virofago Sputnik

El virófago Sputnik (del ruso спутник , "satélite") es un agente subviral que se reproduce en células de amebas ya infectadas por un virus auxiliar determinado; Sputnik utiliza la maquinaria del virus auxiliar para reproducirse e inhibe la replicación de este. Se le conoce como virófago , por analogía con el término bacteriófago . ^{[ 2 ]}

Los virus como Sputnik, que dependen de la coinfección de la célula huésped por virus auxiliares, se conocen como virus satélite . En el momento de su descubrimiento en una torre de refrigeración de agua de París en 2008, Sputnik fue el primer virus satélite conocido que inhibió la replicación de su virus auxiliar y, por lo tanto, actuó como parásito de dicho virus. Por analogía, se le denominó virófago . ^{[ 2 ]}

Se encontraron virófagos Sputnik infectando virus gigantes del grupo A de Mimiviridae . Sin embargo, son capaces de crecer en amebas infectadas por Mimiviridae de cualquiera de los grupos A, B y C. ^{[ 3 ]}

Sputnik se aisló por primera vez en 2008 a partir de una muestra obtenida de humanos; se extrajo del líquido de las lentes de contacto de un individuo con queratitis . ^{[ 4 ]} Sin embargo, se ha descubierto que el virófago Sputnik se multiplica dentro de especies del protozoo patógeno oportunista Acanthamoeba , pero solo si esa ameba está infectada con el gran mamavirus . Sputnik aprovecha las proteínas del mamavirus para producir rápidamente nuevas copias de sí mismo. ^{[ 2 ] [ 5 ]}

Mamavirus se conoce formalmente como Acanthamoeba polyphaga mimivirus (APMV) y es un pariente cercano del mimivirus previamente conocido . El mimivirus es un gigante en el mundo viral; tiene más genes que muchas bacterias y realiza funciones que normalmente solo ocurren en organismos celulares. Mamavirus es incluso más grande que mimivirus, pero ambos son muy similares en el sentido de que forman grandes fábricas virales y partículas virales complejas. ^{[ 6 ]} Sin embargo, existen condiciones en las que Sputnik no puede producir nuevos viriones dentro de estos virus. Se ha observado que cuando Mimivirus se cultiva con amebas libres de gérmenes, se producen viriones calvos que carecen de las fibras superficiales características de este virus. Por razones desconocidas, Sputnik no puede replicarse y producir nuevos viriones en estos virus calvos. ^{[ 7 ]} El crecimiento de virófagos es deletéreo para APMV y da como resultado la producción de formas abortivas y un ensamblaje anormal de la cápside de APMV. En uno de los experimentos realizados mediante la inoculación de Acanthamoeba polyphaga con agua que contenía una cepa original de APMV, se descubrió que varias capas de cápsides se acumulan asimétricamente en un lado de la partícula viral, lo que provoca que el virus se vuelva ineficaz. Sputnik disminuyó el rendimiento de partículas virales infecciosas en un 70 % y también redujo la lisis de la ameba en un factor de tres a las 24 h. ^{[ 2 ]}

Sputnik tiene un genoma de ADN circular de doble cadena que consta de 18.343 pares de bases . ^{[ 6 ]} Contiene genes capaces de infectar los tres dominios de la vida: Eukarya , Archaea y Bacteria . De los veintiún genes codificadores de proteínas predichos, tres aparentemente derivan del propio APMV, uno es un homólogo de un virus arqueal y otros cuatro son homólogos de proteínas en bacteriófagos y virus eucariotas. El hecho de que tres de estos genes deriven de APMV indica que Sputnik es capaz de participar en procesos de transferencia genética y mediar la transferencia genética lateral entre virus gigantes. ^{[ 8 ]} Trece son ORFans , es decir, no tienen homólogos detectables en las bases de datos de secuencias actuales. El genoma de Sputnik tiene un alto contenido de AT (73%), similar al de APMV. Contiene 16 bucles en horquilla predichos , todos menos dos de los cuales caen entre ORF. ^{[ 9 ]}

En el conjunto de datos ambientales del Global Ocean Survey se detectaron otros homólogos, como los de una helicasa-primasa , una ATPasa de empaquetamiento , una subunidad de unión al ADN de una transposasa de secuencia de inserción y una proteína de cinta de zinc, lo que sugiere que los virófagos podrían ser una familia de virus actualmente desconocida.

Se descubrió que Sputnik contenía genes compartidos con APMV. Estos genes podrían haber sido adquiridos por Sputnik tras la asociación de APMV con el huésped y la posterior interacción entre el virófago y el huésped viral. La recombinación dentro de la fábrica viral podría haber dado lugar al intercambio de genes. Sputnik constituye una de las pruebas más convincentes de la mezcla y el emparejamiento de genes entre virus.

La presencia de estos genes homólogos al mimivirus en Sputnik sugiere que la transferencia genética entre Sputnik y el mimivirus puede ocurrir durante la infección de Acanthamoeba . Por lo tanto, se plantea la hipótesis de que el virófago podría ser una fuente de vehículo que media la transferencia genética lateral entre virus gigantes, los cuales constituyen una parte significativa de la población de virus de ADN en ambientes marinos. Además, la presencia de tres genes APMV en Sputnik implica que la transferencia genética entre un virófago y un virus gigante es crucial para la evolución viral. ^{[ 10 ]}

El virófago Sputnik tiene una cápside de 74  nm de diámetro, con simetría icosaédrica . ^{[ 11 ]} Dentro de cada unidad asimétrica de la estructura, hay 4 y 1/3 capsómeros de hexón . En el eje de simetría triple se encuentra un hexón que da origen al 1/3 de hexón en cada unidad asimétrica. ^{[ 12 ]} Hay fibras flexibles, similares a hongos, que sobresalen de cada hexámero. ^{[ 13 ]} Cada unidad asimétrica también alberga 1/5 de un pentón que se encuentra en cada eje de simetría quíntuple. ^{[ 12 ]} En el centro de los pentámeros hay cavidades que pueden permitir la entrada o salida de ADN. ^{[ 13 ]} Sputnik tiene un número de triangulación de 27 con 260 hexámeros y 12 pentámeros. Este virus no contiene una membrana lipídica, lo que contradice lo que se había informado previamente. ^{[ 12 ]}

El género Sputnikvirus tiene dos especies, que a su vez se pueden dividir en cepas:

• Especie de virus dependiente de Mimivirus Sputnik ( Sputnikvirus mimiviri ). Los tres virófagos Sputnik comparten más del 99% de su ADN y pueden crecer con virus de cualquier grupo A, B y C de Mimiviridae. ^{[ 3 ]}
  • El Sputnik 1 fue descubierto en 2008. Su huésped es el Mamavirus .
  • Sputnik 2 fue descubierto en 2012. Puede infectar a Acanthamoeba polyphaga. Virus de las lentillas (Mimiviridae grupo A). ^{[ 3 ] [ 5 ]}
  • Sputnik 3 fue descubierto en 2013. Fue aislado con el reportero Mimivirus (que no es su huésped viral natural). ^{[ 14 ] [ 3 ]}
• Especie de virus dependiente de Mimivirus Zamilon ( Sputnikvirus zamilonense ). No puede infectar al grupo A debido a un sistema de defensa MIMIVIRE . ^{[ 15 ]}
  • El Zamilon 1 fue descubierto en 2013 en Túnez.
  • Zamilon 2 fue descubierto en 2015 en Norteamérica.

En marzo de 2011, se describieron dos virofagos adicionales: el virofago Mavirus que se alimenta del virus gigante Cafeteria roenbergensis , ^{[ 16 ] [ 3 ]} y el virofago Organic Lake (OLV), encontrado en el lago salino Organic Lake en la Antártida, y que se alimenta de ficodnavirus que atacan a las algas . ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 5 ]} El virofago Zamilon fue el primero en encontrarse infectando a un miembro del grupo C de Mimiviridae (es decir, el virus Mont1 ), siendo capaz de crecer también en el grupo B de Mimiviridae, pero no en el grupo A. ^{[ 3 ]}

Todos los virus hospedadores de los virófagos conocidos pertenecen al grupo de virus de ADN grandes nucleocitoplasmáticos . Se han realizado estudios para demostrar similitudes entre los diversos virófagos. Los genes homólogos entre los virófagos incluyen la presunta ATPasa de empaquetamiento de ADN de la familia FtsK-HerA (ATPasa), la presunta helicasa/primasa de ADN (HEL/PRIM), la presunta proteasa de cisteína (PRSC), la presunta MCP y la presunta proteína de la cápside menor (mCP). Estos genes también se denominan genes centrales conservados, aunque a veces no existe similitud de secuencia o esta es muy poca entre estos virófagos. ^{[ 19 ]}

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• Estructuras macromoleculares 3D del virofago Sputnik en el Banco de Datos EM