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colículo superior

En neuroanatomía , el colículo superior ( del latín ' colina superior ' ) es una estructura que se encuentra en el techo del mesencéfalo de los mamíferos . [ 1 ] En los vertebra...

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En neuroanatomía , el colículo superior ( del latín ' colina superior ' ) es una estructura que se encuentra en el techo del mesencéfalo de los mamíferos . [ 1 ] En los vertebrados no mamíferos , la estructura homóloga se conoce como tectum óptico o lóbulo óptico . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] El adjetivo tectal se usa comúnmente para ambas estructuras. 

En los mamíferos, el colículo superior constituye un componente principal del mesencéfalo. Es una estructura par que, junto con los colículos inferiores pares , forma los cuerpos cuadrigéminos . El colículo superior es una estructura estratificada, con un patrón similar en todos los mamíferos. [ 4 ] Las capas se pueden agrupar en capas superficiales ( estrato óptico y superiores) y las capas más profundas restantes. Las neuronas de las capas superficiales reciben información directa de la retina y responden casi exclusivamente a estímulos visuales. Muchas neuronas de las capas más profundas también responden a otras modalidades, y algunas responden a estímulos de múltiples modalidades. [ 5 ] Las capas más profundas también contienen una población de neuronas motoras, capaces de activar los movimientos oculares , así como otras respuestas. [ 6 ] En otros vertebrados, el número de capas en el tectum óptico homólogo varía. [ 4 ]

La función general del sistema tectal es dirigir las respuestas conductuales hacia puntos específicos en el espacio centrado en el cuerpo. Cada capa contiene un mapa topográfico del mundo circundante en coordenadas retinotópicas , y la activación de neuronas en un punto particular del mapa evoca una respuesta dirigida hacia el punto correspondiente en el espacio. En primates, el colículo superior se ha estudiado principalmente con respecto a su papel en la dirección de los movimientos oculares. La entrada visual de la retina, o la entrada de "comando" de la corteza cerebral, crea un "pico" de actividad en el mapa tectal que, si es lo suficientemente fuerte, induce un movimiento sacádico ocular . Sin embargo, incluso en primates, el colículo superior también está involucrado en la generación de giros de cabeza dirigidos espacialmente, movimientos de alcance de brazos, [ 7 ] y cambios de atención que no implican ningún movimiento manifiesto. [ 8 ] En otras especies, el colículo superior está involucrado en una amplia gama de respuestas, incluidos giros de todo el cuerpo en ratas que caminan. En los mamíferos, y especialmente en los primates, la expansión masiva de la corteza cerebral reduce el colículo superior a una fracción mucho menor del cerebro total. No obstante, sigue siendo importante por su función como centro integrador principal de los movimientos oculares.

En especies no mamíferas, el tectum óptico interviene en numerosas respuestas, como la natación en peces, el vuelo en aves, los ataques con la lengua a las presas en ranas y los ataques con los colmillos en serpientes. En algunas especies, como peces y aves, el tectum óptico, también conocido como lóbulo óptico, es uno de los componentes más grandes del cerebro.

Nota sobre la terminología: Este artículo sigue la terminología establecida en la bibliografía, utilizando el término "colículo superior" al hablar de mamíferos y "tectum óptico" al hablar de especies no mamíferas específicas o de vertebrados en general.

Estructura

Sección del mesencéfalo a la altura de los colículos superiores.
Cerebro posterior y mesencéfalo; vista posterolateral. El colículo superior está marcado en azul.

El colículo superior es una estructura par del mesencéfalo dorsal y forma parte del tectum mesencefálico . Los dos colículos superiores se sitúan inferior/caudal a la glándula pineal y al esplenio del cuerpo calloso . Están superpuestos por el pulvinar del tálamo, y un núcleo geniculado medial del tálamo se sitúa lateral a cada colículo superior. [ 9 ] Los dos colículos inferiores se sitúan inmediatamente inferior/caudal a los colículos superiores; los colículos inferior y superior se conocen colectivamente como los cuerpos cuadrigéminos (en latín, cuerpos cuádruples ). Los colículos superiores son más grandes que los inferiores, aunque estos últimos son más prominentes. [ 10 ]

El brazo del colículo superior (o brazo superior ) es una rama que se extiende lateralmente desde el colículo superior y, pasando hacia el tálamo entre el pulvinar y los núcleos geniculados mediales, se continúa en parte en una eminencia llamada núcleo geniculado lateral y en parte en el tracto óptico .

El colículo superior está asociado con una estructura cercana llamada núcleo parabigeminal , a menudo denominada su satélite. En el tectum óptico, esta estructura cercana se conoce como núcleo del istmo . [ 11 ]

El colículo superior es una estructura sináptica estratificada. [ 12 ] La microestructura del colículo superior y del tectum óptico varía entre especies. Por regla general, siempre existe una clara distinción entre las capas superficiales, que reciben información principalmente del sistema visual y muestran respuestas principalmente visuales, y las capas más profundas, que reciben diversos tipos de información y se proyectan a numerosas áreas cerebrales relacionadas con el movimiento. La distinción entre estas dos zonas es tan clara y consistente que algunos anatomistas han sugerido que deberían considerarse estructuras cerebrales separadas.

En los mamíferos se identifican siete capas [ 13 ] Las tres capas superiores se denominan superficiales :

  • La lámina I o SZ , el estrato zonal , es una capa delgada compuesta por pequeños axones mielinizados junto con células marginales y horizontales.
  • La lámina II o SGS , el estrato gris superficial ("capa gris superficial"), contiene muchas neuronas de diversas formas y tamaños.
  • La lámina III o SO , el estrato óptico ("capa óptica"), está formada principalmente por axones procedentes del tracto óptico .

A continuación vienen dos capas intermedias :

  • La lámina IV o SGI , el estrato gris intermedio , es la capa más gruesa y está repleta de neuronas de diversos tamaños. Esta capa suele tener el mismo grosor que todas las demás juntas. Generalmente se subdivide en partes superior e inferior.
  • La lámina V o SAI , el estrato album intermedio ("capa blanca intermedia"), se compone principalmente de fibras de diversas procedencias.

Finalmente llegan las dos capas profundas :

  • La lámina VI o SGP , el estrato gris profundo ("capa gris profunda"), consta de neuronas poco compactas y fibras mielinizadas.
  • La lámina VII o SAP , el estrato album profundum ("capa blanca profunda"), que se encuentra directamente encima de la sustancia gris periacueductal , está compuesta enteramente de fibras.

Circuitos neuronales

Las capas superficiales reciben información principalmente de la retina, las áreas de la corteza cerebral relacionadas con la visión y dos estructuras relacionadas con el tectum llamadas pretectum y núcleo parabigeminal . La información retiniana abarca toda la zona superficial y es bilateral, aunque la porción contralateral es más extensa. La información cortical proviene principalmente de la corteza visual primaria (área 17, V1), la corteza visual secundaria (áreas 18 y 19 ) y los campos oculares frontales . El núcleo parabigeminal desempeña un papel muy importante en la función tectal, que se describe más adelante.

A diferencia de las entradas dominadas por la visión a las capas superficiales, las capas intermedias y profundas reciben entradas de un conjunto muy diverso de estructuras sensoriales y motoras. La mayoría de las áreas de la corteza cerebral se proyectan a estas capas, aunque la entrada de las áreas de "asociación" tiende a ser más pesada que la entrada de las áreas sensoriales o motoras primarias. [ 14 ] Sin embargo, las áreas corticales involucradas y la fuerza de sus proyecciones relativas difieren entre especies. [ 15 ] Otra entrada importante proviene de la sustancia negra , pars reticulata , un componente de los ganglios basales . Esta proyección utiliza el neurotransmisor inhibidor GABA y se cree que ejerce un efecto de "compuerta" en el colículo superior. Las capas intermedias y profundas también reciben entrada del núcleo trigeminal espinal , que transmite información somatosensorial de la cara, así como del hipotálamo , la zona incierta , el tálamo y el colículo inferior .

Además de sus entradas distintivas, las zonas superficial y profunda del colículo superior también tienen salidas distintivas. Una de las salidas más importantes se dirige al pulvinar y a las áreas intermedias laterales del tálamo, que a su vez proyectan a áreas de la corteza cerebral involucradas en el control de los movimientos oculares. También existen proyecciones desde la zona superficial a los núcleos pretectales, al núcleo geniculado lateral del tálamo y al núcleo parabigeminal. Las proyecciones desde las capas más profundas son más extensas. Hay dos grandes vías descendentes que se dirigen al tronco encefálico y a la médula espinal , y numerosas proyecciones ascendentes a diversos centros sensoriales y motores, incluyendo varios que participan en la generación de los movimientos oculares.

Ambos colículos también tienen proyecciones descendentes hacia la formación reticular pontina paramediana y la médula espinal, por lo que pueden participar en respuestas a estímulos más rápidas de lo que permitiría el procesamiento cortical.

Estructura de mosaico

En un examen detallado, las capas coliculares no son en realidad láminas lisas, sino que están divididas en una disposición de panal de abejas de columnas discretas. [ 16 ] La indicación más clara de la estructura columnar proviene de las entradas colinérgicas que surgen del núcleo parabigeminal, cuyos terminales forman grupos uniformemente espaciados que se extienden desde arriba hasta abajo del tectum . [ 17 ] Varios otros marcadores neuroquímicos, incluyendo calretinina, parvalbúmina, GAP-43 y receptores NMDA, y conexiones con numerosas otras estructuras cerebrales en el tronco encefálico y el diencéfalo, también muestran una inhomogeneidad correspondiente. [ 18 ] El número total de columnas se ha estimado en alrededor de 100. [ 16 ] El significado funcional de esta arquitectura columnar no está claro, pero es interesante que evidencia reciente haya implicado las entradas colinérgicas como parte de un circuito recurrente que produce dinámicas de "el ganador se lo lleva todo" dentro del tectum, como se describe con más detalle a continuación.

Todas las especies examinadas —incluidos mamíferos y no mamíferos— muestran compartimentación, pero existen algunas diferencias sistemáticas en los detalles de la organización. [ 17 ] En especies con retina de tipo rayado (principalmente especies con ojos situados lateralmente, como conejos y ciervos), los compartimentos cubren toda la extensión del SC. Sin embargo, en especies con fóvea situada centralmente, la compartimentación se interrumpe en la parte anterior (rostral) del SC. Esta porción del SC contiene muchas neuronas de "fijación" que se activan continuamente mientras los ojos permanecen fijos en una posición constante.

Función

La historia de la investigación del tectum óptico ha estado marcada por varios cambios importantes de opinión. Antes de 1970, la mayoría de los estudios involucraban a animales no mamíferos (peces, ranas, aves), es decir, especies en las que el tectum óptico es la estructura dominante que recibe información de los ojos. La opinión general entonces era que el tectum óptico, en estas especies, es el principal centro visual en el cerebro de los animales no mamíferos y, como consecuencia, está involucrado en una amplia variedad de comportamientos. [ 19 ] Sin embargo, desde la década de 1970 hasta la de 1990, los registros neuronales de mamíferos, principalmente monos, se centraron principalmente en el papel del colículo superior en el control de los movimientos oculares. Esta línea de investigación llegó a dominar la literatura hasta tal punto que la opinión mayoritaria era que el control de los movimientos oculares es la única función importante en los mamíferos, una visión que todavía se refleja en muchos libros de texto actuales.

Sin embargo, a finales de la década de 1990, experimentos con animales cuyas cabezas podían moverse libremente demostraron claramente que el colículo superior produce cambios en la mirada , generalmente compuestos por movimientos combinados de cabeza y ojos, en lugar de movimientos oculares propiamente dichos . Este descubrimiento reavivó el interés por la amplia gama de funciones del colículo superior y propició estudios de integración multisensorial en diversas especies y situaciones. No obstante, el papel del colículo superior en el control de los movimientos oculares se comprende con mucha mayor profundidad que el de cualquier otra función.

Estudios conductuales han demostrado que el SC no es necesario para el reconocimiento de objetos, pero desempeña un papel fundamental en la capacidad de dirigir conductas hacia objetos específicos, y puede sustentar esta capacidad incluso en ausencia de la corteza cerebral. [ 20 ] Por lo tanto, los gatos con daño importante en la corteza visual no pueden reconocer objetos, pero aún pueden seguir y orientarse hacia estímulos en movimiento, aunque más lentamente de lo habitual. Sin embargo, si se extirpa la mitad del SC, los gatos girarán constantemente hacia el lado de la lesión y se orientarán compulsivamente hacia los objetos ubicados allí, pero no podrán orientarse en absoluto hacia los objetos ubicados en el hemicampo opuesto. Estos déficits disminuyen con el tiempo, pero nunca desaparecen.

Movimientos oculares

En los primates, los movimientos oculares se pueden dividir en varios tipos: fijación , en la que los ojos se dirigen hacia un objeto inmóvil, con movimientos oculares únicamente para compensar los movimientos de la cabeza; seguimiento suave , en el que los ojos se mueven de forma constante para seguir un objeto en movimiento; sacadas , en las que los ojos se mueven muy rápidamente de un lugar a otro; y vergencia , en la que los ojos se mueven simultáneamente en direcciones opuestas para obtener o mantener la visión binocular simple . El colículo superior está involucrado en todos estos movimientos, pero su papel en las sacadas ha sido el más estudiado. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]

Cada uno de los dos colículos —uno a cada lado del cerebro— contiene un mapa bidimensional que representa la mitad del campo visual. La fóvea —la región de máxima sensibilidad— está representada en el borde frontal del mapa, y la periferia en el borde posterior. Los movimientos oculares se desencadenan por la actividad en las capas profundas del colículo superior (CS). Durante la fijación, las neuronas cercanas al borde frontal —la zona foveal— presentan una actividad tónica. Durante el seguimiento suave, se activan neuronas a una pequeña distancia del borde frontal, lo que produce pequeños movimientos oculares. En el caso de las sacadas, se activan neuronas en una región que representa el punto hacia el que se dirigirá la sacada. Justo antes de una sacada, la actividad aumenta rápidamente en la ubicación del objetivo y disminuye en otras partes del CS. La codificación es bastante amplia, de modo que para cualquier sacada dada, el perfil de actividad forma una "colina" que abarca una fracción sustancial del mapa colicular: la ubicación del pico de esta "colina" representa el objetivo de la sacada. [ 24 ]

El SC codifica el objetivo de un cambio de mirada, pero no parece especificar los movimientos precisos necesarios para llegar allí. [ 25 ] La descomposición de un cambio de mirada en movimientos de cabeza y ojos, y la trayectoria precisa del ojo durante una sacada dependen de la integración de señales coliculares y no coliculares por áreas motoras posteriores, de maneras que aún no se comprenden bien. Independientemente de cómo se evoque o realice el movimiento, el SC lo codifica en coordenadas "retinotópicas": es decir, la ubicación de la "colina" del SC corresponde a una ubicación fija en la retina. Esto parece contradecir la observación de que la estimulación de un solo punto en el SC puede resultar en diferentes direcciones de cambio de mirada, dependiendo de la orientación inicial del ojo. Sin embargo, se ha demostrado que esto se debe a que la ubicación retiniana de un estímulo es una función no lineal de la ubicación del objetivo, la orientación del ojo y la geometría esférica del ojo. [ 26 ]

Ha habido cierta controversia sobre si el colículo superior (CS) simplemente controla los movimientos oculares y deja la ejecución a otras estructuras, o si participa activamente en la realización de una sacada. En 1991, Muñoz et al., basándose en los datos que recopilaron, argumentaron que, durante una sacada, la "columna" de actividad en el CS se mueve gradualmente para reflejar el desplazamiento cambiante del ojo con respecto a la ubicación del objetivo mientras la sacada progresa. [ 27 ] Actualmente, la opinión predominante es que, si bien la "columna" se desplaza ligeramente durante una sacada, no lo hace de la manera constante y proporcional que predice la hipótesis de la "columna móvil". [ 28 ] Sin embargo, las colinas móviles pueden desempeñar otro papel en el colículo superior; experimentos más recientes han demostrado una colina de actividad de memoria visual que se mueve continuamente cuando los ojos se mueven lentamente mientras se mantiene un objetivo de sacada diferente. [ 29 ]

La señal del sector motor del colículo superior (CS) se dirige a un conjunto de núcleos del mesencéfalo y el tronco encefálico, que transforman el código espacial del CS en el código de frecuencia utilizado por las neuronas oculomotoras. Los movimientos oculares son generados por seis músculos, dispuestos en tres pares alineados ortogonalmente. De este modo, a nivel de la vía final común, los movimientos oculares se codifican esencialmente en un sistema de coordenadas cartesianas.

Aunque el SC recibe una fuerte entrada directamente de la retina, en primates está en gran medida bajo el control de la corteza cerebral, que contiene varias áreas involucradas en la determinación de los movimientos oculares. [ 30 ] Los campos oculares frontales , una porción de la corteza motora , están involucrados en el desencadenamiento de sacadas intencionales, y un área adyacente, los campos oculares suplementarios, están involucrados en la organización de grupos de sacadas en secuencias. Los campos oculares parietales, más atrás en el cerebro, están involucrados principalmente en sacadas reflejas, realizadas en respuesta a cambios en la visión. Evidencia reciente [ 31 ] [ 32 ] sugiere que la corteza visual primaria (V1) guía los movimientos oculares reflejos, de acuerdo con la Hipótesis de Saliencia de V1 , utilizando un mapa de saliencia ascendente del campo visual generado en V1 a partir de entradas visuales externas. [ 33 ]

El colículo superior (CS) solo recibe información visual en sus capas superficiales, mientras que las capas más profundas del colículo también reciben información auditiva y somatosensorial, y están conectadas a muchas áreas sensoriomotoras del cerebro. Se cree que el colículo en su conjunto ayuda a orientar la cabeza y los ojos hacia algo que se ve y se oye. [ 8 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]

El colículo superior también recibe información auditiva del colículo inferior. Esta información auditiva se integra con la información visual ya presente para producir el efecto de ventriloquia .

Distracción

Además de estar relacionado con los movimientos oculares, el colículo superior (CS) parece tener un papel importante en el circuito que subyace a la distracción. La distracción aumentada ocurre en el envejecimiento normal [ 37 ] y también es una característica central en varias afecciones médicas, incluido el trastorno por déficit de atención con hiperactividad (TDAH). [ 38 ] Las investigaciones han demostrado que las lesiones en el CS en varias especies pueden resultar en una mayor distracción [ 39 ] [ 40 ] y, en humanos, eliminar el control inhibitorio sobre el CS desde la corteza prefrontal, aumentando así la actividad en el área, también aumenta la distracción. [ 41 ] La investigación en un modelo animal de TDAH, la rata espontáneamente hipertensa, también muestra comportamientos dependientes del colículo [ 42 ] [ 43 ] y fisiología alterados . [ 43 ] Además, la anfetamina (un tratamiento principal para el TDAH) también suprime la actividad en el colículo en animales sanos. [ 44 ]

Otros animales

Otros mamíferos

Primates

Generalmente se acepta que el colículo superior de los primates es único entre los mamíferos , ya que no contiene un mapa completo del campo visual visto por el ojo contralateral. En cambio, al igual que la corteza visual y el núcleo geniculado lateral , cada colículo representa solo la mitad contralateral del campo visual , hasta la línea media, y excluye una representación de la mitad ipsilateral. [ 45 ] Esta característica funcional se explica por la ausencia, en los primates, de conexiones anatómicas entre las células ganglionares de la retina en la mitad temporal de la retina y el colículo superior contralateral. En otros mamíferos, las células ganglionares de la retina en toda la retina contralateral se proyectan al colículo contralateral. Esta distinción entre primates y no primates ha sido una de las líneas de evidencia clave en apoyo de la teoría de los primates voladores propuesta por el neurocientífico australiano Jack Pettigrew en 1986, después de que descubriera que los zorros voladores ( megamurciélagos ) se asemejan a los primates en términos del patrón de conexiones anatómicas entre la retina y el colículo superior. [ 46 ]

Gatos

En el gato, el colículo superior se proyecta a través de la formación reticular e interactúa con las neuronas motoras en el tronco encefálico . [ 47 ]

Murciélagos

Los murciélagos no son ciegos, pero dependen mucho más de la ecolocalización que de la visión para la navegación y la captura de presas. Obtienen información sobre el mundo que los rodea emitiendo chirridos de sonar y luego escuchando los ecos. Sus cerebros están altamente especializados para este proceso, y algunas de estas especializaciones aparecen en el colículo superior. [ 48 ] En los murciélagos, la proyección retiniana ocupa solo una zona delgada justo debajo de la superficie, pero hay entradas extensas de áreas auditivas y salidas a áreas motoras capaces de orientar los oídos, la cabeza o el cuerpo. Los ecos provenientes de diferentes direcciones activan neuronas en diferentes ubicaciones en las capas coliculares, [ 49 ] y la activación de las neuronas coliculares influye en los chirridos que emiten los murciélagos. Por lo tanto, hay argumentos sólidos para afirmar que el colículo superior realiza el mismo tipo de funciones para los comportamientos guiados por el oído de los murciélagos que para los comportamientos guiados por la vista de otras especies.

Los murciélagos se clasifican generalmente en dos grupos principales: Microchiroptera (los más numerosos y comunes en todo el mundo) y Megachiroptera (murciélagos frugívoros, que se encuentran en Asia, África y Australasia). Con una excepción, los Megachiroptera no utilizan la ecolocalización y dependen de un sentido de la vista muy desarrollado para orientarse. Los campos receptivos visuales de las neuronas en el colículo superior de estos animales forman un mapa preciso de la retina , similar al que se encuentra en gatos y primates .

roedores

Se ha planteado la hipótesis de que el colículo superior en roedores media en comportamientos de aproximación y evitación guiados sensorialmente. [ 50 ] [ 51 ] Estudios que emplean herramientas de análisis de circuitos en el colículo superior del ratón han revelado varias funciones importantes. [ 12 ] En una serie de estudios, los investigadores han identificado un conjunto de módulos de circuito Ying-Yang en el colículo superior para iniciar comportamientos de captura de presas y evitación de depredadores en ratones. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] Las señales somatosensoriales relacionadas con la caza en el colículo superior pueden provenir de la proyección directa del núcleo trigeminal espinal inervado por neuronas sensoriales trigeminales asociadas a los bigotes. [ 56 ] En ratones se ha descubierto que mapea el control táctil de la lengua para manipular alimentos y agua al masticar y tragar. [ 57 ] Mediante la secuenciación de ARN de células individuales , los investigadores han analizado los perfiles de expresión genética de las neuronas del colículo superior y han identificado los marcadores genéticos únicos de estos módulos de circuito. [ 58 ]

Otros vertebrados

tectum óptico

Diagrama esquemático del circuito de conexiones topográficas entre el tectum óptico y las dos partes del núcleo del istmo.
Tinción con H&E del tectum óptico de pollo en E7 (día embrionario 7) que muestra la zona generativa (ZG), la zona migratoria (ZM) y la primera lámina neuronal (L1). Barra de escala: 200 μm. De Caltharp et al., 2007. [ 59 ]

El tectum óptico es el centro visual del cerebro no mamífero, que se desarrolla a partir de la placa alar del mesencéfalo. En estos otros vertebrados, las conexiones del tectum óptico son importantes para el reconocimiento y la reacción a objetos de diversos tamaños, lo cual se facilita mediante neurotransmisores excitatorios del nervio óptico como el L-glutamato . [ 60 ]

La interrupción de la experiencia visual en las primeras etapas del desarrollo del pez cebra produce un cambio en la actividad tectal. Estos cambios en la actividad tectal resultaron en la incapacidad de cazar y capturar presas con éxito. [ 61 ] La señalización inhibitoria del hipotálamo al neuropilo tectal profundo es importante en el procesamiento tectal en las larvas de pez cebra. El neuropilo tectal contiene estructuras que incluyen axones neuronales periventriculares y dendritas. El neuropilo también contiene neuronas inhibitorias superficiales GABAérgicas ubicadas en el estrato óptico . [ 62 ] En lugar de una gran corteza cerebral, el pez cebra tiene un tectum óptico relativamente grande que se hipotetiza que lleva a cabo parte del procesamiento visual que la corteza realiza en los mamíferos. [ 63 ]

Estudios recientes sobre lesiones han sugerido que el tectum óptico no tiene influencia sobre las respuestas de movimiento de orden superior, como la respuesta optomotora o la respuesta optocinética , [ 64 ] pero puede ser más integral para las señales de orden inferior en la percepción del movimiento, como en la identificación de objetos pequeños. [ 65 ]

El tectum óptico es uno de los componentes fundamentales del cerebro de los vertebrados , presente en una variedad de especies. [ 66 ] Algunos aspectos de la estructura son muy consistentes, incluyendo una estructura compuesta por varias capas, con una entrada densa de los tractos ópticos a las capas superficiales y otra entrada fuerte que transmite información somatosensorial a las capas más profundas. Otros aspectos son altamente variables, como el número total de capas (de 3 en el pez pulmonado africano a 15 en el pez dorado [ 67 ] ), y el número de diferentes tipos de células (de 2 en el pez pulmonado a 27 en el gorrión común [ 67 ] ).

El tectum óptico está estrechamente asociado con una estructura adyacente llamada núcleo del istmo , que ha despertado gran interés porque evidentemente contribuye de manera muy importante a la función tectal. [ 68 ] (En el colículo superior, la estructura similar se denomina núcleo parabigeminal ). El núcleo del istmo se divide en dos partes, llamadas istmo pars magnocelular (Imc; "la parte con las células grandes") e istmo pars parvocelular (Ipc); "la parte con las células pequeñas"). Las conexiones entre las tres áreas —tectum óptico, Ipc e Imc— son topográficas. Las neuronas en las capas superficiales del tectum óptico se proyectan a puntos correspondientes en el Ipc y el Imc. Las proyecciones al Ipc están muy focalizadas, mientras que las proyecciones al Imc son algo más difusas. El Ipc da lugar a proyecciones colinérgicas muy focalizadas tanto al Imc como al tectum óptico. En el tectum óptico, las aferencias colinérgicas del Ipc se ramifican para dar lugar a terminales que se extienden a lo largo de toda una columna, de arriba abajo. El Imc, en cambio, genera proyecciones GABAérgicas hacia el Ipc y el tectum óptico que se extienden ampliamente en las dimensiones laterales, abarcando la mayor parte del mapa retinotópico. De este modo, el circuito tectum-Ipc-Imc provoca que la actividad tectal genere una retroalimentación recurrente que implica una excitación muy focalizada de una pequeña columna de neuronas tectales vecinas, junto con una inhibición global de neuronas tectales distantes.

El tectum óptico interviene en numerosas respuestas, como la natación en los peces, el vuelo en las aves, los ataques con la lengua a las presas en las ranas y los ataques con los colmillos en las serpientes. En algunas especies, como los peces y las aves, el tectum óptico, también conocido como lóbulo óptico, es uno de los componentes más grandes del cerebro.

En los mixinos, las lampreas y los tiburones es una estructura relativamente pequeña, pero en los peces teleósteos está muy expandida, llegando en algunos casos a ser la estructura más grande del cerebro. En los anfibios, los reptiles y, especialmente, las aves, también es un componente muy importante. [ 67 ]

En las serpientes que pueden detectar radiación infrarroja , como las pitones y las víboras de foseta , la entrada neural inicial se produce a través del nervio trigémino en lugar del tracto óptico . El resto del procesamiento es similar al del sentido de la vista y, por lo tanto, involucra al tectum óptico. [ 69 ]

Pez

El cerebro de un bacalao , con el tectum óptico resaltado.

Lamprea

La lamprea ha sido ampliamente estudiada porque tiene un cerebro relativamente simple que se cree que en muchos aspectos refleja la estructura cerebral de los primeros ancestros vertebrados. Inspirados por el trabajo pionero de Carl Rovainen que comenzó en la década de 1960 (ver [ 70 ] ), desde la década de 1970 Sten Grillner y sus colegas del Instituto Karolinska en Estocolmo han utilizado la lamprea como sistema modelo para tratar de dilucidar los principios del control motor en vertebrados, comenzando en la médula espinal y ascendiendo hacia el cerebro. [ 71 ] Al igual que otros sistemas (ver [ 72 ] para una perspectiva histórica de la idea), los circuitos neuronales dentro de la médula espinal parecen capaces de generar algunos patrones motores rítmicos básicos que subyacen a la natación, y que estos circuitos están influenciados por áreas locomotoras específicas en el tronco encefálico y el mesencéfalo, que a su vez están influenciadas por estructuras cerebrales superiores, incluidos los ganglios basales y el tectum. En un estudio sobre el tectum de la lamprea publicado en 2007, [ 73 ] se observó que la estimulación eléctrica podía provocar movimientos oculares, movimientos de flexión lateral o actividad natatoria, y que el tipo, la amplitud y la dirección del movimiento variaban en función de la zona del tectum estimulada. Estos hallazgos se interpretaron como consistentes con la idea de que el tectum genera locomoción dirigida a un objetivo en la lamprea, tal como se ha demostrado en otras especies.

Pájaros

Dibujo de Ramón y Cajal de varios tipos de neuronas teñidas con la técnica de Golgi en el tectum óptico de un gorrión.

En las aves, el tectum óptico interviene en el vuelo y es uno de los componentes cerebrales más grandes. El estudio del procesamiento visual aviar ha permitido una mayor comprensión del mismo en los mamíferos, incluidos los humanos. [ 74 ]

Véase también

Imágenes adicionales

Notas

  1. 1 2 Squire, L (2013). Neurociencia fundamental (Cuarta  ed.). Academic Press. pág.  707. ISBN 978-0-12-385870-2.
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  3. ↑ Liu, Tsung-Han; Chiao, Chuan-Chin (25 de enero de 2017). "Organización en mosaico del control del patrón corporal en el lóbulo óptico de los calamares" . Journal of Neuroscience . 37 (4): 768– 780. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0768-16.2016 . PMC 6597019. PMID 28123014 .  
  4. 1 2 Basso, MA; May, PJ (15 de septiembre de 2017). "Circuitos para la acción y la cognición: una perspectiva desde el colículo superior" . Annual Review of Vision Science . 3 : 197–226 . doi : 10.1146/annurev-vision-102016-061234 . PMC 5752317. PMID 28617660 .  
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