 3 ]
Mortalidad antropogénica y persecución

De 438 encuentros de banda en el laboratorio de anillamiento del USG, casi todas las causas de muerte que se pudieron determinar, ya fueran intencionales o no, se correlacionaron con la interferencia humana. [ 8 ] 34,2% o 150 murieron por causas desconocidas, 11,9% fueron baleados, 7,1% fueron atropellados por automóviles, 5,5% fueron encontrados muertos o heridos en carreteras, 3,9% fueron colisionados con torres o cables, 2,7% estaban en trampas para animales, 2,1% en colisiones de aves con aviones , 0,6% estaban enredados mientras que el 33,3% restante se recuperó herido debido a causas variadas o desconocidas. [ 8 ] Los búhos nivales están en peligro de extinción debido al uso intensivo de aeropuertos que resulta en colisiones de aves . Se conocen muchas de estas colisiones en Canadá y probablemente también en Siberia y Mongolia. [ 263 ] [ 264 ]
A pesar del peligro que representan para los aviones, no se han registrado muertes humanas en colisiones con esta especie. [ 265 ] En los aeropuertos canadienses, los búhos nivales siempre son superados en número por los búhos campestres durante el invierno . [ 7 ] Sin embargo, en relación con su escasez, el búho nival representa una proporción muy grande de las colisiones con aves registradas en los aeropuertos estadounidenses debido al atractivo de su hábitat, representando el 4,6 % de las 2456 colisiones registradas (la lechuza común es la más frecuentemente involucrada en colisiones con aves). [ 266 ]
La especie es localmente vulnerable a los pesticidas . [ 6 ] Se cree que la ubicación de edificios en Utqiaġvik ha desplazado a algunos búhos nivales. [ 220 ] En Noruega, las posibles fuentes de perturbación cerca de los nidos incluyen el turismo, la recreación , la cría de renos , el tráfico motorizado , los perros, los fotógrafos, los ornitólogos y los científicos. [ 175 ] Algunos biólogos han expresado su preocupación de que el marcaje con radiotransmisores de los búhos nivales pueda causar algún efecto perjudicial no claro en ellos, pero se sabe poco sobre si realmente los hace más susceptibles a la muerte. [ 267 ]
Los búhos nivales pueden ser bastante cautelosos, ya que no son infrecuentemente cazados por los pueblos circumpolares . [ 7 ] Históricamente, el búho nival fue una de las especies de búhos más perseguidas. [ 8 ] En la irrupción de 1876-77, se estima que 500 búhos nivales fueron abatidos a tiros, con cifras similares en 1889-90 y se estima que entre 500 y 1000 murieron solo en Ontario durante la invasión de 1901-02 y alrededor de 800 murieron en la invasión de 1905-06. [ 12 ] Históricamente, los pueblos indígenas del Ártico mataban búhos nivales como alimento, pero muchas comunidades en el norte de Alaska están bastante modernizadas, por lo que los biólogos consideran que la caza permitida de búhos nivales por parte de los indígenas está desactualizada. [ 8 ] [ 268 ]
El consumo de búhos nivales por parte de los humanos se ha comprobado desde antiguos depósitos en cuevas de Francia y otros lugares, e incluso se les ha considerado una de las especies alimenticias más frecuentes para los primeros humanos. [ 269 ] [ 270 ] No rehúyen las zonas urbanizadas, especialmente aquellas con campos abandonados que albergan roedores y, debido a la falta de experiencia humana, pueden ser extremadamente mansos e incapaces de escapar de humanos armados. [ 7 ]
En la Columbia Británica, de 177 muertes de búhos nivales, la causa de muerte más frecuentemente diagnosticada fueron los disparos en el 25%, a menudo mucho después de la protección legal de la especie. [ 185 ] Se opina que el número de búhos nivales cazados furtivamente en Ontario es inusualmente alto considerando su escasez. [ 271 ] Si bien la especie fue cazada en el pasado para obtener alimento y luego abatida por resentimiento ante las amenazas percibidas contra las poblaciones de caza domésticas y preferidas, el razonamiento detrás de la caza continua de búhos nivales en el siglo XXI no se comprende bien. [ 8 ] [ 167 ] [ 271 ]
Los búhos nivales siberianos son frecuentemente víctimas de trampas para zorros con cebo , con estimaciones muy aproximadas que indican que podrían morir hasta unos 300 al año. [ 272 ] Se sabe que el envenenamiento por warfarina , utilizada como rodenticida , mata a algunos búhos nivales que invernan, incluyendo hasta seis solo en el aeropuerto Logan. [ 185 ] [ 273 ]
Se han detectado concentraciones de mercurio , muy probablemente por bioacumulación , en búhos nivales en las Islas Aleutianas, pero se desconoce si se ha producido una intoxicación mortal por mercurio . [ 274 ] Los PCB podrían haber matado a algunos búhos nivales en concentraciones elevadas. [ 175 ] Algunos aeropuertos han defendido e instituido la práctica de disparar a los búhos para evitar colisiones con aves, pero la translocación exitosa es posible y preferible dado el estatus de protección de la especie. [ 8 ] [ 266 ]

Se considera que el cambio climático es quizás el principal factor que impulsa el declive del búho nival. A medida que las temperaturas siguen aumentando, es probable que factores abióticos como el aumento de las lluvias y la disminución de la nieve afecten a las poblaciones de lemmings y, a su vez, a los búhos nivales. Estos y muchos otros problemas (que posiblemente incluyan la modificación del comportamiento migratorio, la composición de la vegetación, el aumento de la actividad de insectos, enfermedades y parásitos, y el riesgo de hipertermia ) son motivo de preocupación. [ 2 ] [ 8 ] [ 175 ] [ 275 ]
Además, la reducción del hielo marino, del que se sabe que dependen en gran medida los búhos nivales, como resultado del calentamiento climático, podría tener impactos significativos. [ 2 ] [ 8 ] [ 93 ] El efecto del cambio climático se confirmó esencialmente en el norte de Groenlandia, donde se observó un colapso quizás irrevocable de la población de lemmings. De 1998 a 2000, el número de lemmings pareció haber disminuido rápidamente. El número de lemmings por hectárea (ha) es menos de una quinta parte de lo que alguna vez fue en Groenlandia (es decir, de 12 lemmings por ha a menos de 2 por ha en el pico). Esto está casi con certeza correlacionado con una disminución del 98% en la productividad de los búhos, así como en la de los armiños locales (el págalo colilargo y los zorros árticos , aunque anteriormente se pensaba que dependían casi tanto de los lemmings, parecen estar más débilmente acoplados y más generalizados y no disminuyeron tanto). [ 276 ] [ 277 ] La cantidad de montículos de lemmings es mucho menor que la que había en el norte de Groenlandia y cualquier variedad de ciclo poblacional ha sido aparentemente abandonada por lo que queda de los lemmings. [ 276 ]
En la cultura popular
- Los libros de Harry Potter de J.K. Rowling y las películas posteriores del mismo nombre presentan a una lechuza nival hembra llamada Hedwig , la mascota del personaje principal de la serie. [ 278 ] Algunos medios de comunicación expresaron su preocupación de que la popularidad de las películas de Harry Potter provocara un aumento en el comercio ilícito de lechuzas nivales. Sin embargo, no hubo pruebas contundentes de un aumento en las lechuzas nivales confiscadas en el mercado negro, a pesar de que se informó de un número mayor de lo habitual de lechuzas nivales en los centros de vida silvestre . [ 279 ]
- El búho nival ( harfang des neiges en francés) es el símbolo aviar de Quebec . [ 280 ] [ 281 ]
Referencias
- ↑ «Bubo scandiacus Linnaeus 1758 (búho nival)» . PBDB .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 BirdLife International. (2021). " Bubo scandiacus " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2021 e.T22689055A205475036. doi : 10.2305/IUCN.UK.2021-3.RLTS.T22689055A205475036.en . Consultado el 3 de julio de 2024 .
- 1 2 "Apéndice" . CITES . Consultado el 14 de enero de 2022 .
- ↑ Lewis, Deane (4 de julio de 2022). "Búho nival ~ Bubo scandiacus ( Nyctea scandiaca )" . The Owl Pages . Consultado el 30 de diciembre de 2022 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 Potapov, Eugene y Sale, Richard (2013). El búho nival . T&APoyser. ISBN 978-0-7136-8817-7.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 König , Claus; Weick, Friedhelm (2008). Búhos del mundo (2.ª ed.). Londres, Reino Unido: Christopher Helm. ISBN 978-1-4081-0884-0.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 Voous, Karel H.; Cameron , Ad (ilustrador) (1988). Búhos del hemisferio norte . Londres, Collins. págs. 209–219 . ISBN 978-0-00-219493-8.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 Holt, DW; Larson, MD; Smith, N.; Evans, DL; Parmelee, DF (4 de marzo de 2020). Billerman, SM (ed.). "Búho nival ( Bubo scandiacus )" . Aves del mundo . Laboratorio de ornitología de Cornell, Ithaca, NY, EE. UU. doi : 10.2173/bow.snoowl1.01 .
- 1 2 3 Solheim, R. (2012). "Muda de plumas de las alas y determinación de la edad de los búhos nivales Bubo scandiacus " . Ornis Norvegica . 35 : 48–67 . doi : 10.15845/on.v35i0.289 . hdl : 11250/2454504 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Hume, R. (1991). Búhos del mundo . Running Press, Filadelfia.
- ↑ Sindelar Jr., C. (1966). "Una comparación de cinco invasiones consecutivas de búho nival en Wisconsin" . Paloma migratoria . 28 (10): 108.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Bent, AC (1938). Historias de vida de las aves rapaces de América del Norte (parte 2), órdenes Falconiformes y Stringiformes (Vol. 170) . Oficina de Imprenta del Gobierno de los Estados Unidos.
- 1 2 3 4 Marthinsen, Gunnhild; Wennerberg, Liv; Solheim, rugido; Lifjeld, Jan T. (2009). "Sin estructura filogeográfica en el búho nival circumpolar ( Bubo scandiacus )" . Genética de la conservación . 10 (4): 923– 933. Código Bib : 2009ConG...10..923M . doi : 10.1007/s10592-008-9581-6 . S2CID 6706626 .
- ^ Linneo, Carl (1758). Systema Naturae per Regna Tria Naturae, Clases Secundum, Ordines, Géneros, Especies, cum Characteribus, Differentiis, Synonymis, Locis. Tomus I. Editio décima, reformata (en latín). Holmiae : (Laurentii Salvii). pag. 92.
- ↑ Jobling, James A (2010). The Helm Dictionary of Scientific Bird Names . Londres: Christopher Helm. págs. 179, 349. ISBN 978-1-4081-2501-4.
- ^ Lönnberg, E. (2008). "Olof Rudbeck, Jr., el primer ornitólogo sueco". ibis . 73 (2): 302– 307. doi : 10.1111/j.1474-919X.1931.tb01519.x .
- ↑ Wink, M. y Heidrich, P. (2000). "Sistemática molecular de los búhos (Strigiformes) basada en secuencias de ADN del gen mitocondrial citocromo b", págs. 819–828 en: Chancellor, RD y Meyburg, BU eds. (2000). Rapaces en peligro. Actas de la V Conferencia Mundial sobre Aves Rapaces y Búhos . Midrand, Johannesburgo, 4–11 de agosto de 1998. WWGBP y Hancock House, Berlín y Blaine, Washington.
- ↑ Penhallurick, JM (2002). "Taxonomía y estado de conservación de los búhos del mundo: una revisión". Ecología y conservación de los búhos . CSIRO, Collingwood, pp. 343–354.
- 1 2 3 Ford, NL (1967). Un estudio sistemático de los búhos basado en osteología comparada . Tesis doctoral, Univ. de Michigan, Ann Arbor.
- ↑ Yamada, K.; Nishida-Umehara, C.; Matsuda, Y. (2004). "Una nueva familia de secuencias de ADN satélite como componente principal de la heterocromatina centromérica en búhos (Strigiformes)". Chromosoma . 112 (6): 277– 287. doi : 10.1007/s00412-003-0267-z . PMID 14997323 . S2CID 7848355 .
- 1 2 3 Wink, Michael; El-Sayed, Abdel-Aziz; Sauer-Gürth, Hedi; Gonzalez, Javier (2009). "Filogenia molecular de los búhos (Strigiformes) inferida a partir de secuencias de ADN del citocromo mitocondrial y el gen nuclear RAG-1 " . Ardea . 97 (4): 581– 591. Bibcode : 2009Ardea..97..581W . doi : 10.5253/078.097.0425 . S2CID 55406064 .
- ↑ Cracraft, J. (1981). "Hacia una clasificación filogenética de las aves recientes del mundo (clase Aves)" (PDF) . The Auk . 98 (4): 681–714 . doi : 10.1093/auk/98.4.681 (inactivo el 1 de julio de 2025).
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo desde julio de 2025 ( enlace ) - ↑ Mindell, DP (1997). «Relaciones filogenéticas entre y dentro de órdenes selectos de aves basadas en el ADN mitocondrial». Evolución molecular y sistemática aviar . Academic Press. pp. 211–247 . doi : 10.1016/B978-012498315-1/50014-5 . ISBN 978-0-12-498315-1.
- ↑ Belterman, RHR; De Boer, LEM (1984). "Un estudio cariológico de 55 especies de aves, incluyendo cariotipos de 39 especies nuevas para la citología". Genetica . 65 : 39–82 . doi : 10.1007/BF00056765 . S2CID 37933718 .
- 1 2 Schmutz, Sheila M.; Moker, Jane S. (1991). "Una comparación citogenética de algunas especies de búhos norteamericanos". Genome . 34 (5): 714– 717. doi : 10.1139/g91-110 .
- 1 2 3 4 5 Búhos del mundo: Una guía fotográfica de Mikkola, H. Firefly Books (2012), ISBN 9781770851368
- ↑ Olsen, Jerry; Wink, Michael; Sauer-Gürth, Hedi; Trost, Susan (2002). "Un nuevo búho ninox de Sumba, Indonesia" . Emu - Austral Ornithology . 102 (3): 223– 231. Bibcode : 2002EmuAO.102..223O . doi : 10.1071/MU02006 . S2CID 86526031 .
- 1 2 Brodkorb, P. (1971). "Catálogo de aves fósiles, Parte 4 (Columbiformes a Piciformes)" . Boletín del Museo Estatal de Florida, Ciencias Biológicas . 15 (4): 163.
- ↑ Stewart, JR (2007). "El registro fósil y arqueológico del búho real en Gran Bretaña" (PDF) . British Birds . 100 (8): 481. Archivado del original (PDF) el 1 de octubre de 2022. Recuperado el 25 de noviembre de 2021 .
- ^ Boev, Z. (1998). "Primer registro fósil del búho nival Nyctea scandiaca (Linnaeus, 1758) (Aves: Strigidae) de Bulgaria" . Historia Naturalis Bulgaria . 9 : 79–86 .
- ↑ Bedetti, C.; Palombo, MR; Sardella, R. (octubre de 2001). «Últimas apariciones de grandes mamíferos y aves en el Cuaternario tardío de la península italiana» . 1er Congreso Internacional «El mundo de los elefantes» . Consiglio Nazionale delle Ricerche. pp. 701–703 . ISBN 978-88-8080-025-5.
- ↑ Andrews, P. (1990). Búhos, cuevas y fósiles . Chicago: University of Chicago Press.
- ^ Marthinsen, G., Wennerberg, L., Solheim, R. y Lifjeld, JT (2009). Los búhos nivales ( Bubo scandiacus ) constituyen una población panmíctica. Universidad de Oslo.
- ^ " Schnuhu ": Überraschende Kreuzung – ¡Ich bin Bayerns süßester Fratz! . tz.de Consultado el 7 de octubre de 2016.
- 1 2 Lind, H. (1993). "Diferente ecología en búhos nivales Nyctea scandiaca L. machos y hembras invernantes en Suecia debido al dimorfismo de color y tamaño" . Ornis Svecica . 3 ( 3–4 ): 147–158 . doi : 10.34080/os.v3.23039 . S2CID 257370732 .
- 1 2 McMorris, A. (2011). Búhos nivales: edad, sexo y plumaje . Presentación del Club Ornitológico del Valle de Delaware.
- 1 2 3 4 5 6 Dementiev, GP, Gladkov, NA, Ptushenko, ES, Spangenberg, EP, & Sudilovskaya, AM (1966). Aves de la Unión Soviética, vol. 1. Programa de Israel para Traducciones Científicas, Jerusalén.
- ↑ Solheim, Roar (2016). "Identificación de búhos grises ( Strix nebulosa ) y búhos nivales ( Bubo scandiacus ) individuales mediante patrones de barras de plumas en las alas" . Journal of Raptor Research . 50 (4): 370–378 . doi : 10.3356/JRR-15-64.1 . S2CID 89366804 .
- ↑ Roulin, Alexandre; Richner, Heinz; Ducrest, Anne-Lyse (1998). "Efectos genéticos, ambientales y dependientes de la condición en la ornamentación de hembras y machos en la lechuza común Tyto alba " . Evolution . 52 (5): 1451– 1460. Bibcode : 1998Evolu..52.1451R . doi : 10.1111 / j.1558-5646.1998.tb02026.x . PMID 28565392. S2CID 23689499 .
- 1 2 3 4 Seidensticker, Mathew T.; Holt, Denver W.; Detienne, Jennifer; Talbot, Sandra; Gray, Kathy (2011). "Determinación del sexo de los búhos nivales jóvenes" . Journal of Raptor Research . 45 (4): 281– 289. Bibcode : 2011JRapR..45..281S . doi : 10.3356/JRR-11-02.1 . S2CID 56119725 .
- ↑ Pyle, P. (1998). "Patrones de muda de plumas de vuelo y edad en búhos norteamericanos" (PDF) . The Auk . 115 (2): 553. doi : 10.2307/4089230 . JSTOR 4089230 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Cramp, S.; Simmons, KEL (1985). Aves del Paleártico occidental . Vol. 2. Oxford: Oxford University Press.
- ↑ Barrows, CW (1981). "Selección de dormideros por búhos moteados: una adaptación al estrés por calor" (PDF) . Condor . 83 (4): 302– 309. Bibcode : 1981Condo..83..302B . doi : 10.2307/1367496 . JSTOR 1367496 .
- ↑ Averill, Charles K. (1923). "Puntas de alas negras" (PDF) . The Condor . 25 (2): 57– 59. doi : 10.2307/1362901 . JSTOR 1362901 .
- ↑ Averill, CK (1927). "Emarginación de las primarias largas en relación con el poder de vuelo y migración con una ilustración" (PDF) . The Condor . 29 (1): 17– 18. doi : 10.2307/1363004 . JSTOR 1363004 .
- ↑ Wagner, Hermann; Weger, Matías; Klaas, Michael; Schröder, Wolfgang (2017). "Características de las alas de búho que favorecen el vuelo silencioso" . Enfoque de la interfaz . 7 (1) 20160078. doi : 10.1098/rsfs.2016.0078 . PMC 5206597 . PMID 28163870 .
- ↑ Stabler, RM; Hoy, ND (1942). "Mediciones de circunferencias tarsales de aves rapaces vivas" (PDF) . Bird-Banding . 13 (1): 9– 12. doi : 10.2307/4509709 . JSTOR 4509709 .
- ↑ Iwaniuk, Andrew N.; Hurd, Peter L.; Wylie, Douglas RW (2006). "Morfología comparada del cerebelo aviar: I. Grado de foliación". Brain, Behavior and Evolution . 68 (1): 45– 62. doi : 10.1159/000093530 . PMID 16717442 . S2CID 1633943 .
- ↑ Gill, F. (2007). Ornitología . 3.ª ed. (WH Freeman Co: Nueva York.
- ↑ Wills, Sarah; Pinard, Chantale; Nykamp, Stephanie; Beaufrère, Hugues (2016). "Valores de referencia oftálmicos y lesiones en dos poblaciones cautivas de búhos boreales: búhos grises ( Strix nebulosa ) y búhos nivales ( Bubo scandiacus ) " . Journal of Zoo and Wildlife Medicine . 47 (1): 244– 255. doi : 10.1638/2015-0009.1 . PMID 27010284. S2CID 19386851 .
- ↑ Murphy, CJ; Howland, HC (1983). "Ojos de búho: acomodación, curvatura corneal y estado refractivo". Journal of Comparative Physiology A . 151 (3): 277– 284. doi : 10.1007/BF00623904 . S2CID 8401149 .
- ↑ Bowmaker, JK; Martin, GR (1978). "Pigmentos visuales y visión del color en un ave nocturna, Strix aluco (búho común)". Vision Research . 18 (9): 1125– 1130. doi : 10.1016/0042-6989(78)90095-0 . PMID 716232 . S2CID 40455349 .
- ↑ Martin, Graham R.; Gordon, Ian E. (1974). "Agudeza visual en el búho común ( Strix aluco )". Vision Research . 14 (12): 1393– 1397. doi : 10.1016/0042-6989(74)90014-5 . PMID 4446369 .
- ↑ Lind, Olle; Mitkus, Mindaugas; Olsson, Peter; Kelber, Almut (2014). "Visión ultravioleta en aves: la importancia de los medios oculares transparentes" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1774) 20132209. Bibcode : 2014PBioS.28132209L . doi : 10.1098/rspb.2013.2209 . PMC 3843830. PMID 24258716 .
- ↑ Burkhardt, Dietrich (1989). "Visión UV: una vista de pájaro de las plumas". Journal of Comparative Physiology A . 164 (6): 787– 796. Bibcode : 1989JCmPA.164..787B . doi : 10.1007/BF00616750 . S2CID 29148489 .
- ↑ Garamszegi, LZ; Møller, AP; Erritzøe, J. (2002). "Coevolución del tamaño del ojo y del cerebro de las aves en relación con la captura de presas y la nocturnidad" . Actas de la Royal Society de Londres. Serie B: Ciencias Biológicas . 269 (1494): 961– 967. doi : 10.1098/rspb.2002.1967 . PMC 1690973. PMID 12028780 .
- 1 2 3 4 Weidensaul, S. (2015). Búhos de Norteamérica y el Caribe . Houghton Mifflin Harcourt.
- 1 2 3 Dunning, John B. Jr., ed. (2008). Manual CRC de masas corporales aviares (2.ª ed.). CRC Press. ISBN 978-1-4200-6444-5.
- ↑ Poole, Earl L. (1938). "Pesos y áreas de las alas en aves norteamericanas". The Auk . 55 (3): 511– 517. Bibcode : 1938Auk....55..511P . doi : 10.2307/4078421 . JSTOR 4078421 .
- ↑ Lundberg, Arne (1986). "Ventajas adaptativas del dimorfismo sexual de tamaño invertido en los búhos europeos". Ornis Scandinavica . 17 (2): 133– 140. Bibcode : 1986OrnSc..17..133L . doi : 10.2307/3676862 . JSTOR 3676862 .
- ↑ Weick, Friedhelm (2007). Búhos (Strigiformes): Lista de verificación anotada e ilustrada . Springer. ISBN 978-3-540-39567-6.
- ↑ Korpimaki, Erkki (1986). "Dimorfismo de tamaño invertido en aves rapaces, especialmente en el búho de Tengmalm Aegolius funereus : una prueba de la "hipótesis de la inanición""". Ornis Scandinavica . 17 (4): 326– 332. Bibcode : 1986OrnSc..17..326K . doi : 10.2307/3676820 . JSTOR 3676820 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Eckert, AW (1987). Los búhos de Norteamérica, al norte de México: todas las especies y subespecies ilustradas a color y descritas completamente . Gramercy.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Parmelee, DF (1972). Los increíbles búhos árticos de Canadá . Beaver no. verano:30–41.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Priklonskiy , SG (1993). Búho nival — Nyctea scandiaca (Linnaeus, 1758) . En: Aves de Rusia y regiones adyacentes: Pterocliformes, Columbiformes, Cuculiformes, Strigiformes . Moscú, págs. 258–270. (en ruso).
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Keith, LB (1960). "Observaciones de búhos nivales en Delta, Manitoba" . Canadian Field-Naturalist . 74 (2): 106– 112. doi : 10.5962/p.341857 .
- 1 2 3 4 Earhart, Caroline M.; Johnson, Ned K. (1970). "Dimorfismo de tamaño y hábitos alimenticios de los búhos norteamericanos" (PDF) . The Condor . 72 (3): 251– 264. Bibcode : 1970Condo..72..251E . doi : 10.2307/1366002 . JSTOR 1366002 .
- 1 2 3 4 Kerlinger, P.; Lein, MR (1988). "Causas de mortalidad, condición de grasa y pesos de búhos nivales invernantes" (PDF) . Journal of Field Ornithology . 59 (1): 7– 12.
- ↑ Sociedad National Geographic. "Búho nival" .
- ↑ Holt, Denver W.; Gray, Kathy; Maples, Michael T.; Korte, Mark A. (2016). "Tasas de crecimiento masivo, desarrollo del plumaje y comportamientos relacionados de polluelos de búho nival ( Bubo scandiacus )". Journal of Raptor Research . 50 (2): 131– 143. doi : 10.3356/rapt-50-02-131-143.1 . S2CID 88567694 .
- 1 2 Chang, Alexander M.; Wiebe, Karen L. (2016). "La condición corporal de los búhos nivales que invernan en las praderas es mayor en las hembras y en los individuos de mayor edad y puede contribuir a la mortalidad sesgada por sexo" . The Auk . 133 (4): 738– 746. Bibcode : 2016Auk...133..738C . doi : 10.1642/AUK-16-60.1 . S2CID 89118791 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Pitelka, Frank A.; Tomich, P. Quentin; Treichel, George W. (1955). "Comportamiento reproductivo de los págalos y búhos cerca de Barrow, Alaska" (PDF) . The Condor . 57 (1): 3– 18. doi : 10.2307/1364693 . JSTOR 1364693 .
- 1 2 3 4 Josephson, B. (1980). "Determinación de la edad y el sexo de los búhos nivales" (PDF) . Journal of Field Ornithology . 51 : 149–160 .
- 1 2 Pyle, P. (1997). Guía de identificación de aves de América del Norte, Parte I: Columbidae a Ploceidae . Slate Creek Press, Bolinas, CA, EE. UU.
- ↑ Smith, Dwight G. (2002). Great Horned Owl (1.ª ed.). Mechanicsburg, PA: Stackpole Books. pp. 33, 80–81 . ISBN 978-0-8117-2689-4.
- 1 2 3 Evans, DL (1980). "Vocalizaciones y comportamiento territorial de los búhos nivales invernantes" . Am. Birds . 34 : 748–749 .
- 1 2 3 4 Sutton, GM (1932). "La exploración de la isla de Southampton. Parte II, Zoología. Sección 2.-Las aves de la isla de Southampton" . Memorias del Museo Carnegie . 12 (2): 1– 275. doi : 10.5962/p.234852 . S2CID 164727574 .
- 1 2 3 4 5 6 Taylor, PS (1973). "Comportamiento reproductivo del búho nival". Living Bird . 12 : 137–154 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 Watson, Adam (julio de 1957). "El comportamiento, la reproducción y la ecología alimentaria del búho nival Nycea scandiaca ". Ibis . 99 (3): 419– 462. doi : 10.1111/j.1474-919X.1957.tb01959.x .
- 1 2 3 4 5 6 Sutton, George M.; Parmelee, David F. (julio de 1956). "Cría del búho nival en el sureste de la isla de Baffin". The Condor . 58 (4): 273– 282. doi : 10.2307/1364705 . JSTOR 1364705 .
- ↑ Barve, Vijay (2014). "Descubrimiento y desarrollo de datos primarios de biodiversidad a partir de redes sociales: un enfoque novedoso" . Ecological Informatics . 24 : 194–199 . Bibcode : 2014EcInf..24..194B . doi : 10.1016/j.ecoinf.2014.08.008 .
- ↑ Hosking, Eric (2 de agosto de 1967). "Búho nival con crías: una fotografía histórica". The Times . Reino Unido.
- ↑ Marter, Hans J. (28 de noviembre de 2016). "Reseñas / Gratos recuerdos de Bobby el hombre pájaro" . The Shetland News . Reino Unido . Recuperado el 23 de octubre de 2020 .
- ↑ "Esperanza de que nazcan los primeros polluelos de búho en años" , BBC News . 13 de mayo de 2008.
- ↑ Marquiss, M., Smith, R. y Galbraith, H. (1989). "Dieta de los búhos nivales en la meseta de Cairn Gorm en 1980 y 1987" (PDF) . Scottish Birds . 15 (4): 180–181 .
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ) - ↑ "Datos sobre el búho nival" . The Owls Trust . 16 de marzo de 2022. Consultado el 21 de diciembre de 2023 .
- ↑ Saxby, HL (1863). "Notas sobre el búho nival". Zoólogo . 21 : 8633–8639 .
- ↑ Saurola, PL (1997). Monitoreo de búhos finlandeses 1982–1996: métodos y resultados . Informe técnico general del Servicio Forestal del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos NC, pp. 363–380.
- ↑ Mineev, OY; Minnev, YN (2005). "Distribución de búhos en la tundra del noreste de Europa". En Volkov, SV; Morozov, VV; Sharikov, AV (eds.). Búhos del norte de Eurasia .
- ↑ Miller, FL; Russell, RH; Gunn, A. (1975). "Distribución y número de búhos nivales en las islas Melville, Eglinton y Byam Martin, Territorios del Noroeste, Canadá" (PDF) . Raptor Research . 9 ( 3–4 ): 60–64 .
- ↑ Irving, Laurence; McRoy, C. Peter; Burns, John J. (1970). "Aves observadas durante un crucero en el mar de Bering cubierto de hielo en marzo de 1968". The Condor . 72 (1): 110– 112. doi : 10.2307/1366490 . JSTOR 1366490 .
- ↑ McRoy, C. Peter; Stoker, Sam W.; Hall, George E.; Muktoyuk, Edward (1971). " Observaciones invernales de mamíferos y aves, isla de San Mateo" . Arctic . 24. doi : 10.14430/arctic3114 .
- 1 2 3 4 Therrien, Jean-François; Gauthier, Gilles; Bêty, Joël (2011). "Un depredador terrestre aviar del Ártico depende del ecosistema marino durante el invierno". Journal of Avian Biology . 42 (4): 363– 369. Bibcode : 2011JAvBi..42..363T . doi : 10.1111/j.1600-048X.2011.05330.x .
- ↑ Conlin, Dan (2 de octubre de 2013). "Una rareza de búho" , Museo Marítimo del Atlántico.
- 1 2 3 Gross, Alfred O. (1947). "Invasiones cíclicas del búho nival y la migración de 1945-1946" . The Auk . 64 (4): 584– 601. doi : 10.2307/4080718 . JSTOR 4080718 .
- ↑ Robillard, Audrey; Gauthier, Gilles; Therrien, Jean-François; Bêty, Joël (2018). "Uso del espacio invernal y fidelidad al sitio en una especie nómada, el búho nival". Journal of Avian Biology . 49 (5) jav-01707. doi : 10.1111/jav.01707 .
- 1 2 3 Therrien, Jean-François (marzo de 2017). "Uso invernal de una gama muy diversa de hábitats por búhos nivales irruptivos". Northeastern Naturalist . 24 (número especial 7): B81– B89. doi : 10.1656/045.024.s712 . S2CID 90013886 .
- 1 2 Santonja, P.; Mestre, I.; Weidensaul, S.; Brinker, D.; Huy, S.; Smith, N.; McDonald, T.; Blom, M.; Zazelenchuck, D.; Weber, D.; Gauthier, G.; Lecomte, N.; Therrien, J. (2019). " Composición de edades de los búhos nivales irruptivos del invierno en América del Norte " . ibis . 161 (1): 211– 215. doi : 10.1111/ibi.12647 .
- ↑ Root, TR (1988). Atlas de aves invernantes de América del Norte: un análisis de los datos del censo navideño de aves . University of Chicago Press, Chicago, IL, EE. UU.
- ^ Robbins, MB; Otte, C. (2013). "El movimiento irruptivo de los búhos nivales ( Bubo scandiacus ) hacia Kansas y Missouri durante el invierno de 2011-2012" (PDF) . Boletín de la Sociedad Ornitológica de Kansas . 64 (4): 41-44 .
- ↑ "Aparece un búho nival en el centro de Tennessee". The Styling Owlish. 24 de enero de 2009.
- ↑ Zuckerman, Laura (28 de enero de 2012). Búhos nivales vuelan hacia el sur desde el Ártico en una rara migración masiva . Reuters
- ↑ Leung, Marlene Leung (5 de enero de 2014). "Invasión de búhos nivales: se avistan aves tan al sur como Florida" . CTV News.
- ↑ Schwartz, John (31 de enero de 2014). "Un pájaro vuela hacia el sur, y es noticia" . New York Times . Consultado el 31 de enero de 2014 .
- ^ Fujimaki, Yuzo (1987). "Registros de Nyctea scandiaca de Hokkaido, Japón" . Revista japonesa de ornitología . 36 ( 2– 3): 101– 103. doi : 10.3838/jjo.36.101 .
- 1 2 3 4 5 6 7 Murie, OJ (1929). "Nido del búho nival" (PDF) . The Condor . 31 (1): 3– 12. doi : 10.2307/1363262 . JSTOR 1363262 .
- 1 2 Kerlinger, P.; Lein, M. Ross; Sevick, Brian J. (1985). "Distribución y fluctuaciones poblacionales de búhos nivales ( Nyctea scandiaca ) invernantes en Norteamérica". Revista Canadiense de Zoología . 63 (8): 1829– 1834. Bibcode : 1985CaJZ...63.1829K . doi : 10.1139/z85-273 .
- 1 2 Doyle, Frank I.; Therrien, Jean-François; Reid, Donald G.; Gauthier, Gilles; Krebs, Charles J. (2017). "Movimientos estacionales de búhos nivales hembra que se reproducen en el Ártico occidental norteamericano" . Journal of Raptor Research . 51 (4): 428– 438. doi : 10.3356/JRR-16-51.1 . S2CID 4675025 .
- ↑ Lein, MR; Webber, GA (1979). "Selección de hábitat por búhos nivales ( Nyctea scandiaca ) invernantes " . Canadian Field-Naturalist . 93 (2): 176– 178. doi : 10.5962/p.346914 .
- ↑ Baker, James A.; Brooks, Ronald J. (1981). "Poblaciones de rapaces y topillos en un aeropuerto". The Journal of Wildlife Management . 45 (2): 390– 396. doi : 10.2307/3807920 . JSTOR 3807920 .
- ↑ Young, CM (1973). "La migración del búho nival de 1971-72 en la región de Sudbury de Ontario" (PDF) . American Birds . 27 (1): 11-12 .
- 1 2 Shields, Mary (1969). "Ciclos de actividad de los búhos nivales en Barrow, Alaska". The Murrelet . 50 (2): 14– 16. doi : 10.2307/3536292 . JSTOR 3536292 .
- 1 2 3 4 5 6 Hagen, Y. (1960). El búho nival en Hardangervidda en el verano de 1959. Documentos de la Investigación Estatal Noruega de Caza. 2, No. 7.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Tulloch, RJ (1968). "Cría de búhos nivales en Shetland en 1967" (PDF) . British Birds . 61 : 119–132 .
- ↑ Boxall, PC; Lein, MR (1989). "Presupuestos de tiempo y actividad de los búhos nivales invernantes" (PDF) . Journal of Field Ornithology . 60 (1): 20– 29.
- ↑ "Búho nival ( Nyctea Scandia )" . National Geographic . 11 de noviembre de 2010. Archivado del original el 6 de febrero de 2010.
- ↑ Irving, L. (1955). "Disminución nocturna de la temperatura de las aves en clima frío" (PDF) . The Condor . 57 (6): 362– 365. doi : 10.2307/1364794 . JSTOR 1364794 .
- ↑ Therrien, JF, Pinaud, D., Gauthier, G., Lecomte, N., Bildstein, KL, & Bety, J. (2015). Comportamiento de prospección pre-reproducción de los búhos nivales (datos de Therrien et al. 2015).
- ↑ Bortolotti, Gary R.; Stoffel, Marten J.; Gag, Ismael (2010). "Los búhos nivales invernantes Bubo scandiacus integran el color del plumaje, el comportamiento y su entorno para maximizar la eficacia de las exhibiciones visuales". Ibis . 153 (1): 134– 142. doi : 10.1111/j.1474-919x.2010.01067.x .
- ↑ Wiebe, KL; Chang, AM (2018). " Viendo búhos iluminados por el sol bajo una nueva luz: orientación de los búhos nivales puede que no sea una exhibición " . Ibis . 160 (1): 62– 70. doi : 10.1111/ibi.12533 .
- 1 2 Boxall, PC; Lein, MR (1982). "¿Son regulares los búhos? Un análisis de los tiempos de regurgitación de egagrópilas de los búhos nivales en estado salvaje" (PDF) . Raptor Research . 16 (3): 79– 82.
- ↑ Kaufman, K. (1996). Vidas de las aves de América del Norte . Houghton Mifflin Company, Boston y Nueva York.
- 1 2 Hart, HC (1880). "Notas sobre la ornitología de la Expedición Polar Británica, 1875-6". Zoólogo . 4 : 121–129 .
- 1 2 3 4 Pitelka, Frank A.; Tomich, P. Quentin; Treichel, George W. (1955). "Relaciones ecológicas de los págalos y los búhos como depredadores de lemmings cerca de Barrow, Alaska". Ecological Monographs . 25 (1): 85– 117. Bibcode : 1955EcoM...25...85P . doi : 10.2307/1943215 . JSTOR 1943215 .
- 1 2 3 Holt, Denver W.; Zetterberg, Steven A. (2008). "La migración de irrupción del búho nival de 2005 a 2006 al oeste de Montana". Northwestern Naturalist . 89 (3): 145– 151. doi : 10.1898/NWN07-19.1 . S2CID 85885670 .
- 1 2 Shelford, VE (1943). "La abundancia del lemming de collar ( Dicrostonyx groenlandicus (TR). VAR. Richardsoni Mer.) en el área de Churchill, 1929 a 1940". Ecology . 24 (4): 472– 484. Bibcode : 1943Ecol...24..472S . doi : 10.2307/1930558 . JSTOR 1930558 .
- ↑ Parker, GR (1974). "Un pico poblacional y un colapso de lemmings y búhos nivales en la isla Southampton, Territorios del Noroeste" . Canadian Field-Naturalist . 88 (2): 151– 156. doi : 10.5962/p.344363 .
- 1 2 3 Manning, TH, Höhn, EO y MacPherson, AH (1956). Las aves de la isla Banks . Boletín 143 del Museo Nacional de Canadá, Serie Biológica 48.
- ↑ Vaughn, R. (1992). En busca de aves árticas . Londres: T & AD Poyser, Ltd.
- ↑ Menyushina, IE (1997). "Reproducción del búho nival ( Nyctea scandiaca ) en relación con los ciclos poblacionales de los lemmings en la isla de Wrangel". En: Biología y conservación de los búhos del hemisferio norte: 2.º Simposio Internacional , JR Duncan, DH Johnson y TH Nicholls (eds.), pp. 572–582. St. Paul: Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, Servicio Forestal, Estación Experimental Forestal del Centro Norte.
- ↑ Chang, Alexander M.; Wiebe, Karen L. (2018). "Patrones de movimiento y áreas de distribución de búhos nivales machos y hembras ( Bubo scandiacus ) que invernan en las praderas canadienses". Revista Canadiense de Zoología . 96 (6): 545– 552. Bibcode : 2018CaJZ...96..545C . doi : 10.1139/cjz-2017-0280 . hdl : 1807/88028 . S2CID 90397907 .
- ↑ Øien, IJ, Aarvak, T., Jacobsen, KO, & Solheim, R. (2018). "La telemetría satelital descubre importantes áreas de invernada para los búhos nivales en la península de Kola, noroeste de Rusia". Ornitología , 42, 42–49.
- ↑ Sociedad de Historia Natural de Saskatchewan (1957). "Notas sobre el búho barrado y el búho nival en Alberta" . Blue Jay . 15 (4): 153. doi : 10.29173/bluejay1721 .
- ↑ Therrien, J.-F.; Fitzgerald, G.; Gauthier, G.; Bêty, J. (2011). "Factores de discriminación dieta-tejido de isótopos estables de carbono y nitrógeno en la sangre del búho nival ( Bubo scandiacus )". Canadian Journal of Zoology . 89 (4): 343– 347. Bibcode : 2011CaJZ...89..343T . doi : 10.1139/z11-008 .
- ↑ Therrien, J.-F.; Gauthier, G.; Pinaud, D.; Bêty, J. (2 de junio de 2014). "Movimientos interrumpidos y dispersión reproductiva de búhos nivales: un depredador especializado que explota un recurso pulsado" . Journal of Avian Biology . 45 (6): 536– 544. Bibcode : 2014JAvBi..45..536T . doi : 10.1111/jav.00426 .
- ↑ Snyder, LL (1943). "La migración del búho nival de 1941–42" (PDF) . Wilson Bulletin . 55 (1): 8–10 . JSTOR 4157203 .
- ↑ Shelford, VE (1945). "La relación entre la migración del búho nival y la abundancia del lemming de collar" . The Auk . 62 (4): 592– 596. doi : 10.2307/4079810 . JSTOR 4079810 .
- 1 2 Chitty, Helen (1950). "Investigación sobre la vida silvestre del Ártico canadiense, 1943-49: con un resumen de los resultados desde 1933". Journal of Animal Ecology . 19 (2): 180– 193. Bibcode : 1950JAnEc..19..180C . doi : 10.2307/1527 . JSTOR 1527 .
- 1 2 3 4 5 6 Gross, Alfred O. (1944). "Comida del búho nival" (PDF) . The Auk . 61 (1): 1– 18. doi : 10.2307/4079593 . JSTOR 4079593 .
- ↑ Pitelka, FA y Batzli, GO (1993). «Distribución, abundancia y uso del hábitat por los lemmings en la vertiente norte de Alaska». En: La biología de los lemmings , NC Stenseth y RA Ims (eds.), pp. 213–236. Londres: Academic Press.
- 1 2 Krebs, CJ (1993). "¿Son los lemmings Microtus grandes o renos pequeños? Una revisión de los ciclos de los lemmings después de 25 años y recomendaciones para trabajos futuros". En: La biología de los lemmings , NC Stenseth y R. Ims (eds.), pp. 247–260. Londres: Academic Press para la Linnean Society of London.
- ↑ Robillard, A.; Therrien, JF; Gauthier, G.; Clark, KM; Bêty, J. (2016). "Los recursos pulsados en los sitios de reproducción de la tundra afectan las irrupciones invernales en latitudes templadas de un depredador superior, el búho nival". Oecologia . 181 (2): 423– 433. Bibcode : 2016Oecol.181..423R . doi : 10.1007/s00442-016-3588-3 . PMID 26920901 . S2CID 10938486 .
- ↑ Búho nival — Bubo scandiacus , anteriormente Nyctea scandiaca . owlpages.com
- ↑ Royer, Aurélien; Montuire, Sophie; Gilg, Olivier; Laroulandie, Véronique (2019). "Una investigación tafonómica de las acumulaciones de pequeños vertebrados producidas por el búho nival ( Bubo scandiacus ) y sus implicaciones para los estudios de fósiles" (PDF) . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 514 : 189–205 . Bibcode : 2019PPP...514..189R . doi : 10.1016/j.palaeo.2018.10.018 . S2CID 134132621 .
- 1 2 Johnsgard, PA (1988). Búhos norteamericanos: biología e historia natural . Institución Smithsoniana.
- ↑ Hohn, EO (1973). "Caza invernal de búhos nivales en tierras de cultivo" . Canadian Field-Naturalist . 87 (4): 468– 469. doi : 10.5962/p.343832 .
- ↑ Audubon, JJ (1840). Las aves de América . Dover Publications, Inc., Nueva York, NY, EE. UU.
- ↑ Dancey, HE (1983). "Hábitos de forrajeo invernal de un búho nival". Indiana Audubon Quarterly . 61 (4): 136– 144.
- ↑ Duffy, DC, Beehler B. y Haas, W. (1976). "El búho nival roba presas al halcón de los pantanos" (PDF) . Auk . 93 (4): 839– 840.
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ) - 1 2 3 4 Boxall, Peter C.; Lein, M. Ross (1982). "Ecología alimentaria de los búhos nivales ( Nyctea scandiaca ) que invernan en el sur de Alberta" . Arctic . 35 (2): 282– 290. doi : 10.14430/arctic2326 .
- ↑ Winter, RE (2016). Comportamientos de caza y éxito de forrajeo de los búhos nivales irruptivos invernales en Nueva York. Archivado el 16 de abril de 2022 en Wayback Machine . SUNY College of Environmental Science and Forestry, Tesis.
- 1 2 Wiggins, Ira L. (1953). "Actividades de forrajeo del búho nival ( Nyctea scandiaca ) durante un período de baja población de lemmings" . The Auk . 70 (3): 366– 367. doi : 10.2307/4081330 . JSTOR 4081330 .
- ↑ Brooks, WS (1915). "Notas sobre aves del este de Siberia y el Ártico de Alaska" . Boletín del Museo de Zoología Comparada . 59 : 361–413 .
- ↑ Robertson, GJ; Gilchrist, HG (2003). "Los búhos nivales invernantes se alimentan de patos marinos en las islas Belcher, Nunavut, Canadá" (PDF) . Journal of Raptor Research . 37 (2): 164–166 .
- ↑ Allen, Maximilian L.; Ward, Michael P.; Južnič, Damjan; Krofel, Miha (2019). "Carroñeo de búhos: una revisión global y nuevas observaciones de Europa y América del Norte". Journal of Raptor Research . 53 (4): 410. doi : 10.3356/0892-1016-53.4.410 . S2CID 207933662 .
- 1 2 3 4 5 Detienne, Jennifer C.; Holt, Denver; Seidensticker, Mathew T.; Pitz, Tim (2008). "Dieta de los búhos nivales que invernan en el centro-oeste de Montana, con comparaciones con otros estudios norteamericanos" . Journal of Raptor Research . 42 (3): 172– 179. doi : 10.3356/JRR-07-41.1 . S2CID 86573933 .
- 1 2 Patterson, JM (2007). "Análisis de la dieta del búho nival ( Bubo scandiacus ) durante la irrupción de 2005 a 2006 a lo largo de las costas de Oregón y Washington". Northwestern Naturalist . 88 : 12. doi : 10.1898/ 1051-1733 (2007)88 [ 12:AAOSOB ] 2.0.CO ; 2. ISSN 1051-1733 . S2CID 85204849 .
- 1 2 "Nyctea scandiaca (Búho nival)" . Web de diversidad animal .
- ↑ König, Claus, Friedhelm Weick y Jan-Hendrik Becking. Búhos del mundo. 2.ª ed. Bloomsbury Publishing, 2009. Web. 23 de mayo de 2023.
- 1 2 Marti, CD, Korpimäki, E., & Jaksić, FM (1993). "Estructura trófica de las comunidades de rapaces: una comparación y síntesis en tres continentes". En Ornitología actual , pp. 47–137. Springer, Boston, MA.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Robinson, M.; Becker, CD (1986). "Búhos nivales en Fetlar" (PDF) . British Birds . 79 (5): 228– 242. Archivado del original (PDF) el 31 de diciembre de 2021. Recuperado el 1 de diciembre de 2021 .
- ↑ Fitzgerald, BM (1981). «Aves y mamíferos depredadores». En Ecosistemas de la tundra: un análisis comparativo . Eds. LC Bliss, O.W. Heal y JJ Moore, pp. 485–508. Cambridge University Press, Cambridge. ISBN 9780521227766
- ↑ Batzli, George O.; Jung, Hans-Joachim G. (1980). "Ecología nutricional de los roedores microtinos: utilización de recursos cerca de Atkasook, Alaska". Arctic and Alpine Research . 12 (4): 483– 499. doi : 10.2307/1550496 . JSTOR 1550496 .
- 1 2 Parker, GR (1974). "Un pico poblacional y un colapso de lemmings y búhos nivales en la isla Southampton, Territorios del Noroeste" . Canadian Field-Naturalist . 88 (2): 151– 156. doi : 10.5962/p.344363 .
- ^ Krechmar , AV y Dorogoy, IV. (1981). "Búho nival ( Nyctea scandiaca )". En: Ecología de mamíferos y aves en la isla Wrangel . Vladivostok: DVNZ AN SSSR: págs. 56–81.
- 1 2 Dufresne, F. (1922). "El búho nival, destructor de la caza". Bull. Amer. Game Prot. Assoc . 11 : 11– 12.
- ^ Hakala , A. , Huhtala, K., Kaikusalo, A. , Pulliainen, E. y Sulkava, S. (2006). "Dieta del búho nival finlandés Nyctea scandiaca ". Ornis Fennica . 83 (2): 59.
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ) - ↑ Andersson, N. Å. y Persson, B. (1971). "Något om fjällugglans Nyctea scandiaca näringsval i Laponia". Vår Fågelvärld . 30 : 227-231 .
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ) - ↑ Barker, Oliver E.; Derocher, Andrew E. (2010). "Selección de hábitat por ardillas terrestres árticas ( Spermophilus parryii )" . Journal of Mammalogy . 91 (5): 1251– 1260. Bibcode : 2010JMamm..91.1251B . doi : 10.1644/10-MAMM-A-030.1 . S2CID 83617297 .
- ↑ Brackney, AW y King, RJ (1991). Cambios poblacionales de búhos nivales en la llanura costera ártica de Alaska. Resumen . En Alaska Bird Conference and Workshop. Anchorage.
- ↑ Hannon, Susan J.; Barry, Thomas W. (1986). "Demografía, biología reproductiva y depredación del lagópodo alpino en el delta del río Anderson, Territorios del Noroeste" . Arctic . 39 (4): 300– 303. doi : 10.14430/arctic2091 . JSTOR 40511025 .
- ↑ Potapova, O. (2001). "Búho nival Nyctea scandiaca (Aves: Strigiformes) en el Pleistoceno de los montes Urales con notas sobre su ecología y distribución en el Paleártico septentrional" . Deinsea . 8 (1): 103–126 .
- ↑ Tarasov, VV (2011). Bandadas estivales de perdiz nival en el norte de la península de Yamal . En: RT Watson, TJ Cade, M. Fuller, G. Hunt y E. Potapov (Eds.). Halcones gerifaltes y perdices nivales en un mundo cambiante . The Peregrine Fund, Boise, Idaho, EE. UU.
- 1 2 3 4 5 Heggøy, O., & Øien, IJ (2014). Estado de conservación de las aves rapaces y los búhos en Noruega . NOF/BirdLife Norway-Report, 1, 1–129.
- ↑ Dorogoy, IV. (1987). Ecología de los pequeños mamíferos depredadores en la isla de Wrangel y su papel en la dinámica del número de lemmings . Vladivostok: DVO AN SSSR. (En ruso).
- ↑ Quakenbush, Lori; Suydam, Robert; Obritschkewitsch, Tim; Deering, Michele (2004). "Biología reproductiva de los eideres de Steller ( Polysticta stelleri ) cerca de Barrow, Alaska, 1991–99" . Arctic . 57 (2). doi : 10.14430/arctic493 .
- 1 2 Stenkewitz, Ute; Nielsen, Ólafur K. (2019). "La dieta estival del búho nival ( Bubo scandiacus ) en Islandia". Journal of Raptor Research . 53 : 98. doi : 10.3356/JRR-17-95 . S2CID 92610543 .
- 1 2 Williams, Pamela L.; Frank, Laurence G. (1979). "Dieta del búho nival en ausencia de pequeños mamíferos" (PDF) . The Condor . 81 (2): 213– 214. doi : 10.2307/1367296 . JSTOR 1367296 .
- ↑ Krasnov, Y. (1985). Sobre la biología del búho nival en el Murman oriental. Aves rapaces y búhos en las reservas naturales de la Federación Rusa . TSNIL GLAVOKHOTA, pp. 110–116.
- ↑ Valenziano, RL; Labedz, TE (septiembre de 2014). "Análisis del contenido estomacal de especímenes recientes de búho nival ( Bubo scandiacus ) de Nebraska" . Neb. Bird Review . 80 (3): 122– 127.
- ↑ Dove, Carla J.; Coddington, Charles PJ (septiembre de 2015). "Técnicas forenses identifican el primer registro de un búho nival ( Bubo scandiacus ) alimentándose de un alca común ( Alca torda )". The Wilson Journal of Ornithology . 127 (3): 503– 506. doi : 10.1676/14-176.1 . S2CID 84091677 .
- ↑ Robillard, Audrey; Gauthier, Gilles; Therrien, Jean-François; Fitzgerald, Guy; Provencher, Jennifer F.; Bêty, Joël (junio de 2017). "Variabilidad en los isótopos estables de las plumas del búho nival y contribución de los recursos marinos a su dieta invernal". Journal of Avian Biology . 48 (6): 759– 769. doi : 10.1111/jav.01257 .
- ↑ Campbell, R. Wayne; MacColl, Michael D. (1978). "Alimentos invernales de los búhos nivales en el suroeste de la Columbia Británica". The Journal of Wildlife Management . 42 (1): 190– 192. doi : 10.2307/3800714 . JSTOR 3800714 .
- 1 2 3 4 5 Campbell, RW; Preston, MI (2009). "Especies destacadas: búho nival ( Bubo scandiacus )". Wildlife Afield . 6 (2): 173– 255.
- ↑ Breen-Smith, Terry M.; James, Paul C. (1995). "Depredación del búho nival sobre una ardilla de bolsillo norteña: ¿evidencia de forrajeo nocturno?" . Blue Jay . 53 . doi : 10.29173/bluejay5360 .
- ↑ Keith, LB (1963). "Una nota sobre los hábitos alimenticios del búho nival". The Wilson Bulletin . 75 (3): 276– 277.
- ↑ Chamberlin, ML (1980). "Comportamiento de caza invernal de un búho nival en Michigan" (PDF) . The Wilson Bulletin . 92 (1): 116–120 .
- ↑ Mendall, Howard L. (1944). "Alimentación de halcones y búhos en el norte de Maine". The Journal of Wildlife Management . 8 (3): 198– 208. doi : 10.2307/3795698 . JSTOR 3795698 .
- 1 2 Young, EA, Blake, C., Graham, R., Otte, C., Beckman, M. y Klem, D. (2014). "Elementos de presa de las egagrópilas del búho nival ( Bubo scandiacus ) durante la irrupción de 2011-2012 en Kansas". Sociedad Ornitológica de Kansas . 65 (4): 33– 40.
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ) - ↑ Miles, WTS, & Money, S. (2008). Comportamiento y dieta de los búhos nivales no reproductores en St Kilda . Scottish Birds, 28, 11.
- ↑ Murrey, T.; Sleeman, D. (2005). "Análisis dietético de las egagrópilas del búho nival Nyctea scandiaca Linnaeus 1958, de la península de Mullet, condado de Mayo". Irish Naturalists' Journal . 283 : 136.
- 1 2 Savory, J. (2019). "Información no publicada en el archivo SOC sobre la dieta del búho nival en tres lugares de Moray en la década de 1960" . Scottish Birds . 202 (204): 202.
- 1 2 Maleev, VG y Popov, VV (2007). Aves de las estepas boscosas de la cuenca alta del río Angara . Irkutsk.
- ↑ Duncan, James R. Búhos del mundo: sus vidas, comportamiento y supervivencia. Firefly Books, 2003.
- ↑ Conover, Michael R.; Roberts, Anthony J. (2017). "Depredadores, eliminación de depredadores y urogallo de las artemisas: una revisión" . The Journal of Wildlife Management . 81 (1): 7– 15. Bibcode : 2017JWMan..81....7C . doi : 10.1002/jwmg.21168 .
- ↑ Uher-Koch, BD, MR North y JA Schmutz (2020). Colimbo piquigualdo ( Gavia adamsii ), versión 1.0. En Aves del mundo (SM Billerman, editor). Laboratorio de Ornitología de Cornell, Ithaca, NY, EE. UU.
- ↑ Nagy, S., Petkov, N., Rees, E., Solokha, A., Hilton, G., Beekman, J., & Nolet, B. (2012). Plan de acción internacional para una sola especie para la conservación de la población del noroeste europeo del cisne de Bewick ( Cygnus columbianus bewickii ) . Wetlands International y The Wildfowl & Wetlands Trust (WWT), AEWA Technical Series, (44).
- ↑ Best, TL; Henry, TH (1994). " Lepus othus ". Mammalian Species (458): 1– 5. doi : 10.2307/3504196 . JSTOR 3504196 .
- ↑ Bergman, G. (1961). "La alimentación de las aves rapaces y los búhos en Fenno-Escandia" (PDF) . British Birds . 54 (8): 307–320 .
- ↑ Dunning, Jr., JB (1993). Manual CRC de masas corporales de aves . CRC Press, Boca Raton, FL.
- 1 2 3 Bailey, AM (1948). Aves del Ártico de Alaska . Colorado Mus. Nat. Hist., Popular Ser., 8.
- ↑ Reid, Donald G.; Krebs, Charles J.; Kenney, Alice (1995). "Limitación del crecimiento poblacional del lemming de collar a bajas densidades por la mortalidad por depredación". Oikos . 73 (3): 387– 398. Bibcode : 1995Oikos..73..387R . doi : 10.2307/3545963 . JSTOR 3545963 .
- ↑ Maher, WJ (1970). "El págalo pomarino como depredador del lemming marrón en el norte de Alaska" (PDF) . Wilson Bulletin . 82 : 130–157 .
- ^ Wiklund, CG, Angerbjörn, A., Isakson, E., Kjellén, N. y Tannerfeldt, M. (1999). "Lemmings depredadores en la tundra siberiana". Ambio . 281– 286 (3): 281– 286. JSTOR 4314894 .
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ) - 1 2 Gilg, Olivier; Sittler, Benoît; Sabard, Brigitte; Hurstel, Arnaud; Sané, Raphaël; Delattre, Pierre; Hanski, Ilkka (2006). "Respuestas funcionales y numéricas de cuatro depredadores de lemmings en el alto Ártico de Groenlandia". Oikos . 113 (2): 193– 216. Bibcode : 2006Oikos.113..193G . doi : 10.1111/j.2006.0030-1299.14125.x .
- ↑ Chang, AM (2017). Uso del hábitat, patrones de movimiento y condición corporal de búhos nivales machos y hembras ( Bubo scandiacus ) en invierno . Tesis doctoral, Universidad de Saskatchewan.
- 1 2 3 4 5 Mikkola, H. (1976). "Búhos que matan y son asesinados por otros búhos y rapaces en Europa" (PDF) . British Birds . 69 : 144–154 . Archivado del original (PDF) el 31 de diciembre de 2021. Recuperado el 30 de noviembre de 2021 .
- ↑ Johnson, MJ (1995). "Depredación del águila calva sobre el búho nival". Loon . 67 (2): 107.
- ↑ Meinertzhagen, R. (1959). Piratas y depredadores: Los hábitos piratas y depredadores de las aves . Oliver & Boyd.
- ↑ Smith, Norman (1994). "Una década de búhos nivales en el aeropuerto Logan" (PDF) . Bird Observer . 22 (1): 29. Recuperado el 6 de mayo de 2025 .
- ↑ Levin, Simon A.; Levin, Jacob E.; Paine, Robert T. (1977). "Depredación del búho nival sobre el búho campestre". The Condor . 79 (3): 395. doi : 10.2307/1368028 . JSTOR 1368028 .
- ↑ " Alopex lagopus " . Mammalian Species . 2002. doi : 10.1644/0.713.1 .
- ↑ Dixon, Charles C. (1970). "Zorro rojo depredado por búho nival" . Blue Jay . 33 (2). doi : 10.29173/bluejay3979 .
- ↑ Strycker, N. (2015). Lo de las plumas: las sorprendentes vidas de las aves y lo que revelan sobre el ser humano. Penguin.
- ↑ Korpimäki, Erkki; Norrdahl, Kai (1989). "Depredación aviar sobre mustélidos en Europa 1: ocurrencia y efectos sobre la variación del tamaño corporal y los rasgos de vida". Oikos . 55 (2): 205– 215. Bibcode : 1989Oikos..55..205K . doi : 10.2307/3565424 . JSTOR 3565424 .
- ↑ Brigham, Anne (2013). "Peleada entre búho nival y halcón gerifalte, White Butte, SK" . Blue Jay . 71 (3): 149– 152. doi : 10.29173/bluejay208 .
- ↑ Therrien, Jean-François; Pinaud, David; Gauthier, Gilles; Lecomte, Nicolas; Bildstein, Keith L.; Bety, Joël (2015). "¿Se ve afectado el comportamiento de prospección pre-reproductiva por la cobertura de nieve en el búho nival irruptivo? Una prueba utilizando modelado de espacio de estados y datos ambientales anotados a través de Movebank" . Movement Ecology . 3 (1): 1. Bibcode : 2015MvEco...3....1T . doi : 10.1186/ s40462-015-0028-7 . PMC 4337749. PMID 25709836 .
- ↑ Boxall, PC; Lein, MR (1982). "Posible comportamiento de cortejo de los búhos nivales en invierno" (PDF) . Wilson Bulletin . 94 : 79–81 .
- 1 2 3 Holt, Denver W.; Maples, Michael T.; Petersen-Parret, Julie L.; Korti, Mark; Seidensticker, Mathew; Gray, Kathy (2009). "Características de los montículos de nidos utilizados por los búhos nivales en Barrow, Alaska, con implicaciones para la conservación y la gestión" . Ardea . 97 (4): 555– 561. doi : 10.5253/078.097.0422 . S2CID 85964696 .
- ↑ Tremblay, JP, Gauthier, G., Lepage, D., & Desrochers, A. (1997). "Factores que afectan el éxito de anidación en los gansos nivales: Efectos del hábitat y la asociación con los búhos nivales" (PDF) . The Wilson Bulletin . 109 (3): 449– 461. JSTOR 4163840 .
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ) - ↑ Lepage, Denis; Gauthier, Gilles; Reed, Austin (1996). "Infidelidad en el lugar de reproducción en los gansos nivales: ¿Una consecuencia de las limitaciones en la fecha de puesta?". Revista Canadiense de Zoología . 74 (10): 1866– 1875. Bibcode : 1996CaJZ...74.1866L . doi : 10.1139/z96-210 .
- ^ Ebbinge, Barwolt S.; Spaans, Bernard (enero de 2002). "¿Cómo afronta Brent Geese ( Branta b. bernicla ) el mal?". Revista de Ornitología . 143 (1): 33– 42. doi : 10.1007/BF02465456 . S2CID 33917321 .
- ↑ Smith, PA (2003). Factores que afectan la selección del sitio de anidación y el éxito reproductivo de las aves playeras que anidan en la tundra (Tesis doctoral, Universidad de Columbia Británica).
- ↑ Baicich, PJ y Harrison, CJO (1997). Guía de nidos, huevos y polluelos de aves norteamericanas . Academic Press, San Diego, California.
- ^ Schönwetter, M. (1960). Handbuch der Oologie (Ed. W. ME~SE). vol. 1. Berlín.
- ↑ Bendire, CE (1892). Historias de vida de las aves norteamericanas con especial referencia a sus hábitos de reproducción y huevos . Boletín especial 1 del Museo Nacional de los Estados Unidos.
- ^ Schaanning , HTL (1907). Østfinmarkens fuglefauna . Museo de Bergens. Árbitro. 8:1–98.
- ↑ Pleske, T. (1928). Aves de la tundra euroasiática . Mem. Boston Soc. Nat. Hist. 6:111–485.
- ↑ Parmelee, DF, Stephens, HA y Schmidt, RH (1967). Las aves del sureste de la isla Victoria y las pequeñas islas adyacentes . Boletín 222 del Museo Nacional de Canadá.
- ↑ Couzens, D. (2008). Aves extremas: Las aves más extraordinarias y extrañas del mundo . Firefly Books.
- 1 2 Wiklund, Christer G.; Stigh, Jimmy (1983). "Defensa del nido y evolución del dimorfismo sexual de tamaño invertido en búhos nivales Nyctea scandiaca ". Ornis Scandinavica (Revista escandinava de ornitología) . 14 (1): 58– 62. doi : 10.2307/3676252 . JSTOR 3676252 .
- ↑ ADW: Nyctea scandiaca: Información . Animaldiversity.ummz.umich.edu. Consultado el 19 de octubre de 2010.
- ↑ Romero, LM, Holt, DW Maples M. y Wingfield, JC. (2006). La corticosterona no está correlacionada con la salida del nido en polluelos de búho nival (Nyctea scandiaca) . Endocrinología general y comparada 149 (2): 119–123.
- ↑ Holt, DW y Leasure, SM (1993). Búho campestre (Asio flammeus) . En: Las aves de América del Norte, n.° 62 , editado por A. Poole y F. Gill. Washington, DC: Acad. Nat. Sci., Filadelfia, PA; Am. Ornithol. Union.
- ^ Schrezinger, W. (1974). Zur Ethologie und Jugendentwicklung der Schnee-Eule Nyctea scandiaca nach Beobachtungen in Gefangenschaft . J. Orn, 115: 8–49.
- ↑ Solheim, rugido; Jacobsen, Karl-Otto; Øien, Ingar Jostein; Aarvak, Tomás; Polojärvi, Petteri (2013). "Fallos en los nidos del búho nival causados por ataques de moscas negras a hembras en incubación" . Ornis Noruega . 36 : 1. doi : 10.15845/on.v36i0.394 .
- ^ Schenker, A. (1978). Höchsalter europaischer Vögel im Zoologischen Garten Basel. Ornitol. Beob. 75: 96–97.
- ↑ Therrien, Jean-François; Gauthier, Gilles; Bêty, Joël (2012). "Supervivencia y reproducción de búhos nivales adultos rastreados por satélite". The Journal of Wildlife Management . 76 (8): 1562– 1567. Bibcode : 2012JWMan..76.1562T . doi : 10.1002/jwmg.414 .
- 1 2 Kerlinger, P.; Lein, M. Ross (1988). "Ecología poblacional de los búhos nivales durante el invierno en las Grandes Llanuras de América del Norte". The Condor . 90 (4): 866– 874. doi : 10.2307/1368844 . JSTOR 1368844 .
- ↑ Curk, T.; McDonald, T.; Zazelenchuk, D.; Weidensaul, S.; Brinker, D.; Huy, S.; Smith, N.; Miller, T.; Robillard, A.; Gauthier, G.; Lecomte, N.; Therrien, J.-F. (2018). "Los búhos nivales irruptivos invernales ( Bubo scandiacus ) en Norteamérica no se están muriendo de hambre" . Revista Canadiense de Zoología . 96 (6): 553– 558. Bibcode : 2018CaJZ...96..553C . doi : 10.1139/cjz-2017-0278 . hdl : 1807/88210 . S2CID 89965465 .
- ↑ Sociedad de Historia Natural de Saskatchewan (1957). "Notas sobre el búho barrado y el búho nival en Alberta" . Blue Jay . 15 (4). doi : 10.29173/bluejay1721 .
- ^ Follen, D.; Luepke, K. (1980). "Recapturas del búho nival". Anillamiento de aves del interior . 52 : 60.
- ↑ Burdeaux, RR Jr.; Wade, L. (2018). "Manejo exitoso de fracturas metacarpianas abiertas y contaminadas en un búho nival adulto ( Bubo scandiacus ) con un fijador esquelético externo tipo II mínimo". Journal of Avian Medicine and Surgery . 32 (3): 210– 216. doi : 10.1647/2017-280 . PMID 30204018 . S2CID 52181189 .
- ^ Panadero, Kansas; Rettenmund, CL; Sander, SJ; Rivas, AE; Verde, KC; Mangus, L.; Bronson, E. (2018). "Efecto clínico de las infecciones por hemoparásitos en búhos nivales ( Bubo scandiacus )". Revista de medicina de zoológicos y vida silvestre . 49 (1): 143– 152. doi : 10.1638/2017-0042R.1 . PMID 29517448 . S2CID 3733690 .
- ↑ Galloway, Terry D.; Lamb, Robert J. (2019). "Parámetros de infestación de piojos masticadores (Phthiraptera: Amblycera, Ischnocera) que infestan búhos (Aves: Strigidae, Tytonidae) en Manitoba, Canadá". The Canadian Entomologist . 151 (5): 608– 620. doi : 10.4039/tce.2019.42 . S2CID 201202416 .
- 1 2 Saurola, Pertti (2009). "Malas noticias y buenas noticias: cambios poblacionales de los búhos finlandeses durante 1982–2007" . Ardea . 97 (4): 469– 482. doi : 10.5253/078.097.0411 . S2CID 84306801 .
- ↑ "Suecia ha perdido al búho nival" . 11 de diciembre de 2025.
- ↑ "Suecia declara extinto regionalmente al famoso búho nival tras una década de 'silencio'"Euronews.com . Consultado el 4 de mayo de 2026 .
- ↑ BirdLife International (2015). Lista Roja Europea de Aves . Oficina de Publicaciones Oficiales de las Comunidades Europeas, Luxemburgo.
- ↑ Dial, Cody R.; Talbot, Sandra L.; Sage, George K.; Seidensticker, Mathew T.; Holt, Denver W. (2012). "Amplificación entre especies de marcadores microsatélite en el búho cornudo Bubo virginianus , el búho campestre Asio flammeus y el búho nival B. scandiacus para su uso en genética de poblaciones, identificación individual y estudios de parentesco" . Journal of the Yamashina Institute for Ornithology . 44 : 1–12 . doi : 10.3312/jyio.44.1 .
- ↑ Stepanyan, LS (1990). Konspekt ornitologicheskoi fauny SSSR. [Resumen de la fauna ornitológica de la URSS] . Nauka, Moscú. (En ruso con resumen en inglés).
- ↑ Rich, TD, Beardmore, CJ Berlanga, H., Blancher, PJ, Bradstreet, MSW, Butcher, GS, Demarest, DW, Dunn, EH, Hunter, WC, Iñigo-Elias, EE, Kennedy, JA, Martell, AM. Panjabi, AO, Pashley, DN, Rosenberg, KV, Rustay, CM, Wendt, JS y Will, TC (2004). Partners in Flight North American Landbird Conservation Plan . Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, EE.
- ↑ Millsap, Brian A.; Allen, George T. (2006). "Efectos de la caza con cetrería en las poblaciones de aves rapaces silvestres en los Estados Unidos: consideraciones teóricas y recomendaciones de gestión". Wildlife Society Bulletin . 34 (5): 1392. doi : 10.2193/0091-7648(2006)34 [ 1392:EOFHOW ] 2.0.CO ; 2 . ISSN 0091-7648 . S2CID 86633405 .
- ↑ Kirk, DA, Hussell D. y Dunn, E. (1995). "Estado y tendencias de las poblaciones de aves rapaces en Canadá". Bird Trends . 4 : 2–9 .
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ) - ↑ Reding-License, AA (2015). Harfang des neiges ( Bubo scandiacus ). Gobierno de Canadá.
- ↑ Unión Americana de Ornitólogos (1998). Lista de aves de América del Norte, 7.ª edición . Unión Americana de Ornitólogos, Washington, DC, EE. UU.
- ↑ Miller, FL (1987). Número de búhos nivales en doce islas de la Reina Isabel, Alto Ártico canadiense . Journal of Raptor Research 21 (4): 153–157.
- ↑ Departamento de Pesca y Caza de Alaska. Especies con estatus especial del estado de Alaska, 2011.
- ↑ PIFSC. Partners in Flight Science Committee (2013) . Base de datos de estimaciones de población (Versión 2.0) 2013. Disponible en http://rmbo.org/pifpopestimates Archivado el 1 de julio de 2016 en Wayback Machine .
- ↑ Burton, JA (1973). Búhos del mundo . Nueva York: EP Dutton.
- ↑ Rosenberg, Kenneth V.; Blancher, Peter J.; Stanton, Jessica C.; Panjabi, Arvind O. (2017). "Uso de datos del Censo de Aves Reproductoras de América del Norte en evaluaciones de conservación de aves" . The Condor . 119 (3): 594– 606. Bibcode : 2017Condo.119..594R . doi : 10.1650/CONDOR-17-57.1 . S2CID 91067983 .
- ↑ Catling, PM (1973). "Alimentación de los búhos nivales que invernan en el sur de Ontario, con especial referencia al peligro que representan para las aeronaves". Ontario Field Biol . 7 : 41–45 .
- ↑ Baker, James A.; Brooks, Ronald J. (1981). "Patrones de distribución de rapaces en relación con la densidad de topillos de pradera". The Condor . 83 (1): 42– 47. Bibcode : 1981Condo..83...42B . doi : 10.2307/1367598 . JSTOR 1367598 .
- ↑ Blokpoel, H. (1976). Peligros de las aves para las aeronaves: problemas y prevención de colisiones entre aves y aeronaves . Clarke Irwin;[Ottawa]: Servicio Canadiense de Vida Silvestre, Medio Ambiente Canadá: Centro de Publicaciones, Suministros y Servicios Canadá.
- 1 2 Linnell, Kimberly E.; Washburn, Brian E. (2018). "Evaluación de colisiones de búhos con aeronaves civiles y de la Fuerza Aérea de EE . UU." . Journal of Raptor Research . 52 (3): 282– 290. doi : 10.3356/JRR-17-64.1 . S2CID 52950168 .
- ↑ Heggøy, Oddvar; Aarvak, Tomás; Øien, Ingar Jostein; Jacobsen, Karl-Otto; Solheim, rugido; Zazelenchuk, Dan; Stoffel, Marta; Kleven, Oddmund (2017). "Efectos de los transmisores satelitales sobre la supervivencia de los búhos nivales Bubo scandiacus " . Ornis Noruega . 40 : 33. doi : 10.15845/on.v40i0.1309 . hdl : 11250/2456695 .
- ↑ Bakalar, EM (2004). "Caza de ballenas de subsistencia en la aldea nativa de Barrow: brindando autonomía a los nativos de Alaska fuera de la Comisión Ballenera Internacional" . Brook. J. Int'l L. 30 : 601.
- ^ Mourer-Chauviré, C. (1979). "La chasse aux oiseaux colgante la Préhistoire" . La Recherche . 106 (10): 1202-1210 .
- ↑ Laroulandie, Véronique (2016). "Caza de pequeños animales de rápido movimiento y baja rotación: El estatus del búho nival ( Bubo scandiacus ) en el Magdaleniense". Quaternary International . 414 : 174–197 . Bibcode : 2016QuInt.414..174L . doi : 10.1016/J.QUAINT.2015.11.146 .
- 1 2 Desmarchelier, M., Santamaria-Bouvier, A., Fitzgérald, G., & Lair, S. (2010). Mortalidad y morbilidad asociadas con disparos en aves rapaces de la provincia de Quebec: 1986 a 2007. The Canadian Veterinary Journal, 51(1), 70.
- ↑ Ellis, DH y DG Smith (1993). "Informe preliminar sobre la elevada mortalidad de halcones gerifaltes y búhos nivales en el norte de Siberia". Raptor-Link . 1 (2): 3– 4.
- ↑ Stone, WB, Okoniewski, JC y Stedelin, JR (1999). "Envenenamiento de fauna silvestre con rodenticidas anticoagulantes en Nueva York". Journal of Wildlife Diseases . 35 (2): 187– 193. doi : 10.7589/0090-3558-35.2.187 . PMID 10231745. S2CID 22823380 .
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ) - ↑ Kaler, Robb SA; Kenney, Leah A.; Bond, Alexander L.; Eagles-Smith, Collin A. (2014). "Concentraciones de mercurio en las plumas del pecho de tres depredadores marinos de nivel trófico superior de las islas Aleutianas occidentales, Alaska". Marine Pollution Bulletin . 82 ( 1–2 ): 189–193 . Bibcode : 2014MarPB..82..189K . doi : 10.1016/j.marpolbul.2014.02.034 . PMID 24656750 .
- ↑ Inouye, DW (2019). «Cambio climático en otros taxones». Efectos del cambio climático en las aves , pág. 257. ISBN 9780198824268
- 1 2 Schmidt, NM; Ims, RA; Høye, TT; Gilg, O.; Hansen, LH; Hansen, J.; Lund, M.; Fuglei, E.; Forchhammer, MC; Sittler, B. (2012). "Respuesta de un gremio de depredadores árticos al colapso de los ciclos de lemmings" . Actas. Ciencias Biológicas . 279 (1746): 4417– 4422. doi : 10.1098/rspb.2012.1490 . PMC 3479802. PMID 22977153 .
- ↑ Gilg, Olivier (2011). "¿Serán los lemmings de collar y sus depredadores los primeros vertebrados en "caer por el precipicio" en Groenlandia debido al cambio climático global?". Halcones gerifaltes y perdices nivales en un mundo cambiante . doi : 10.4080/gpcw.2011.0113 . ISBN 978-1-4611-2907-3.
- ↑ "4 razones por las que Hedwig era mejor que todos los demás en Hogwarts" . Pottermore . Consultado el 13 de febrero de 2018 .
- ↑ Megias, Diane A.; Anderson, Sean C.; Smith, Robert J.; Veríssimo, Diogo (2017). "Investigando el impacto de los medios en la demanda de vida silvestre: un estudio de caso de Harry Potter y el comercio de búhos en el Reino Unido" . PLOS ONE . 12 (10) e0182368. Bibcode : 2017PLoSO..1282368M . doi : 10.1371/journal.pone.0182368 . PMC 5627891. PMID 28976986 .
- ↑ "El emblema aviar de Quebec" . Refugio Pageau .
- ↑ «Emblemas de Quebec» . Gobierno de Quebec (en francés). 2024. Consultado el 25 de junio de 2024.
En Quebec existen tres emblemas oficiales: el abedul amarillo, el búho nival y el lirio versicolor.
Enlaces externos
- Vídeo gratuito sobre los búhos nivales
- El búho nival ejerce cada vez más su encanto sobre los cielos de Norteamérica (enero de 2015), The Guardian
- Información sobre la especie del búho nival — Laboratorio de Ornitología de Cornell
- Búho nival – Nyctea scandiaca — Centro de información para la identificación de aves del USGS en Patuxent
- "Bubo scandiacus" . Avibase .
- "Medios de comunicación del búho nival" . Colección de aves de Internet .
- Galería fotográfica de búhos nivales en VIREO (Universidad de Drexel)
- Especies vulnerables de la Lista Roja de la UICN
- Fauna incluida en el Apéndice II de CITES.
- Bubo (género)
- Aves del Ártico
- Aves de Escandinavia
- Aves holárticas
- Aves de Manchuria
- Aves descritas en 1758
- Símbolos provinciales de Quebec
- Taxones animales nombrados por Carl Linnaeus
- depredadores ápice