Tatenectes

Tatenectes es un género de plesiosaurio criptoclídido conocido del Jurásico Superior de Wyoming , Estados Unidos. Sus restos fueron recuperados del Miembro de Esquisto de Redwater de la Formación Sundance , y fue descrito inicialmente como una nueva especie de Cimoliosaurus por Wilbur Clinton Knight en 1900. Fue reasignado a Tricleidus por Maurice G. Mehl en 1912 antes de que O'Keefe y Wahl le dieran su propio género en 2003. Tatenectes laramiensis es la especie tipo y única de Tatenectes .Si bien el espécimen original se perdió, descubrimientos posteriores han revelado que Tatenectes era un plesiosaurio muy inusual. Su torso tenía una sección transversal aplanada y cuadrada, y sus gastralias (costillas ventrales) exhiben paquiostosis (engrosamiento). La longitud total de Tatenectes se ha estimado en 2–3 metros (6,6–9,8 pies) . 

Tatenectes está emparentado con Kimmerosaurus , aunque su posición taxonómica ha variado. En un principio se le consideró pariente cercano de Aristonectes en la familia Cimoliasauridae o Aristonectidae , pero posteriormente se le asignó a Cryptoclididae. La forma inusual del cuerpo y las gastralias paquiostóticas de Tatenectes le habrían proporcionado mayor estabilidad y resistencia a la turbulencia . Según el contenido estomacal, Tatenectes se alimentaba de cefalópodos y peces . Habría habitado las aguas poco profundas del mar de Sundance , un mar epicontinental que cubría gran parte de Norteamérica durante parte del Jurásico . Tatenectes compartía su hábitat con invertebrados , peces, ictiosaurios y otros plesiosaurios, incluyendo otro criptoclídido, Pantosaurus , y el gran pliosáurido Megalneusaurus .

Todos los especímenes conocidos de Tatenectes provienen del Miembro de Esquisto de Redwater en la parte superior de la Formación Sundance . Esta formación se encuentra en Wyoming , en las Montañas Rocosas Orientales . Un esqueleto incompleto de plesiosaurio que conservaba multitudinarias vértebras y una extremidad anterior casi completa de la Formación Sundance fue descrito por Wilbur C. Knight en 1900. Con este espécimen como holotipo , al que nunca se le asignó un número de espécimen , nombró una nueva especie de Cimoliosaurus , C. laramiensis . ^{[ 1 ] [ 2 ]} En 1912, Maurice G. Mehl cuestionó la asignación de C. laramiensis a Cimoliosaurus , señalando que Cimoliosaurus era un cajón de sastre , y que dado que este género fue nombrado en base a las vértebras, las vértebras de C. laramiensis tendrían que ser similares a las de la especie tipo, C. magnus . No pudo encontrar tales similitudes y reclasificó provisionalmente a C. laramiensis como una especie de Tricleidus , debido a la anatomía de sus extremidades anteriores. ^{[ 3 ]}

Aunque el espécimen holotipo de T. laramiensis se perdió posteriormente, la descripción de Knight fue suficiente para determinar que T. laramiensis es una especie válida. En 2003, F. Robin O'Keefe y William Wahl, JR. atribuyeron otro espécimen conservado en el Museo Geológico Tate a esta especie. Este espécimen, catalogado con los números UW 15943 y UW 24801, consta de vértebras, costillas, cintura escapular, extremidad anterior parcial y cráneo fragmentario, y fue designado como neotipo . Además, O'Keefe y Wahl observaron que la cintura escapular de esta especie era bastante diferente de la de Tricleidus , por lo que nombraron un nuevo género, Tatenectes , para incluir a T. laramiensis . El nombre Tatenectes honra a Marion e Inez Tate, fundadores del Museo Tate en Casper, Wyoming en 1980, y combina esto con la palabra griega nektes , que significa "buzo". ^{[ 4 ]} O'Keefe y Hallie P. Street asignaron más material a Tatenectes laramiensis en 2009, incluyendo UW 24215, un esqueleto parcial que incluye más elementos craneales, vertebrales, pectorales y falángicos. ^{[ 2 ]} Otro esqueleto, USNM 536976, fue asignado a esta especie por O'Keefe y colegas en 2011. Este espécimen conservaba 22 vértebras, costillas, gastralias y pelvis completas . ^{[ 5 ]}

Tatenectes es un pequeño plesiosaurio, un grupo de reptiles marinos bien adaptados a la vida acuática. ^{[ 6 ]} Tatenectes es un "plesiosauromorfo", lo que significa que habría tenido un cuello alargado, una cabeza pequeña y húmeros más largos que los fémures , a diferencia de los cuellos cortos y los cráneos y fémures grandes de los "pliosauromorfos". ^{[ 7 ]} En 1900, Knight estimó que Tatenectes probablemente medía menos de 3,7 metros (12 pies) . ^{[ 1 ]} O'Keefe y Street estimaron posteriormente una longitud total menor de alrededor de 2 metros (6,6 pies) en 2009, ^{[ 2 ]} aunque O'Keefe y sus colegas dieron una longitud máxima de 3 metros (9,8 pies) dos años después. ^{[ 5 ]} La forma general de Tatenectes es muy inusual entre los plesiosaurios, con el cuerpo aplanado y bastante corto de atrás hacia adelante. Los escamosos , huesos ubicados en la parte posterior del cráneo, son elementos altos y trilobulados que forman un arco sobre la cara posterior del cráneo. Esta estructura, el arco escamoso, es un rasgo distintivo de los plesiosaurios. ^{[ 4 ] [ 2 ]} Hay una abertura entre los pterigoides (huesos que forman parte del paladar ) conocida como la vacuidad interpterigoidea anterior. Posterior a esta abertura, los pterigoides se engrosan y se proyectan hacia abajo. Cuando se observa el cráneo desde abajo, el paraesfenoides (un hueso ubicado entre el paladar y la caja craneana ) queda oculto por otros huesos. Esta configuración palatina es una característica distintiva de Tatenectes . Otro rasgo similar es la forma de sus dientes , que eran pequeños y delgados, con raíces alargadas y crestas de esmalte bajas . ^{[ 5 ]}   

Se desconoce el número total de vértebras cervicales (del cuello) en Tatenectes . ^{[ 2 ]} Las espinas neurales de estas vértebras son cortas y anguladas posteriormente. ^{[ 4 ]} Muchas características de las vértebras cervicales pueden usarse para identificar este género: los centros cervicales (cuerpos vertebrales) son considerablemente más cortos (en longitud) que anchos, y no están constreñidos en el medio; las articulaciones para las costillas cervicales son cortas pero pronunciadas; las caras articulares de las vértebras cervicales son redondas y débilmente definidas; los forámenes subcentrales (dos pequeñas aberturas en la parte inferior del centro) de las vértebras cervicales están posicionados más separados que típicos en plesiosaurios relacionados. ^{[ 2 ]} La forma del torso en Tatenectes es muy distintiva. Aplanado y de forma esferoide, el torso tiene una sección transversal algo cuadrada . ^{[ 5 ]} Hay dieciséis vértebras dorsales (de la espalda) en Tatenectes , que, cuando se articulan, forman un arco considerablemente más plano que el que se ve en taxones relacionados . Las espinas neurales dorsales están inclinadas anteriormente. Las costillas dorsales se articulan con las vértebras horizontalmente y se desvían hacia atrás, contribuyendo a la planitud del cuerpo. Las gastralias (costillas ventrales) de Tatenectes son inusualmente grandes para su tamaño y presentan paquiostosis (engrosamiento). ^{[ 8 ]} Las gastralias mediales (de la línea media) son relativamente rectas, mientras que las gastralias laterales (externas) tienen una marcada forma de J. Tatenectes posee cuatro vértebras sacras (de la cadera) , que son más pequeñas que las vértebras dorsales. Los centros de las vértebras caudales (de la cola) son cortos anteroposteriormente. ^{[ 5 ]} Todas las vértebras tienen centros anficélicos (con caras articulares cóncavas). ^{[ 1 ]}

La morfología del proceso medial de la escápula de Tatenectes es diagnóstica de este género. Estos procesos son cortos en sentido anteroposterior, con los extremos posteriores de cada proceso contactando al otro a lo largo de la línea media y una escotadura separando sus extremos anteriores. La parte superior de esta escotadura está cubierta por una clavícula distintiva , que es plana y de morfología simple. La fenestra pectoral (una abertura encerrada por la escápula y el coracoides ) es redondeada y agrandada. La región posterior del coracoides es mucho más delgada que el resto de la cintura escapular. El húmero tiene una diáfisis delgada y alargada y es otro hueso con una forma distintiva. Las superficies del húmero que se articulaban con los huesos del antebrazo ( radio y cúbito ) tienen longitudes aproximadamente iguales. El húmero también presenta articulaciones que indican que había dos huesos adicionales en el antebrazo. ^{[ 2 ]} Tatenectes tenía seis carpianos ( huesos de la muñeca ). Los metacarpianos y las falanges proximales están ligeramente aplanados, con un surco a cada lado de sus superficies superiores, mientras que las falanges distales están más aplanadas. ^{[ 1 ]} La cintura pélvica de Tatenectes es más ancha que larga y tiene una superficie inferior más plana que la típica entre los plesiosaurios, lo que la hace corta de arriba a abajo. Cada hueso púbico es plano y laminar, con una muesca en su borde anterior que forma una proyección conocida como cuerno anterolateral. El isquion es más robusto donde forma el acetábulo , adelgazándose posteriormente. El ilion recto y grácil forma un ángulo agudo con el isquion cuando se observa de lado, otra característica identificativa. ^{[ 5 ]}

Tatenectes ha tenido una historia taxonómica complicada. Si bien anteriormente se había considerado una especie de Cimoliasaurus o Tricleidus , O'Keefe y Wahl descubrieron que era el taxón hermano de Kimmerosaurus en 2001. Estos dos géneros, así como Aristonectes , se consideraban parte de Cimoliasauridae , siendo Kaiwhekea un miembro de esta familia o su pariente conocido más cercano. ^{[ 4 ]} En 2009, O'Keefe y Street consideraron que utilizar el nombre "Cimoliasauridae" para este grupo era una mala elección ya que descubrieron que Cimoliasaurus en realidad pertenecía a un grupo diferente, Elasmosauridae . El grupo que contiene Tatenectes , Kimmerosaurus , Aristonectes y Kaiwhekea fue posteriormente llamado Aristonectidae. ^{[ 2 ]} Sin embargo, en 2011, O'Keefe y colegas señalaron la naturaleza problemática de Aristonectes y Kaiwhekea . Debido a su morfología inusual, estos dos géneros son difíciles de clasificar, lo que hace que su relación con Tatenectes sea ambigua. ^{[ 5 ]} Estudios posteriores han recuperado a Tatenectes como miembro de Cryptoclididae , donde todavía se encuentra como pariente cercano de Kimmerosaurus , además de Cryptoclidus . ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} Sin embargo, ahora se piensa que Aristonectes y Kaiwhekea son elasmosáuridos derivados conocidos como aristonectinos . ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

El siguiente cladograma sigue el de Roberts y colegas, 2020. ^{[ 9 ]}

Secciones transversales restauradas de los torsos de Tatenectes (izquierda) y Muraenosaurus (derecha). Nótese la forma mucho más plana del primero y su gastralio medio engrosado.

La paquiostosis, como se observa en Tatenectes , es inusual entre los plesiosaurios, y solo un puñado de géneros, como Pachycostasaurus , la presentan. Si bien muchos elementos esqueléticos de Pachycostasaurus son paquiostóicos, Tatenectes es aún más inusual, ya que las gastralias son los únicos huesos paquiostóticos, mientras que las costillas dorsales no están modificadas. La paquiostosis describe el engrosamiento de la corteza perióstica de un hueso , lo que hace que el hueso sea más grande, y a menudo ocurre con osteosclerosis , o aumento de la densidad ósea. Por el contrario, la densidad ósea de un animal puede disminuir debido a la osteoporosis . A pesar de que sus gastralias son paquiostóticas, Tatenectes no presenta osteosclerosis, pero sí tiene una capa de hueso osteoporótico entre las capas de hueso paquiostótico, una condición sin precedentes. ^{[ 8 ]} El hueso paquiostótico se concentra alrededor de la línea media del tórax ventral. Esto, junto con la forma inusualmente plana del cuerpo, llevó a O'Keefe y sus colegas a plantear la hipótesis de que Tatenectes habría sido más resistente a la turbulencia , particularmente al balanceo , que otros plesiosaurios, aumentando su estabilidad al nadar cerca de la superficie en aguas poco profundas. ^{[ 5 ]}

Además de la paquiostosis, la desinflación pulmonar también podría haber sido utilizada por Tatenectes (y otros plesiosaurios) para obtener flotabilidad negativa , lo que le ayudaba a bucear. ^{[ 7 ]} Los plesiosaurios tragaban piedras conocidas como gastrolitos . Si bien se ha propuesto que estos podrían haber sido utilizados para lastre o control de flotabilidad, la efectividad de esto es controvertida. Las piedras podrían haber tenido una función digestiva, o su ingestión podría haber sido accidental. También es posible, aunque más controvertido, que los gastrolitos se usaran para otros propósitos, como el alivio de molestias o suplementos minerales. Además, los gastrolitos podrían haber tenido una variedad de funciones en lugar de estar limitados a una sola. ^{[ 15 ]} El contenido estomacal de Tatenectes incluye los ganchos de un cefalópodo coleoide y dientes y dentículos de un pequeño tiburón hibodonte , lo que indica que Tatenectes se alimentaba de estos animales. ^{[ 16 ]} Estos elementos de presa muestran que Tatenectes no era un alimentador de fondo , a diferencia de algunos elasmosáuridos como lo indica el contenido de sus estómagos. ^{[ 5 ]}

Tatenectes proviene de las rocas de edad Oxfordiense ( Jurásico Superior ) del Miembro de Esquisto de Redwater de la Formación Sundance. ^{[ 5 ]} Este miembro tiene aproximadamente 30–60 metros (98–197 pies) de espesor. Si bien está compuesto principalmente de esquisto verde grisáceo , también tiene capas de caliza amarilla y arenisca , las primeras capas contienen abundantes fósiles de vida marina. ^{[ 18 ]} La Formación Sundance se depositó en un mar epicontinental poco profundo conocido como el Mar de Sundance . ^{[ 2 ]} Desde el Yukón y los Territorios del Noroeste de Canadá , donde estaba conectado con el océano abierto , este mar se extendía tierra adentro hacia el sur hasta Nuevo México y hacia el este hasta las Dakotas . ^{[ 18 ] [ 19 ]} Cuando Tatenectes estaba vivo, la mayor parte del Mar de Sundance tenía menos de 40 metros (130 pies) de profundidad. ^{[ 5 ]} Basándose en las proporciones de isótopos δ ¹⁸ O en fósiles de belemnites , la temperatura en el mar de Sundance habría sido de 13 a 17 °C (55 a 63 °F) por debajo y de 16 a 20 °C (61 a 68 °F) por encima de la termoclina . ^{[ 18 ]}      

La paleobiota de la Formación Sundance incluye foraminíferos y algas , además de una variedad de animales . Se conocen muchos invertebrados de la Formación Sundance, representados por crinoideos , equinoideos , gusanos serpúlidos , ostrácodos , malacostráceos y moluscos . Los moluscos incluyen cefalópodos como ammonites y belemnites, bivalvos como ostras y vieiras , y gasterópodos . Los peces de la formación están representados por hibodontos ^{[ 5 ]} y condrictios neoseláceos , así como teleósteos (incluido Pholidophorus ). Los reptiles marinos son poco comunes, pero están representados por cuatro especies. ^{[ 19 ]} Los plesiosaurios, además de Tatenectes , incluyen otro criptoclídido, ^{[ 9 ]} Pantosaurus striatus , así como el gran pliosáurido Megalneusaurus rex . Además de los plesiosaurios, los reptiles marinos también están representados por el ictiosaurio Ophthalmosaurus (o, posiblemente, Baptanodon ) ^{[ 20 ]} natans , el reptil marino más abundante de la Formación Sundance. ^{[ 21 ] [ 17 ]}

• Cronología de la investigación sobre los plesiosaurios

• Lista de plesiosaurios