Echiura

Los Echiura , o gusanos cuchara , son un pequeño grupo de animales marinos . Antes considerados un filo aparte , ahora se consideran pertenecientes a Annelida . Los anélidos suelen tener el cuerpo dividido en segmentos , pero los Echiura han perdido secundariamente esta segmentación. La mayoría de los Echiura viven en madrigueras en sedimentos blandos en aguas poco profundas, pero algunos viven en grietas de rocas o bajo cantos rodados, y también existen formas de aguas profundas. Se han descrito más de 230 especies. ^{[ 4 ]} Los gusanos cuchara son animales cilíndricos de cuerpo blando que generalmente poseen una probóscide no retráctil que pueden enrollar en forma de cuchara para alimentarse. En algunas especies, la probóscide es similar a una cinta, más larga que el tronco y puede tener una punta bifurcada. Los gusanos cuchara varían en tamaño desde menos de un centímetro de longitud hasta más de un metro.

La mayoría son detritívoros que se alimentan de sedimentos, recogiendo detritos del fondo marino. Los fósiles de estos gusanos son poco frecuentes y el espécimen fósil más antiguo conocido data del Ordovícico Medio .

El gusano cuchara Echiurus echiurus fue descrito por primera vez por el naturalista prusiano Peter Simon Pallas en 1766; lo colocó en el género de lombrices de tierra Lumbricus . ^{[ 5 ]} A mediados del siglo XIX, Echiura fue colocado, junto con Sipuncula y Priapulida , en la ahora extinta clase Gephyrea (que significa "puente") en Annelida, porque se creía que proporcionaban un vínculo entre anélidos y holoturias . ^{[ 6 ]} En 1898, Sedgwick elevó a los sipuncúlidos y priapúlidos al estatus de filo, pero consideró a Echiuroids como una clase de Annelida. ^{[ 7 ]} A principios del siglo XX, un biólogo llamado Jon Stanton Whited dedicó su vida laboral a estudiar los echiuros y clasificar muchas de sus diferentes especies. En 1940, después de que el biólogo marino estadounidense WW Newby estudiara la embriología y el desarrollo de Urechis caupo , elevó al grupo a la categoría de filo. ^{[ 2 ]}

Ahora se consideran universalmente como gusanos anélidos derivados ; como tales, sus ancestros eran gusanos segmentados, pero los equiúridos perdieron secundariamente su segmentación. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} Su presunto grupo hermano es Capitellidae . ^{[ 12 ]}

Al no tener partes duras, estos gusanos rara vez se encuentran como fósiles. Uno de los ejemplos inequívocos más antiguos conocidos es Coprinoscolex ellogimus de los yacimientos fósiles de Mazon Creek en Illinois, que data del período Pensilvánico Medio . Este exhibe una probóscide, un cuerpo en forma de cigarro y un intestino convoluto, y muestra que ya en ese momento, los equiúridos no estaban segmentados y eran esencialmente similares a las formas modernas. ^{[ 13 ]} Sin embargo, se han encontrado fósiles de madrigueras en forma de U que podrían ser equiúridos que datan del Cámbrico , ^{[ 14 ]} y una especie ordovícica de talasemiatido llamada Llwygarua suzannae fue encontrada en el lagerstätte de Castle Bank .

Los gusanos cuchara varían en tamaño desde el gigante Ikeda taenioides , de casi 2 m (7 pies) de largo con su probóscide extendida, hasta el diminuto Lissomyema , que mide solo 1 cm (0,4 pulgadas) . ^{[ 15 ]} Sus cuerpos son generalmente cilíndricos con dos regiones más anchas separadas por una región más estrecha. Hay una gran probóscide extensible en forma de cuchara delante de la boca que da a los animales su nombre común. Esta probóscide se asemeja a la de los gusanos cacahuete pero no puede retraerse dentro del cuerpo. Alberga un cerebro y puede ser homóloga al prostomio de otros anélidos. ^{[ 16 ]} La probóscide tiene márgenes enrollados y un surco en la superficie ventral. El extremo distal a veces está bifurcado. La probóscide puede ser muy larga; En el caso de la especie japonesa Ikeda taenioides , la probóscide puede medir 150 centímetros (59 pulgadas) de largo, mientras que el cuerpo mide solo 40 centímetros (16 pulgadas) . Incluso especies más pequeñas, como Bonellia, pueden tener una probóscide de un metro (yarda) de largo. La probóscide se utiliza principalmente para alimentarse. La respiración se realiza a través de la probóscide y la pared corporal, y algunas especies más grandes también utilizan la irrigación cloacal . En este proceso, el agua se bombea hacia dentro y hacia fuera del extremo posterior del intestino a través del ano. ^{[ 15 ] [ 17 ]}      

En comparación con otros anélidos, los equiúridos tienen relativamente pocas cerdas (setas). En la mayoría de las especies, solo hay dos, ubicadas en la parte inferior del cuerpo, justo detrás de la probóscide, y a menudo en forma de gancho. En otras, como Echiurus , también hay más cerdas cerca del extremo posterior del animal. A diferencia de la mayoría de los anélidos, los equiúridos adultos no presentan ningún rastro de segmentación. ^{[ 16 ]} La mayoría de los equiúridos son de color gris o marrón apagado, pero algunas especies tienen colores más brillantes, como el verde translúcido Listriolobus pelodes . ^{[ 18 ]}

La pared corporal es muscular. Rodea un gran celoma que conduce a un intestino largo y curvado con un ano en el extremo posterior del cuerpo. ^{[ 19 ]} El intestino está muy enrollado, lo que le confiere una longitud considerable en relación con el tamaño del animal. Un par de divertículos simples o ramificados están conectados al recto . Estos están revestidos de numerosos embudos diminutos ciliados que se abren directamente a la cavidad corporal y se presume que son órganos excretores. ^{[ 16 ]} La probóscide tiene una pequeña cavidad celómica separada del celoma principal por un tabique . ^{[ 15 ]}

Los equiúridos no poseen un sistema respiratorio diferenciado, absorbiendo oxígeno a través de la pared corporal tanto del tronco como de la probóscide, y a través de la cloaca en Urechis . ^{[ 15 ]} Aunque algunas especies carecen de un sistema vascular sanguíneo, cuando está presente, se asemeja al de otros anélidos. La sangre es esencialmente incolora, aunque algunas células que contienen hemoglobina están presentes en el líquido celómico de la cavidad corporal principal. Pueden existir entre uno y más de cien metanefridios para excretar desechos nitrogenados, que generalmente se abren cerca del extremo anterior del animal. ^{[ 16 ]} El sistema nervioso consta de un cerebro cerca de la base de la probóscide y un cordón nervioso ventral que recorre el cuerpo. Aparte de la ausencia de segmentación, esta disposición es similar a la de otros anélidos. Los equiúridos no tienen ojos ni otros órganos sensoriales diferenciados, ^{[ 16 ]} pero se presume que la probóscide tiene una función sensorial táctil. ^{[ 18 ]}

Los equiúridos son exclusivamente marinos y la mayoría de las especies viven en el océano Atlántico. Son principalmente infaunales , ocupando madrigueras en el lecho marino, ya sea en la zona intermareal inferior o en la zona submareal poco profunda (por ejemplo, los géneros Echiurus , Urechis e Ikeda ). ^{[ 18 ]} Otros viven en agujeros en cabezas de coral y en grietas de rocas. Algunos se encuentran en aguas profundas, incluso a profundidades abisales ; de hecho, más de la mitad de las 70 especies de Bonelliidae viven por debajo de los 3000 m (10 000 pies) . ^{[ 15 ]} A menudo se congregan en sedimentos con altas concentraciones de materia orgánica. Una especie, Lissomyema mellita , que vive frente a la costa sureste de los EE. UU., habita en las conchas (exoesqueletos) de dólares de arena muertos . Cuando el gusano es muy pequeño, entra en la concha y luego crece demasiado para salir. ^{[ 20 ]}  

En la década de 1970, se encontró el gusano cuchara Listriolobus pelodes en la plataforma continental frente a Los Ángeles en cantidades de hasta 1500 individuos por metro cuadrado (11 pies cuadrados) cerca de las salidas de aguas residuales . ^{[ 21 ]} Las actividades de excavación y alimentación de estos gusanos removieron y airearon el sedimento y promovieron un ecosistema equilibrado con una fauna más diversa de la que habría existido de otro modo en esta zona altamente contaminada . ^{[ 21 ]}

Un gusano cuchara puede desplazarse por la superficie extendiendo su probóscide y agarrando algún objeto antes de impulsar su cuerpo hacia adelante. Algunos gusanos, como Echiurus , pueden abandonar completamente el sustrato , nadando mediante la probóscide y contracciones de la pared corporal. ^{[ 22 ]}

Se ha estudiado el comportamiento de excavación en Echiurus echiurus . Al excavar, la probóscide se eleva y se pliega hacia atrás, sin participar en el proceso. La parte frontal del tronco adquiere forma de cuña y se empuja hacia adelante, clavando las dos quetas anteriores (cerdas quitinosas en forma de gancho) en el sedimento. A continuación, se tira del extremo posterior del tronco hacia adelante y las quetas posteriores lo fijan en su lugar. Estas maniobras se repiten y el gusano excava lentamente hacia adelante y hacia abajo. El gusano tarda unos cuarenta minutos en desaparecer de la vista. La madriguera desciende en diagonal y luego se aplana, pudiendo alcanzar aproximadamente un metro de longitud antes de ascender verticalmente a la superficie. ^{[ 23 ]}

Los gusanos cuchara son típicamente detritívoros , extendiendo su probóscide flexible y móvil para recolectar partículas orgánicas a su alcance. Algunas especies pueden extender la probóscide hasta diez veces su longitud contraída. La probóscide se mueve gracias a la acción de los cilios en su superficie inferior (ventral), que la impulsan hacia adelante. Al encontrar partículas de alimento, los lados de la probóscide se curvan hacia adentro formando un canal ciliado. ^{[ 15 ]}

Un gusano como Echiurus , que vive en el sedimento, extiende su probóscide desde el borde de su madriguera con la cara ventral sobre el sustrato. La superficie de la probóscide está bien provista de glándulas mucosas a las que se adhieren las partículas de alimento. El moco se agrupa en bolos mediante cilios , que luego son transportados a lo largo del surco de alimentación hasta la boca. La probóscide se retrae periódicamente dentro de la madriguera y posteriormente se extiende en otra dirección. ^{[ 18 ]}

Urechidae , otro grupo de habitantes de tubos, se ha convertido en filtrador . ^{[ 24 ]} Posee una probóscide corta y un anillo de glándulas mucosas en la parte frontal de su cuerpo. Expande su pared muscular para depositar un anillo de mucosidad en la pared de la madriguera y luego retrocede, exudando mucosidad a medida que avanza y tejiendo una red de mucosidad. Posteriormente, extrae agua a través de la madriguera mediante contracciones peristálticas y las partículas de alimento se adhieren a la red. Cuando esta se obstruye lo suficiente, el gusano cuchara avanza por su madriguera devorando la red y las partículas atrapadas. Este proceso se repite y, en un área rica en nutrientes, puede completarse en tan solo unos minutos. Las partículas grandes son expulsadas de la red y consumidas por otros invertebrados que viven comensales en la madriguera. Estos suelen incluir un pequeño cangrejo , un gusano escamoso y, a menudo, un pez que acecha justo dentro de la entrada posterior. ^{[ 18 ]}

Ochetostoma erythrogrammon obtiene su alimento por otro método. Posee dos madrigueras verticales conectadas por una horizontal. Al extender su probóscide a través del sustrato, introduce el material en su boca antes de separar las partículas comestibles. Puede alargar la probóscide considerablemente al explorar nuevas áreas y periódicamente invierte su orientación en la madriguera para utilizar la entrada posterior para alimentarse. ^{[ 25 ]} Otros gusanos cuchara viven ocultos en grietas de rocas, conchas vacías de gasterópodos, testículos de erizos de mar y lugares similares, extendiendo sus probóscides hacia el agua abierta para alimentarse. ^{[ 19 ]} Algunos son carroñeros o detritívoros, mientras que otros son herbívoros de interfaz y algunos son filtradores . ^{[ 26 ]}

Mientras la probóscide de un gusano cuchara excavador está en la superficie, corre el riesgo de ser depredada por peces bentónicos. En algunas especies, la probóscide se autotomiza (se rompe) si es atacada y el gusano regenera una probóscide en el transcurso de unas pocas semanas. ^{[ 18 ]} En un estudio en California, se encontró que uno de los elementos más comunes en la dieta del tiburón leopardo era el gusano posadero tubular ( Urechis caupo ), que extraía del sedimento por succión. ^{[ 27 ]}

Los equiúridos son dioicos , con individuos machos y hembras separados. Las gónadas están asociadas a la membrana peritoneal que recubre la cavidad corporal, en la cual liberan los gametos . Los espermatozoides y los óvulos completan su maduración en la cavidad corporal, antes de ser almacenados en sacos genitales, que son metanefridios especializados. En el momento del desove, los sacos genitales se contraen y los gametos son expulsados ​​a la columna de agua a través de poros en la superficie ventral del gusano. La fecundación es externa. ^{[ 16 ]}

La fecundación es interna en el orden sexualmente dimórfico Bonelliida, en el que los machos enanos viven dentro de la hembra. Los miembros del orden Echiurida tienen fecundación externa y son sexualmente monomórficos. ^{[ 28 ] [ 29 ]}

Los huevos fertilizados eclosionan en larvas trocóforas de vida libre . En algunas especies, la larva desarrolla brevemente un cuerpo segmentado antes de transformarse en el plan corporal adulto, lo que apoya la teoría de que los equiúridos evolucionaron a partir de ancestros segmentados que se asemejaban a anélidos más típicos. ^{[ 16 ]}

La especie Bonellia viridis , también notable por las posibles propiedades antibióticas de la bonelina , el compuesto químico verde presente en su piel, es inusual por su extremo dimorfismo sexual . Las hembras suelen medir 15 cm (6 pulgadas) de longitud corporal, sin incluir la probóscide, mientras que los machos miden solo de 1 a 3 mm (0,04 a 0,12 pulgadas) de largo y pasan su vida adulta dentro del saco genital de la hembra. ^{[ 16 ]}    

Los gusanos cuchara se consumen en el este y sureste de Asia. En Corea del Sur, los gusanos posaderos gordos ( Urechis unicinctus ) se conocen como gaebul (개불). Estos gusanos son muy apreciados y suelen encontrarse en mercados y puestos, picados y servidos crudos junto con pepino de mar , ascidia y erizo de mar crudos , aderezados con salsa de chile y salsa de soja . ^{[ 30 ]} También se consumen como un producto fermentado conocido como gaebul-jeot . ^{[ 31 ]}

Según el Registro Mundial de Especies Marinas : ^{[ 3 ]}

• suborden Bonelliida ^{[ 32 ]}
  • Familia Bonelliidae Lacaze-Duthiers, 1858
  • Familia Ikedidae Bock, 1942
• suborden Echiurida ^{[ 33 ]}
  • Familia Echiuridae Quatrefages, 1847
  • Familia Thalassematidae Forbes & Goodsir, 1841
  • Familia Urechidae Fisher & Macginitie, 1928

• 
  Un gusano de la familia Bonelliidae
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  Ochetostoma erythrogrammon , familia Echiuridae
• 
  Arhynchite hayaoi , familia Thalassematidae
• 
  Urechis unicinctus , familia Urechidae

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