Cleptoparasitismo

Hay muchos linajes de abejas cuco , todas las cuales depositan sus huevos en las celdas del nido de otras abejas , a menudo dentro de la misma familia. ^{[ 7 ]} Bombus bohemicus , por ejemplo, parasita a varias otras especies de su género, incluyendo B. terrestris , B. lucorum y B. cryptarum . ^{[ 8 ]} Estos son ejemplos de la regla de Emery , nombrada en honor al entomólogo italiano Carlo Emery , que afirma que los parásitos sociales entre los insectos, incluyendo los cleptoparásitos, tienden a estar estrechamente relacionados con sus huéspedes. ^{[ 9 ] [ 10 ]} El linaje monofilético más grande de abejas cleptoparásitas es Nomadinae (una subfamilia de Apidae ), que comprende varios cientos de especies en 35 géneros. ^{[ 11 ]}

Las avispas cuco (Chrysididae) ponen sus huevos en los nidos de las avispas alfareras y de barro . Otras familias de avispas tienen especies "cuco" que parasitan a especies relacionadas, como por ejemplo Polistes sulcifer , que parasita a una especie relacionada, P. dominula . ^{[ 12 ] [ 13 ]} Numerosas otras familias de avispas tienen géneros o linajes más grandes de los cuales algunos o todos los miembros son cleptoparásitos (por ejemplo, el género Ceropales en Pompilidae y la tribu Nyssonini en Crabronidae ). ^{[ 7 ]} Algunas de estas especies son inquilinas y parásitas de cría en lugar de cleptoparásitas. ^{[ 14 ]}

Otros se denominan cleptoparasitoides, es decir, parasitoides que seleccionan huéspedes que han sido parasitados por otra hembra. Los cleptoparasitoides pueden aprovechar las perforaciones hechas por parasitoides anteriores en sus huéspedes; pueden seguir los rastros o huellas dejadas por parasitoides para localizar huéspedes; o utilizar huéspedes ya debilitados por otros parasitoides. ^{[ 15 ]} Especialmente este último se conoce como parasitismo pirata. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

Algunas moscas verdaderas (Diptera) son cleptoparásitas; la estrategia es especialmente común en la subfamilia Miltogramminae de la familia Sarcophagidae . También hay algunos cleptoparásitos en las familias Chloropidae y Milichiidae . Algunos milichiidos adultos, por ejemplo, visitan telarañas donde se alimentan de chinches apestosas medio devoradas . Otros están asociados con moscas ladronas ( Asilidae ) o hormigas Crematogaster . ^{[ 18 ]} Las moscas del género Bengalia ( Calliphoridae ) roban alimento y pupas transportadas por hormigas y a menudo se encuentran junto a sus senderos de forrajeo. ^{[ 19 ]} Se informa que Musca albina ( Muscidae ) muestra un comportamiento cleptoparásito, poniendo huevos solo en bolas de estiércol enterradas por una de varias especies de escarabajos rodadores de estiércol coexistentes . ^{[ 20 ]}

Los escarabajos peloteros del género Scarabeus trasladan grandes cantidades de estiércol de vertebrados, formando bolas con este material hasta sus nidos para alimentar a sus larvas. Varias especies más pequeñas de escarabajos peloteros no recolectan el estiércol por sí mismas, sino que lo toman de los nidos de especies más grandes. Por ejemplo, las especies de Onthophagus entran en las bolas de estiércol mientras los escarabajos Scarabeus las están formando. ^{[ 21 ]}

Muchos insectos semiacuáticos ( Heteroptera ) son cleptoparásitos de su propia especie. En un estudio, cuando el insecto Velia caprai (grillo acuático) capturaba presas de más de 7,9 mg, otros insectos de la misma especie se unían y consumían con éxito partes de la presa. ^{[ 22 ]}

Se sabe que las arañas cleptoparásitas , que roban o se alimentan de presas capturadas por otras arañas, pertenecen a cinco familias:

• Theridiidae ( especies de Argyrodes )
• Dictynidae ( Archaeodictyna ulova )
• Salticidae (especies de Portia y Simaetha )
• Symphytognathidae ( Curimagua bayano )
• Mysmenidae ( Isela okuncana , Isela inquilina y especies Mysmenopsis ). ^{[ 23 ]}

Algunas especies de aves son cleptoparásitas especializadas, mientras que muchas otras son oportunistas. Los págalos (incluidos los págalos comunes) y las fragatas dependen en gran medida de perseguir a otras aves marinas para obtener alimento. Otras especies, incluidas las rapaces , las gaviotas , los charranes , las fochas y algunos patos y aves playeras , lo hacen de forma oportunista. Entre los oportunistas, como el charrán rosado , las aves progenitoras involucradas en el cleptoparasitismo tienen más éxito en la crianza de las nidadas que los individuos no cleptoparásitos. ^{[ 24 ] [ 25 ]} Se ha observado a águilas calvas atacando a rapaces más pequeñas, como águilas pescadoras , para robarles peces. ^{[ 26 ]} Entre las aves paseriformes , se ha registrado que los alcaudones enmascarados roban comida a los collalbas , ^{[ 27 ]} y que los mirlos comunes roban caracoles aplastados a otros zorzales . ^{[ 24 ]}

Durante las temporadas de anidación de aves marinas , las fragatas sobrevuelan las colonias , esperando a que los padres regresen a sus nidos con alimento para sus crías. A medida que las aves que regresan se acercan a la colonia, las fragatas, rápidas y ágiles, se abalanzan sobre ellas para perseguirlas con vigor; a veces atrapan a los rabijuncos por sus largas plumas de la cola. El nombre de fragata , así como muchos de sus nombres coloquiales, como carabela portuguesa y pirata del mar , denotan este comportamiento. ^{[ 28 ]} Sin embargo, la cantidad de alimento que obtiene la fragata magnífica mediante el cleptoparasitismo puede ser marginal. ^{[ 29 ]}

Las gaviotas son tanto perpetradoras como víctimas de cleptoparasitismo oportunista, especialmente durante la época de cría. Si bien la víctima suele ser otro miembro de la misma especie, otras gaviotas (principalmente más pequeñas) y charranes también pueden ser el objetivo. En América , cuando los pelícanos pardos emergen y vacían el agua de sus picos, a veces les roban la comida las gaviotas de Heermann y las gaviotas reidoras , que acechan cerca y capturan los alimentos que escapan. ^{[ 30 ]} Las gaviotas sombrías son hábiles cleptoparásitas, robando a otras gaviotas y a aves rapaces. Varias especies de gaviotas roban comida a los humanos, por ejemplo, comida para llevar en balnearios. ^{[ 31 ]}

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  Gaviota occidental ( Larus occidentalis ) persiguiendo a un elegante charrán ( Thalasseus elegans ).
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  Gaviota cabecinegra ( Chroicocephalus ridibundus ) intentando robar un pez capturado por un charrán común ( Sterna hirundo ).
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  El cormorán grande volador ( Phalacrocorax carbo ) le ha quitado un pez al que estaba en el agua.

La relación entre las hienas manchadas y los leones , en la que cada especie roba las presas de la otra, ^{[ 32 ]} es una forma de cleptoparasitismo. ^{[ 22 ]} Los guepardos son objetivos comunes. Los osos, los coyotes y los lobos son muy oportunistas y todos tienen este comportamiento. Los macacos cangrejeros también han exhibido comportamientos cleptoparasitarios. Todas las especies de hienas participan en este comportamiento cuando pueden, al igual que los chacales . ^{[ 33 ]} Los cazadores humanos pueden tomar comúnmente los restos de presas recién cazadas de otros carnívoros, como leones y linces euroasiáticos . ^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]} Se ha observado a los delfines de Risso cargando "de frente" a los cachalotes , haciendo que abran la boca; se ha sugerido que el acoso observado resulta en cierta regurgitación , y que el alimento es luego comido por los delfines de Risso. Este comportamiento es raro y puede ser oportunista. ^{[ 37 ]}

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  Un guepardo ha matado a un impala (y se ha comido parte de él), creando así una presa para el cleptoparasitismo.
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  Poco después, las hienas han ahuyentado al guepardo y están alimentándose.