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Estructuras y estructuras predichas de sistemininas, HypSys y AtPeps [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] La sistemina es una hormona peptídica vegetal implicada en la resp...

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Estructuras y estructuras predichas de sistemininas, HypSys y AtPeps [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

La sistemina es una hormona peptídica vegetal implicada en la respuesta a las heridas en la familia Solanaceae . Fue la primera hormona vegetal cuya naturaleza peptídica se demostró , al ser aislada de hojas de tomate en 1991 por un grupo liderado por Clarence A. Ryan . Desde entonces , se han identificado otros péptidos con funciones similares en el tomate y fuera de la familia Solanaceae. En 2001 se encontraron glicopéptidos ricos en hidroxiprolina en el tabaco y en 2006 se encontraron AtPeps ( péptidos elicitores de plantas de Arabidopsis thaliana) en Arabidopsis thaliana . Sus precursores se encuentran tanto en el citoplasma como en las paredes celulares de las células vegetales ; tras el daño causado por insectos, los precursores se procesan para producir uno o más péptidos maduros. Inicialmente se pensó que el receptor de la sistemina era el mismo que el del brasinólido, pero esto ahora es incierto. Los procesos de transducción de señales que ocurren después de la unión de los péptidos son similares a la respuesta inmune inflamatoria mediada por citocinas en animales. Los primeros experimentos demostraron que la sistemina viajaba por la planta después de que los insectos la dañaran, activando la resistencia sistémica adquirida ; ahora se cree que aumenta la producción de ácido jasmónico, causando el mismo resultado. La función principal de las sisteminas es coordinar las respuestas defensivas contra los insectos herbívoros , pero también afectan el desarrollo de la planta . La sistemina induce la producción de inhibidores de proteasa que protegen contra los insectos herbívoros; otros péptidos activan las defensinas y modifican el crecimiento de la raíz. También se ha demostrado que afectan las respuestas de las plantas al estrés salino y a la radiación UV. Se ha demostrado que los AtPEP afectan la resistencia contra los oomicetos y pueden permitir que A. thaliana distinga entre diferentes patógenos. En Nicotiana attenuata , algunos de los péptidos han dejado de estar involucrados en funciones defensivas y en su lugar afectan la morfología de la flor .

Descubrimiento y estructura

En 1991, un grupo de investigación liderado por Clarence A. Ryan [ 8 ] aisló un polipéptido de 18 aminoácidos de hojas de tomate que inducía la producción de proteínas inhibidoras de proteasas (PI) en respuesta a heridas. Experimentos con formas sintéticas radiomarcadas del polipéptido demostraron que era capaz de viajar sistémicamente por la planta e inducir la producción de PI en hojas intactas. Debido a la naturaleza sistémica de la señal de herida, se le denominó sistemina, siendo el primer polipéptido descubierto que funcionaba como hormona en plantas [2]. El ARNm que codifica la sistemina se encuentra en todos los tejidos de la planta, excepto en las raíces [ 9 ] . Estudios posteriores identificaron homólogos de la sistemina del tomate en otros miembros de la familia Solanaceae , incluyendo la patata , la hierba mora y el pimiento [ 3 ] . Las sisteminas solo se han identificado en la subtribu Solaneae de la familia Solanaceae, pero otros miembros de la familia, como el tabaco , también responden a las heridas produciendo inhibidores de proteasas de forma sistémica.

Péptidos con funciones similares

En 2001, se aislaron glicopéptidos ricos en hidroxiprolina biológicamente activos del tabaco que activaron la producción de inhibidores de proteasa de manera similar a la sistemina en los tomates. [ 1 ] Aunque no están relacionados estructuralmente con las sisteminas, su función similar hizo que se les denominara sisteminas ricas en hidroxiprolina (HypSys). Tras el descubrimiento inicial, se encontraron otros péptidos HypSys en el tomate, la petunia y la hierba mora . [ 2 ] [ 4 ] [ 5 ] En 2007, se encontraron HypSys fuera de las solanáceas, en la batata ( Ipomoea batatas ) [ 6 ] y el análisis de secuencias identificó análogos de HypSys en el álamo ( Populus trichocarpa ) y el café ( Coffea canephora ). [ 10 ] Las sisteminas están altamente conservadas entre especies, mientras que las HypSys son más divergentes, pero todas contienen un dominio central conservado rico en prolina o hidroxiprolina .

En 2006, se aisló AtPEP1, un polipéptido de 23 aminoácidos, de Arabidopsis thaliana , el cual se descubrió que activa componentes de la respuesta inmune innata . A diferencia de HypSys, AtPEP1 no se modifica postraduccionalmente por hidroxilación o glicosilación . Se han identificado seis parálogos del precursor en A. thaliana , así como ortólogos en uva , arroz , maíz , trigo , cebada , canola , soja , medicago y álamo , aunque la actividad de estos ortólogos no se ha probado en ensayos. Las estructuras predichas de los parálogos de AtPEP1 varían dentro de A. thaliana , pero todas contienen un motivo de secuencia SSGR/KxGxxN . Los ortólogos identificados en otras especies son más variados, pero aún contienen componentes del motivo de secuencia. [ 7 ]

Localización y precursores

La sistemina y AtPEP1 se encuentran en el citosol celular . El precursor de la sistemina del tomate se transcribe como un polipéptido de 200 aminoácidos. [ 2 ] No contiene una secuencia señal putativa , lo que sugiere que se sintetiza en ribosomas libres en el citosol. [ 11 ] El precursor de AtPEP1 es un polipéptido de 92 aminoácidos y también carece de una secuencia señal. [ 7 ] En el tomate, el ARNm que codifica el precursor de la sistemina está presente en niveles muy bajos en hojas intactas, pero se acumula tras una herida, particularmente en las células que rodean los elementos cribosos del floema en los haces vasculares de las venas medias. El precursor se acumula exclusivamente en las células del parénquima del floema de las hojas de tomate después de una herida. El precursor de la sistemina de la patata también se localiza de manera similar, lo que sugiere que está bajo la misma regulación específica del tipo celular en ambas especies. [ 11 ]

Las HypSys se localizan en la pared celular . El precursor de la HypSys del tabaco se transcribe como un polipéptido de 165 aminoácidos que no presenta homología estructural con el precursor de la sistemina en el tomate. [ 12 ] Las propiedades estructurales de las HypSys, que contienen hidroxiprolina y están glicosiladas, indican que se sintetizan a través del sistema secretor . [ 2 ] El precursor de la HypSys en el tomate es un polipéptido de 146 aminoácidos, sintetizado exclusivamente dentro de los haces vasculares de las hojas y los pecíolos asociados con las células parenquimáticas de los haces del floema. A diferencia de la sistemina, se asocia principalmente con la pared celular. Los precursores de las HypSys parecen representar una subfamilia distinta de proteínas ricas en hidroxiprolina que se encuentran en las paredes celulares. Se cree que, tras una herida, una proteasa del citosol, de la matriz de la pared celular o del patógeno procesa el precursor produciendo péptidos HypSys activos. [ 13 ]

Procesamiento de precursores

Los precursores de la sistemina y AtPEP1 se procesan para generar un péptido activo a partir del extremo C-terminal del precursor. [ 2 ] [ 7 ] Se ha especulado que ProAtPEP1 es procesado por CONSTITUTIVE DISEASE RESISTANCE 1, una proteasa aspártica apoplástica . [ 14 ] Los precursores de HypSys se procesan en más de un péptido activo. En el tabaco, se procesa en dos péptidos, en la petunia en tres y en la batata, posiblemente en seis. [ 5 ] [ 6 ] [ 15 ] Con 291 aminoácidos de longitud, el precursor de HypSys en la batata es el precursor más largo descrito. [ 10 ] La producción de múltiples péptidos de señalización a partir de un precursor es una característica común en los animales. [ 1 ]

Receptores

Cantidades extremadamente pequeñas de sistematina de tomate son activas; concentraciones femtomolares del péptido son suficientes para provocar una respuesta a nivel de toda la planta, lo que la convierte en uno de los activadores genéticos más potentes identificados. [ 1 ] [ 16 ] Se identificó un receptor para la sistematina de tomate como una quinasa tipo receptor con repeticiones ricas en leucina (LRR-RLK) de 160 kDa , SR160. Tras su aislamiento, se descubrió que era muy similar en estructura a BRI1 de A. thaliana , el receptor al que se unen los brasinólidos en la membrana celular. Este fue el primer receptor que se encontró capaz de unirse tanto a un ligando esteroideo como a un ligando peptídico y que también participaba en respuestas defensivas y de desarrollo. [ 1 ] Estudios recientes han encontrado que la conclusión inicial de que BRI1 es el receptor para la sistematina de tomate puede ser incorrecta. En los mutantes cu3 del tomate, un alelo nulo con un codón de parada presente en el dominio LRR extracelular de BRI1 impide que el receptor se localice correctamente y también carece del dominio quinasa, necesario para la señalización. [ 16 ] Estos mutantes son insensibles a la brasinolida, pero aún responden a la sistemina del tomate produciendo inhibidores de proteasa y causando una respuesta de alcalinización. Esto llevó a Holton et al. a sugerir que existe otro mecanismo por el cual se percibe la sistemina. [ 17 ] Investigaciones posteriores mostraron que la unión de la sistemina a BRI1 no causa la fosforilación del receptor, como ocurre cuando se unen las brasinolidas, lo que sugiere que no transduce una señal. Cuando se silencia BRI1 en el tomate, las plantas tienen un fenotipo similar al de los mutantes cu3 , pero aún son capaces de responder normalmente a la sistemina, lo que refuerza la idea de que BRI1 no es el receptor de la sistemina. [ 18 ]

En 1994, se descubrió que la sistemina del tomate se unía a una proteína de 50 kDa en la membrana celular del tomate. Esta proteína tiene una estructura similar a la de las proteasas de las prohormona convertasas tipo Kex2p . Esto llevó a Schaller y Ryan a sugerir que no se trata de un receptor, sino que participa en el procesamiento de ProSys a su forma activa o en la degradación de Sys. Las formas sintéticas de la sistemina del tomate, con aminoácidos sustituidos en el sitio de escisión dibásico predicho, permanecieron estables en cultivos celulares durante más tiempo que la forma nativa. [ 19 ] Estudios posteriores han señalado que las enzimas responsables del procesamiento de ProSys siguen sin identificarse. [ 15 ] Hasta la fecha, no se ha publicado ninguna otra investigación sobre la proteína de 50 kDa y no se ha identificado el gen. [ 18 ]

Hasta el momento no se han reportado receptores para HypSys, pero se cree que son percibidos en la membrana celular por una LRR-RLK. [ 6 ]

El receptor de AtPep1 se ha identificado como un LRR-RLK de 170 kDa y se ha denominado AtPEPR1. AtPep1 es activo a concentraciones de 0,1 nanomolar (nM) y el receptor se satura a 1 nM. Un análisis de la estructura del receptor AtPEPR1 ha demostrado que es un miembro de la subfamilia LRR XI de LRR-RLK en A. thaliana que incluye el receptor de otra hormona peptídica CLAVATA3 . La transformación de cultivos de células de tabaco con AtPEPR1 les permitió responder a AtPep1 en un ensayo de alcalinización, mientras que el tabaco normal no mostró dicha respuesta. [ 20 ] La quinasa receptora 1 asociada a BRI1 (BAK1) es un LRR-RLK que se encuentra en A. thaliana , que se ha propuesto que funciona como una proteína adaptadora necesaria para el correcto funcionamiento de otras RLK. Los ensayos de doble híbrido de levadura han demostrado que AtPEPR1 y su análogo más cercano, AtPEPR2, interactúan con BAK1. [ 21 ]

transducción de señales

Sistema propuesto de transducción de señales para la sistemina. [ 2 ] MAPKs = Quinasas de proteínas activadas por mitógenos PL = Fosfolipasa JA = Ácido jasmónico LA = Ácido linolénico

Aunque los receptores de las sisteminas y HypSys siguen sin comprenderse del todo, tenemos una mejor comprensión de la transducción de señales que ocurre una vez que el péptido se ha unido a su receptor. El ácido jasmónico es un componente esencial, aunque tardío, en las vías de señalización de la sistemina y de la cicatrización de heridas. En el tomate, la señal se transduce desde el receptor mediante quinasas de proteínas activadas por mitógenos (MAPK). [ 22 ] El silenciamiento simultáneo de dos MAPK, MPK1 y MPK2, en el tomate comprometió su respuesta de defensa contra larvas de insectos en comparación con las plantas de tipo silvestre . El silenciamiento simultáneo de estos genes también disminuyó la producción de ácido jasmónico y de genes de defensa dependientes del ácido jasmónico. La aplicación de metil jasmonato a las plantas silenciadas simultáneamente las rescató, lo que indica que los jasmonatos son la señal responsable de causar cambios en la expresión génica. [ 22 ] La alcalinización del apoplasto es un efecto posterior del procesamiento de señales por las MAPK. La aplicación de fusicocina , que activa la H + ATPasa inhibida por la sistemina, junto con la sistemina sigue activando las MAPK, aunque el pH del apoplasto no cambie. [ 23 ]

A los pocos minutos de la percepción de la sistemina, la concentración de Ca²⁺ citosólico aumenta y el ácido linolénico se libera de las membranas celulares tras la activación de una fosfolipasa . El ácido linolénico se convierte entonces en ácido jasmónico a través de la vía de los octadecanoides , y el ácido jasmónico activa los genes de defensa. [ 1 ] La producción de metil jasmonato es inducida por las sisteminas y también regula positivamente los genes precursores de la sistemina, creando un bucle de retroalimentación que amplifica la señal defensiva. El metil jasmonato es volátil y, por lo tanto, puede activar la resistencia sistémica adquirida en plantas vecinas, preparando sus defensas para el ataque. Estos eventos de señalización son análogos a la respuesta inmune inflamatoria mediada por citocinas en animales. Cuando se activa la respuesta inflamatoria en animales, se activan las MAPK, que a su vez activan las fosfolipasas. Los lípidos de la membrana se convierten en ácido araquidónico y luego en prostaglandinas , que son análogos del ácido jasmónico. [ 2 ] Ambas vías pueden ser inhibidas por la suramina . [ 24 ]

Los primeros experimentos con sistemina radiomarcada en tomate demostraron que se transporta a través de la savia del floema en las plantas de tomate y, por lo tanto, se pensó que era la señal sistémica que activaba la resistencia sistémica adquirida. [ 1 ] Esta visión fue cuestionada por experimentos de injerto que mostraron que los mutantes deficientes en la biosíntesis y percepción del ácido jasmónico eran incapaces de activar la resistencia sistémica adquirida. Ahora se piensa que el ácido jasmónico es la señal sistémica y que la sistemina regula positivamente las vías para la síntesis de ácido jasmónico. [ 1 ]

Funciones

Defensa

La sistemina activa procesos que ayudan al tomate a repeler insectos herbívoros, como la oruga del tomate .

La sistemina desempeña un papel crítico en la señalización de defensa en el tomate. Promueve la síntesis de más de 20 proteínas relacionadas con la defensa, principalmente proteínas antinutricionales, proteínas de la vía de señalización y proteasas. [ 15 ] La sobreexpresión de la prosistemina resultó en una disminución significativa del daño de las larvas, lo que indica que un alto nivel de protección constitutiva es superior a un mecanismo de defensa inducible. [ 25 ] Sin embargo, la activación continua de la prosistemina es costosa, afectando el crecimiento, la fisiología y el éxito reproductivo de las plantas de tomate. [ 26 ] Cuando se silenció la sistemina , la producción de inhibidores de proteasas en el tomate se vio gravemente afectada y las larvas que se alimentaban de las plantas crecieron tres veces más rápido. [ 27 ] HypSys causó cambios similares en la expresión génica en el tabaco, por ejemplo, la actividad de la polifenol oxidasa aumentó diez veces en las hojas de tabaco y los inhibidores de proteasas causaron una disminución del 30% en la actividad de la quimotripsina dentro de los tres días posteriores a la herida. [ 12 ] Cuando se sobreexpresó HypSys en tabaco, las larvas que se alimentaban de plantas transgénicas pesaban la mitad después de diez días de alimentación, que las que se alimentaban de plantas normales. [ 28 ] La concentración de peróxido de hidrógeno aumentó en los tejidos vasculares cuando se induce la producción de sistemina, HypSys o AtPep1, lo que también puede estar involucrado en el inicio de la resistencia sistémica adquirida. [ 2 ] [ 29 ]

Las plantas de tomate que sobreexpresaban sistemina también acumulaban HypSys, pero no lo hacían si se silenciaba el precursor de la sistemina, lo que indica que en el tomate, HypSys está controlado por la sistemina. Cada uno de los tres péptidos HypSys en el tomate es capaz de activar la síntesis y acumulación de inhibidores de proteasas. [ 13 ] Cuando se silencia HypSys, la producción de inhibidores de proteasas inducida por heridas se reduce a la mitad en comparación con las plantas de tipo silvestre, lo que indica que tanto la sistemina como HypSys son necesarios para una fuerte respuesta de defensa contra los herbívoros en el tomate. [ 30 ]

Cuando se aplicó a través de pecíolos cortados en Petunia , HypSys no indujo la producción de inhibidores de proteasa, sino que aumentó la expresión de defensina , un gen que produce una proteína que se inserta en las membranas microbianas, formando un poro. [ 5 ] La expresión de defensina también es inducida por AtPEP1. [ 7 ]

Las plantas de tomate que sobreexpresan sistemina produjeron más compuestos orgánicos volátiles (COV) que las plantas normales y las avispas parasitoides los encontraron más atractivos. [ 31 ] La sistemina también regula positivamente la expresión de genes involucrados en la producción de COV biológicamente activos. Esta respuesta es crucial para que las defensas antinutricionales sean efectivas, ya que sin depredadores, los insectos en desarrollo consumirían más material vegetal mientras completan su desarrollo. Es probable que la producción de COV se regule positivamente a través de diferentes vías, [ 31 ] incluyendo la vía de la oxilipina que sintetiza aldehídos y alcoholes de ácido jasmónico que funcionan en la cicatrización de heridas. [ 32 ]

Diferentes AtPeps podrían permitir a A. thaliana distinguir entre distintos patógenos. Al inocularse con un hongo , un oomiceto y una bacteria , el aumento en la expresión de AtPep varió según el patógeno. A. thaliana que sobreexpresaba AtProPep1 fue más resistente al oomiceto Phythium irregulare . [ 7 ]

El silenciamiento de la sistemina no afectó la capacidad de la hierba mora para resistir la herbivoría y, al competir con plantas normales, las plantas silenciadas produjeron más biomasa aérea y bayas. Tras la herbivoría, la sistemina se reguló negativamente en la hierba mora, a diferencia de los otros péptidos que se regulan positivamente después de la herbivoría. [ 33 ] Por el contrario, los HypSys se regularon positivamente y activaron la síntesis de inhibidores de proteasas. [ 4 ] La regulación negativa de la sistemina se asoció con un aumento de la masa radicular, pero no disminuyó la masa del tallo, lo que demuestra que la sistemina puede causar cambios en el desarrollo como resultado de la herbivoría, permitiendo que la planta tolere, en lugar de resistir directamente el ataque. Las raíces del tomate también se vieron afectadas por la sistemina del tomate, con un aumento del crecimiento radicular a altas concentraciones de sistemina del tomate. Se cree que al asignar más recursos a las raíces, las plantas bajo ataque almacenan carbono y luego lo utilizan para volver a crecer cuando termina el ataque. [ 33 ] La sobreexpresión de AtPEP1 también aumentó la biomasa de raíces y brotes en A. thaliana . [ 7 ]

Resistencia al estrés abiótico

Se ha descubierto que la sobreexpresión de systemin y HypSys mejora la tolerancia de las plantas al estrés abiótico, incluido el estrés salino y la radiación UV. [ 34 ] Cuando se sobreexpresó prosystemin en tomate, las plantas transgénicas tuvieron una conductancia estomática menor que las plantas normales. Cuando se cultivaron en soluciones salinas, las plantas transgénicas tuvieron conductancias estomáticas mayores, concentraciones foliares menores de ácido abscísico y prolina y una biomasa mayor. Estos hallazgos sugieren que systemin permitió a las plantas adaptarse al estrés salino de manera más eficiente o que percibieron un ambiente menos estresante. [ 34 ] De manera similar, las plantas de tomate heridas fueron menos susceptibles al estrés salino que las plantas sin heridas. Esto puede deberse a que la herida disminuye el crecimiento de la planta y, por lo tanto, ralentiza la absorción de iones tóxicos en las raíces. [ 34 ] Un análisis de los cambios inducidos por la sal en la expresión génica encontró que las diferencias medidas entre las plantas transgénicas y normales no podían explicarse por cambios en las vías convencionales inducidas por el estrés salino. En cambio, Orsini et al. Se ha sugerido que la activación de la vía del ácido jasmónico determina un estado fisiológico que no solo dirige los recursos hacia la producción de compuestos activos contra las plagas, sino que también preadapta a las plantas para minimizar la pérdida de agua. Estos efectos se logran mediante la regulación negativa de la producción de hormonas y metabolitos que obligan a las plantas a invertir recursos adicionales para contrarrestar la pérdida de agua, un efecto secundario de los herbívoros.

Las plantas cultivadas bajo luz UVB son más resistentes a la herbivoría por insectos en comparación con las cultivadas bajo filtros que excluyen la radiación. Cuando las plantas de tomate se exponen a un pulso de radiación UVB y luego se les causa una herida leve, los PI se acumulan en toda la planta. Por sí solos, ni la radiación ni la herida leve son suficientes para inducir la acumulación sistémica de PI. Los cultivos de células de tomate responden de manera similar, con la sistemina y la UVB actuando conjuntamente para activar las MAPK. Los pulsos cortos de UVB también causan alcalinización del medio de cultivo. [ 35 ]

Desarrollo

En Nicotiana attenuata, se sabe que HypSys no participa en la defensa contra insectos herbívoros. El silenciamiento y la sobreexpresión de HypSys no afectan el rendimiento de alimentación de las larvas en comparación con las plantas normales. [ 36 ] Berger silenció HypSys y descubrió que causaba cambios en la morfología de la flor que reducían la eficiencia de la autopolinización . Las flores tenían pistilos que sobresalían de sus anteras , un fenotipo similar al de las plantas silenciadas con CORONATINE-INSENSITIVE1, que carecen de un receptor de jasmonato. La medición de los niveles de jasmonato en las flores reveló que eran más bajos que en las plantas normales. Los autores sugirieron que los péptidos HypSys en N. attenuata se han diversificado, pasando de su función como péptidos relacionados con la defensa a participar en el control de la morfología de la flor. Sin embargo, los procesos de señalización siguen siendo similares, estando mediados por jasmonatos. [ 37 ]

La sistemina también aumenta el crecimiento de las raíces en Solanum pimpinellifolium, lo que sugiere que también puede desempeñar algún papel en el desarrollo de la planta . [ 38 ]

Véase también

Referencias

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