Spermophilus citelloides

Spermophilus citelloides es una especie extinta de ardilla terrestre del género Spermophilus . Se distribuía por Europa Central y Oriental, apareciendo a mediados del Pleistoceno ( Holsteiniense ) y persistiendo hasta finales del Pleistoceno o principios del Holoceno . Su distribución se concentraba aparentemente en la cuenca de Panonia y la estepa húngara , pero en ocasiones también abarcaba un territorio mayor en Europa Central y Oriental. Probablemente era muy similar a sus parientes modernos, incluyendo la ardilla terrestre europea ( S. citellus ), en apariencia, comportamiento y ecología, y por lo tanto dependía de los ecosistemas de estepa de pastos cortos. Un estudio de 2019 la encontró como la especie más estrechamente relacionada con la ardilla terrestre moteada ( S. suslicus ).

Spermophilus citelloides fue descrito preliminarmente por el paleontólogo húngaro Tivadar Kormos en 1916. En aquel entonces, Kormos solo disponía de material limitado, pero identificó tentativamente la especie como un posible ancestro de la ardilla terrestre europea actual ( S. citellus ), y por ello eligió el nombre citelloides (que significa parecido a citellus ). Sin embargo, también observó una similitud con la ardilla terrestre moteada. ^{[ 1 ]} Posteriormente, S. citelloides recibió poca atención científica, y los autores siguieron de forma variable el razonamiento de Kormos, enfatizaron una relación más estrecha con la ardilla terrestre moteada o vieron en S. citelloides un ancestro común de ambas. No fue hasta 2019 que, esta vez con más material diagnóstico, un equipo de investigadores volvió a examinar S. citelloides . Rediseñaron la especie y establecieron una estrecha relación con la ardilla terrestre moteada. ^{[ 1 ]} (La ardilla terrestre de Podolia ( S. odessanus ) fue reconocida más recientemente como distinta de la ardilla terrestre moteada, y se la considera conespecífica en estos relatos). Este estudio también confirmó que la especie no es un ancestro ni de la ardilla terrestre europea ni de la moteada, sino que probablemente comparte un ancestro común directo con esta última. Este ancestro podría ser la especie europea anterior S. primigenius , que la precedió en Europa Central, ^{[ 2 ]} o posiblemente una forma de transición que aún espera descripción y que actualmente se trata como S. aff . primigenius . ^{[ 3 ]}

El souslik panónico era una especie de souslik de tamaño mediano, con un tamaño estimado similar al del souslik europeo. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Se estima que su cráneo mide entre 42 y 44 milímetros (1,7 a 1,7 pulgadas) de longitud, mayor que el del souslik europeo y el souslik moteado, pero menor que el de especies asiáticas grandes como la ardilla rojiza ( S. major ), la ardilla amarilla ( S. fulvus ) y la ardilla terrestre relicta ( S. relictus ). Es similar en morfología al souslik europeo y, en particular, al souslik moteado, pero presenta características que lo definen como una especie distinta. ^{[ 1 ]} 

La especie se conoce de varias localidades. La mayoría de ellas se encuentran en la cuenca de Panonia , con otras dispersas más hacia Alemania , Polonia y Dobruja , lo que sugiere que la especie estaba relativamente extendida, pero generalmente solo al oeste de los montes Cárpatos . ^{[ 4 ]} Las ardillas terrestres actuales exhiben una estricta alopatría , lo que significa que sus rangos generalmente no se superponen extensamente, y este parece haber sido también el caso en el Pleistoceno. ^{[ 4 ]} Hacia el sur, el rango de la especie limitaba aproximadamente con el Danubio , así como con el rango de la ardilla terrestre europea, que en ese momento solo se distribuía en los Balcanes meridionales . ^{[ 5 ] [ 2 ]} Sin embargo, parece que el Danubio no era del todo insuperable para los sousliks, ya que se sabe que tanto el souslik panónico como el europeo lo cruzaron en ocasiones (probablemente principalmente como resultado de cambios graduales en el curso, como oscilaciones del cauce del río , en lugar de nadando). ^{[ 2 ]} Por lo tanto, los parámetros climáticos y ecológicos, y en particular la competencia interespecífica, fueron probablemente más importantes que el Danubio para mantener la separación geográfica entre ambas especies. ^{[ 2 ] [ 4 ]} En el este, el área de distribución de S. citelloides estaba aparentemente limitada por los Cárpatos y por la ardilla terrestre de Podolia. ^{[ 4 ]}

En varios yacimientos, S. citelloides coexistió con la especie más grande, también extinta, S. superciliosus , que se considera estrechamente relacionada con la ardilla terrestre amarilla de Asia Central . ^{[ 6 ]} Esta coexistencia fue aparentemente posible gracias a la considerable diferencia de tamaño entre las dos especies, según la regla de Hutchinson . ^{[ 4 ]} Este es también el caso hoy en día entre la ardilla terrestre pequeña ( S. pygmaeus ) y la ardilla terrestre amarilla, por ejemplo, en gran parte del oeste de Asia Central. ^{[ 7 ]} Por el contrario, la aparente coexistencia entre la ardilla panónica y la ardilla terrestre europea en algunos yacimientos de la llanura panónica, o la presencia aislada de esta última antes del Holoceno en la región, probablemente se deba a una identificación errónea. ^{[ 2 ]}

Al igual que sus parientes modernos, S. citelloides probablemente habitaba pastizales abiertos y estepas. Además, las especies modernas de Spermophilus dependen en gran medida de hábitats de pastos cortos y baja cobertura vegetal, y por lo tanto se asocian frecuentemente con grandes herbívoros como el ganado vacuno , los caballos y el antílope saiga . ^{[ 4 ] [ 8 ]} Cuando los animales de pastoreo están ausentes y la vegetación crece más alta, los sousliks están más expuestos a la depredación por parte de sus numerosos depredadores, como el turón estepario , el turón jaspeado , el águila esteparia y el águila imperial , ya que su visión y su sistema de llamadas de alarma se ven obstaculizados. Esto puede conducir a disminuciones de población y extinciones. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Por otro lado, los sousliks pueden tolerar altos niveles de presión de pastoreo y superar en competencia a roedores esteparios más pequeños, como topillos , pikas , hámsteres y jerbos , en estas condiciones. ^{[ 8 ]}

El souslik panónico desaparece del registro fósil en el límite Pleistoceno - Holoceno , después del final de la Última Edad de Hielo . Sin embargo, se desconoce la fecha exacta de su extinción, aunque se estima que los restos más recientes tienen alrededor de 12.000 años. ^{[ 2 ]} Su extinción precede a la de otros roedores esteparios de la cuenca panónica: Lasiopodomys anglicus , ^{[ 11 ]} pariente cercano europeo del topillo de cabeza estrecha ( Lasiopodomys gregalis ), la pica esteparia ( Ochotona pusilla ) y la marmota bobak ( Marmota bobak ). ^{[ 12 ] [ 11 ]} La posterior expansión del souslik europeo hacia la cuenca panónica y Europa Central está asociada con los movimientos de las comunidades agrícolas neolíticas y su ganado a lo largo del Danubio , que desencadenaron cambios en la vegetación que habrían beneficiado a los sousliks una vez más. ^{[ 5 ]} Sin embargo, es muy probable que el souslik europeo solo haya podido expandir su área de distribución más al norte debido a la extinción anterior del souslik panónico. ^{[ 4 ] [ 13 ]}