
El órgano subgenual es un órgano presente en los insectos que interviene en la percepción del sonido. Su nombre ( del latín sub: " debajo" y genus: " rodilla") hace referencia a la ubicación de este órgano justo debajo de la rodilla, en la tibia de todas las patas de la mayoría de los insectos.
La función de este órgano la realizan agrupaciones de escolopidios , la unidad mecanorreceptora en los invertebrados. Se cree que este órgano es un vestigio evolutivo de los insectos ancestrales que utilizaban sus patas para detectar vibraciones en el sustrato subyacente.
La anatomía y la inervación del órgano varían considerablemente entre especies. Sin embargo, el órgano puede ser lo suficientemente sensible como para detectar desplazamientos de menos de 1 nm en el suelo, y a veces ondas sonoras aéreas. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] La sensibilidad del órgano varía de una especie a otra; en ortópteros , himenópteros y lepidópteros , la sensibilidad es del orden de un kilohercio (o más) , mientras que en hemípteros alcanza solo unos pocos cientos de hercios . [ 5 ]
Características dentro de los órdenes
- Lepidópteros e Himenópteros : poseen órganos subgenuales menos desarrollados; en los primeros, están suspendidos del nervio subgenual, en los segundos, tienen forma de cono.
- El órgano subgenual es particularmente importante en las avispas parasitoides, donde es una forma importante de encontrar animales objetivo adecuados en los sustratos. [ 6 ]
- Ortópteros : poseen órganos subgenuales particularmente bien desarrollados asociados con un órgano timpánico en la tibia que probablemente cumple una función separada; el órgano subgenual a menudo se encuentra cerca de otros órganos que contienen escolopidios.
- Blattodea : el órgano subgenual suele estar situado cerca de otros órganos sensoriales que contienen escolopidios , dentro del complejo del órgano subgenual (SGO). [ 3 ]
- En las cucarachas Periplaneta , se ha determinado una sensibilidad de hasta 2 nm de desplazamiento. [ 5 ]
- Dípteros y coleópteros : carecen por completo de dicho órgano.
- Mecoptera : Panorpa tiene solo una neurona sensorial, mientras que algunas avispas parasitoides tienen hasta 400 escolopidios en sus órganos.
Desarrollo
Teleogryllus commodus
Cada estadio larvario forma un escolopidio que contribuye a la organogénesis. Todos los escolopidios se forman en el tercer estadio larvario y el órgano ya tiene su forma final en el momento de la eclosión del huevo. [ 7 ] Una estructura bilobar en el embrión de langosta forma el precursor del órgano subgenual. [ 8 ] El crecimiento axonal desde el órgano subgenual en los saltamontes depende de la semaforina I. [ 9 ]
Ephippiger ephippiger
En el saltamontes, todos los escolopidios (22-24 en total) ya están presentes en la primera etapa larvaria. En esta última, el órgano aumenta de tamaño proporcionalmente al crecimiento de la extremidad que lo contiene y tiene forma de abanico. [ 10 ]
Anatomía en especies específicas
Abejas melíferas
En la abeja melífera Apis mellifera , la detección por el órgano subgenual está dirigida por la inercia de la hemolinfa ; esto provoca un movimiento diferencial del órgano que nada en la hemolinfa con respecto al resto de la extremidad. Más de 39 escolopidios , células sensoriales, participan en la detección del movimiento de la hemolinfa entre la cutícula y dos tráqueas. Su funcionalidad es similar a la del sistema vestibular de los vertebrados. [ 11 ] El órgano de la abeja tiene forma de cono, se ramifica desde su nervio y casi obstruye el flujo de hemolinfa a través de la extremidad. [ 12 ]
Hormigas carpinteras
En la hormiga carpintera Camponotus ligniperda , el órgano subgenual tiene forma de esfera deformada. En un extremo, las células de fijación lo conectan a la cutícula; en el otro, está inervado por el nervio tibial. El órgano tiene forma de cavidad rodeada por una membrana monocelular fuertemente plegada en su interior. Sensilas se extienden hacia la cavidad, cada una conteniendo una neurona con dendritas, cilios y células gliales asociadas dentro de una cavidad linfática conectada a la cavidad del órgano subgenual. [ 13 ]
Termitas
En la termita Zootermopsis angusticollis y la cucaracha Periplaneta americana , la vibración se percibe después de unos 10-20 milisegundos y deja de percibirse después de uno o dos segundos. Hay dos tipos de células con diferente orientación espacial en el órgano; posiblemente, la oscilación hace que las células se desplacen entre sí y generen una señal. [ 14 ] Algunas investigaciones iniciales afirmaron que la sensibilidad del órgano subgenual de Periplaneta podría ser mucho mayor que el umbral de aproximadamente un diámetro atómico determinado para las células cocleares ; investigaciones más recientes indicaron que dicha sensibilidad podría haber sido el resultado de artefactos, siendo la sensibilidad real comparable a la de la cóclea. [ 15 ]
Cucarachas
En las cucarachas Blaberus discoidalis y Blattella germanica , el órgano tiene forma de abanico y se extiende a lo largo de la extremidad. Gran parte de su volumen está ocupado por células discoidales que cumplen funciones accesorias; estas se encuentran entre una capa de células epidérmicas unida a la cutícula y el tejido conectivo. Las estructuras sensoriales llamadas sensilas cordotonales participan en la percepción del movimiento propiamente dicho y contienen una neurona por sensila, aproximadamente entre 40 y 50 en total. Esta neurona posee una sola dendrita y varios cilios se extienden desde ella. [ 16 ]
crisopa verde
En Chrysoperla carnea , la crisopa verde , el órgano está involucrado en el comportamiento sexual y la comunicación interindividual o incluso interespecífica. Un velo recorre el interior de cada pata y está formado por células de la cápsula. Tres escolopidios se extienden desde el velo hasta la pared de la pata, cada uno conteniendo una neurona sensorial con una dendrita y cilios adheridos. La dendrita está acompañada por una célula denominada escolopal, que genera una estructura intracelular rica en electrones que rodea la dendrita. [ 17 ]
Grillos
En el grillo cavernícola Troglophilus neglectus, el órgano subgenual es bastante simple y está asociado con un órgano intermedio . Ambos están inervados por uno o dos nervios, dependiendo del individuo. [ 3 ]
En el grillo de patas abiertas Comicus calcaris , el órgano subgenual está asociado con un homólogo de la cresta acústica y un órgano intermedio. Este sistema orgánico no es apto para oír sonidos, pero es posible que se haya formado por reducción de un órgano auditivo preexistente. Los tres órganos están inervados por el mismo nervio, y el órgano subgenual de este género posee el mayor número de células nerviosas de todos los Ensifera sin tímpanos. [ 18 ]
En el insecto Karoophasma biedouwense , el órgano subgenual está asociado con cuatro órganos adicionales que contienen escolopidios , una característica compartida con Mantophasmatodea . Entre 15 y 30 células escolopidiales componen el órgano subgenual, con mayor cantidad en las extremidades posteriores. Estas forman una estructura en forma de abanico que se ramifica desde la parte anterior de la extremidad. También se asocian sensilas campaniformes al órgano. No existen diferencias sexuales en el órgano subgenual. Los cinco órganos presentan menor sensibilidad a las altas frecuencias y parecen utilizarse en ejemplares machos para identificar a las hembras. [ 19 ]
En el grillo Gryllus assimilis, el órgano subgenual ocupa la mayor parte de la tibia y tiene forma de abanico. Está conectado a dos ganglios neuronales diferentes: uno con tres neuronas bipolares y otro con decenas de neuronas que también inervan otros órganos sensoriales de insectos ubicados en la pata. La mayor parte del órgano subgenual está inervada por este ganglio principal, excepto la parte más proximal. También hay un órgano intermedio y un órgano timpánico. [ 20 ]
Chinches apestosas
En la chinche Nezara viridula, el órgano contiene solo dos escolopidios. El órgano está unido a la cara anterior de la tibia y cuelga dentro de la cavidad sanguínea tibial. Dos células de la cápsula le dan forma de abanico. El análisis de la respuesta neuronal a la vibración indica que el órgano experimenta resonancia tras la estimulación, con una atenuación lenta. La sensibilidad se correlaciona con los sonidos que emite el propio insecto. [ 21 ]
insectos palo
En los insectos palo Carausius morosus y Siyploidea sipylus , además del órgano subgenual, se encuentra un órgano distal altamente desarrollado, pero este contiene menos escolopidios que el órgano subgenual. El órgano tiene forma semicircular dentro de la extremidad y está inervado por tres nervios diferentes, uno de los cuales también inerva el órgano distal. En ambas especies, el órgano subgenual contiene más de 40 escolopidios. [ 22 ]
Referencias
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- Morfología de los insectos