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Articulo de referencia

Megalneusaurio

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Megalneusaurus es un género de plesiosaurio pliosáurido de gran tamaño del Jurásico Superior de Norteamérica. Fue descrito provisionalmente como una especie de Cimoliosaurus por el geólogo Wilbur Clinton Knight en 1895, antes de que el mismo autor le asignara su propio género en 1898. La única especie conocida es M. rex , conocida a partir de varios ejemplares hallados principalmente en el Miembro de Esquisto de Redwater, dentro de la Formación Sundance , Wyoming , Estados Unidos. Un ejemplar descubierto en la Formación Naknek, en el sur de Alaska , fue atribuido al género en 1994. La pérdida de la mayoría de los fósiles ha llevado a algunos paleontólogos a considerar el género como dudoso , aunquemuchos autores mantienen su validez . El nombre binomial significa literalmente "rey de los grandes lagartos nadadores", debido al tamaño del primer ejemplar.

Se estima que Megalneusaurus medía entre 7 y 9 metros (23 y 30 pies) de largo y es uno de los pliosaurios norteamericanos más grandes conocidos. Como su nombre indica, este género se consideraba el sauropterigio más grande identificado antes del descubrimiento de algunos fósiles de Kronosaurus en 1930. Al igual que otros plesiosaurios, Megalneusaurus tenía cuatro aletas , una cola corta y, muy probablemente, una cabeza alargada y un cuello corto, lo que sugiere que se trata de un pliosaurio similar a los talasófonos . Las aletas traseras eran más grandes que las delanteras. 

El animal habitaba las aguas poco profundas del mar de Sundance , un mar epicontinental que cubría gran parte de Norteamérica durante el Jurásico . Al igual que otros plesiosaurios, Megalneusaurus estaba bien adaptado a la vida acuática, utilizando sus aletas para nadar mediante un método conocido como vuelo subacuático . Compartía su hábitat con invertebrados , peces , ictiosaurios y otros plesiosaurios, incluidos los criptoclídidos Pantosaurus y Tatenectes . Según el contenido estomacal , el animal se alimentaba de cefalópodos y peces, aunque también podría haberse alimentado de plesiosaurios contemporáneos. El espécimen de Alaska también indica que habría habitado aguas más frías, donde la fauna era menos diversa.

Historia de la investigación

En 1895, el geólogo Wilbur Clinton Knight fue a examinar un yacimiento petrolífero cerca del pequeño pueblo de Ervay, Wyoming , EE. UU. El renombrado paleontólogo Edward Drinker Cope debía acompañar a Knight en esta expedición, pero en su lugar, Knight envió a un hombre llamado Stewart, que trabajaba para él en el Museo Americano de Historia Natural . Pasaron unos treinta días juntos realizando su trabajo, pero después, Knight, deseando regresar a casa, dejó a Stewart en otro yacimiento con otros dos hombres. De regreso, mientras reexaminaba el yacimiento petrolífero, Knight descubrió el esqueleto fosilizado, parcialmente articulado pero incompleto , de un gran pliosaurio . Al carecer de los materiales necesarios para exhumar el espécimen, contactó con un ranchero que vivía cerca, quien le prestó herramientas y una carreta. Sin embargo, la falta de materiales de embalaje llevó a Knight a volver a enterrar gran parte del fósil, con la intención de regresar más tarde para continuar su trabajo. Mientras el geólogo estaba lejos del lugar del descubrimiento, Stewart llegó cerca y el ranchero que le había prestado las herramientas le informó rápidamente del hallazgo. Stewart recuperó entonces la mayoría de los fósiles que habían sido enterrados de nuevo y los envió al Museo Americano de Historia Natural, instando a sus dos colegas que había conocido previamente a que le ayudaran con esta tarea. [ 2 ] [ 3 ] Describiendo esta acción como un robo , Knight envió dos cartas en 1898, dirigidas respectivamente al director del museo, Henry Fairfield Osborn, y a JM Garett, solicitando la devolución de los fósiles de pliosaurio y tiburón que se encontraban en la colección de Cope en el museo, que originalmente fueron descubiertos por él. [ 2 ]

Los fósiles del pliosaurio desenterrados por primera vez por Knight han sido enviados desde entonces a la Universidad de Wyoming , donde están catalogados como UW 4602. Estos consisten en costillas , vértebras , dos aletas más o menos parciales y parte de la cintura escapular , [ 4 ] de un espécimen adulto . [ 2 ] [ 5 ] : 29 Knight hizo oficial su descubrimiento el mismo año a través de un anuncio que fue publicado por Science , donde describió brevemente ciertos fósiles. Como los fósiles no fueron exhumados de su matriz geológica en el momento de la publicación, Knight no estaba seguro de a qué género pertenecía el espécimen. Por lo tanto, nombró una nueva especie de Cimoliosaurus , C. rex , en la que la clasificó provisionalmente a la espera de una descripción más detallada. [ 6 ] [ 7 ] : 358 [ 8 ] Fue tres años después, en 1898, que Knight describió el espécimen con más detalle y nombró el género distinto Megalneusaurus para incluirlo, convirtiéndose así la especie en M. rex . [ 9 ] El nombre genérico se forma a partir de las palabras del griego antiguo μέγας ( mégas , "grande") y νηκτός ( nêktós , "nadador") antepuestas a σαῦρος ( saûros , "lagarto"), mientras que el nombre específico rex significa "rey" en latín . Combinados, el nombre binomial significa literalmente "rey de los grandes lagartos nadadores". [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] Aunque en la descripción de Knight de 1898 no se dio ninguna descripción del significado de esta etimología, se le nombró por su tamaño, que era considerable para los plesiosaurios conocidos en ese momento, [ 11 ] que él consideró "el animal más grande conocido del orden Sauropterygia ". [ 9 ] [ 10 ] [ 7 ] : 358

Megalneusaurus se encuentra en América del Norte.
Megalneusaurio
Megalneusaurio
Localidades donde se han descubierto fósiles de Megalneusaurus . El punto rojo muestra la ubicación de la localidad tipo del taxón , mientras que el punto gris muestra la del espécimen al que se hace referencia. [ 13 ] [ 2 ]

Debido al descubrimiento de otros pliosaurios grandes encontrados en otras partes del mundo, [ 14 ] Megalneusaurus fue ignorado en gran medida por los paleontólogos, [ 4 ] siendo mencionado solo muy brevemente en la literatura científica del siglo XX y principios del XXI . [ 2 ] Además, partes adicionales del holotipo, incluyendo vértebras cervicales , dorsales y caudales , una gran parte de la cintura escapular y costillas, también se han perdido. [ 10 ] [ 3 ] [ 15 ] : 37 Sin embargo, en 2003, el biólogo Richard Ellis informó que el paleontólogo Robert Bakker estaba reexaminando el material fósil restante con el objetivo de brindar una descripción actualizada y más detallada. [ 10 ] En 1995, el Museo Geológico Tate de Casper, Wyoming , planeó crear una exhibición que mostrara reptiles marinos descubiertos en la Formación Sundance . Durante los preparativos para la exposición, los investigadores encontraron un molde de una de las aletas originales descubiertas por Knight. Basándose en este mismo molde, el paleontólogo estadounidense William Wahl, del Centro de Dinosaurios de Wyoming , comenzó a interesarse particularmente en este taxón, lo que lo llevó a iniciar una investigación para encontrar la ubicación de la localidad tipo original de Megalneusaurus . Fue durante el verano de 1996 cuando finalmente se encontró la localidad tipo, gracias, entre otras cosas, a cartas y especialmente a un mapa dibujado por Knight en 1901. El sitio se encuentra en el Miembro de Esquisto de Redwater de la parte superior de la Formación Sundance, que data del piso Oxfordiense del Jurásico Superior . Después de este redescubrimiento, se iniciaron nuevas excavaciones en el campo y se encontraron fósiles adicionales. [ 4 ] [ 2 ] [ 12 ] A unos 20 m (66 pies) del área donde se descubrieron los primeros fósiles conocidos de Megalneusaurus , se exhumó un gran fragmento de hueso, probablemente proveniente del hombro o la cintura pélvica, y se mencionó en un artículo de 2007. [ 2 ] En 2008 se exhumó una extremidad anterior completamente articulada y casi completa del espécimen holotipo, [ 4 ]  y fue descrito en detalle en 2010. Por la orientación de esta extremidad anterior, es probable que el húmero , o parte de él, estuviera sobre o cerca de la superficie del suelo y pudo haber sido recolectado en 1895 por Knight o Stewart. [ 3 ] También se han reportado fósiles provenientes posiblemente de otros dos especímenes de Megalneusaurus . El primero es un arco neural aislado (parte superior/dorsal de la vértebra), catalogado como UW 24238, mientras que el segundo es un propodio (hueso de la extremidad superior), catalogado como WDC SS019. [ 2 ] [ 3 ] [ 12 ] Otros hallazgos fósiles referidos a Megalneusaurus se realizaron en esta área durante un período adicional de 2009 a 2011, pero estos aún no han sido descritos oficialmente. [ 4 ]

Además del material de Wyoming, también se conoce un espécimen asignado a Megalneusarus del sur de Alaska . En 1922, WR Smith del Servicio Geológico de los Estados Unidos recibió dos fragmentos óseos del prospector Jack Mason. Estos dos fragmentos fueron recolectados del río Kejulik , ubicado en la península de Alaska , y consisten en los extremos proximal y distal del mismo hueso grande interpretado como un húmero, que posteriormente fue almacenado en el Museo Nacional de Historia Natural , donde desde entonces está catalogado como USNM 418489. La unidad estratigráfica en la que se descubrió este espécimen corresponde al Miembro de Limolita de Snug Harbor de la Formación Naknek , que data de entre las etapas Oxfordiense y Kimmeridgiense del Jurásico Superior. No fue hasta 1994 que los paleontólogos estadounidenses Robert E. Weems y Robert B. Blodgett describieron este fósil en detalle, atribuyéndolo al género basándose en comparaciones realizadas con el espécimen holotipo. Sin embargo, como su descripción y comparación se basa únicamente en un hueso aislado, lo denominaron Megalneusaurus sp. , ya que los autores no estaban seguros de si el espécimen pertenecía a M. rex o a otra especie. [ 13 ] Aunque algunos autores han dudado de la atribución de este espécimen al género en trabajos posteriores, [ 10 ] [ 5 ] : 29 Wahl y sus colegas reclasificaron este espécimen como un M. rex en 2010, pero consideraron que el hueso era un propodio parcial. [ 3 ]

Descripción

Los plesiosaurios se suelen clasificar como pertenecientes al morfotipo "plesiosauromorfo" de cabeza pequeña y cuello largo o al morfotipo "pliosauromorfo" de cabeza grande y cuello corto, [ 16 ] Megalneusaurus pertenece a esta última categoría. [ 3 ] Como todos los plesiosaurios, tenía una cola corta , una trompa maciza y dos pares de aletas grandes. [ 7 ] : 3 [ 15 ] : 3

Tamaño

Megalneusaurus es uno de los taxones pliosauridos más grandes jamás identificados en América del Norte , [ 4 ] [ 2 ] [ 14 ] siendo, sin embargo, más pequeño que el " Monstruo de Aramberri " mexicano [ 5 ] : 29 y comparable en tamaño con el género relacionado Megacephalosaurus del Cretácico Superior . [ 17 ] Megalneusaurus incluso fue considerado el pliosaurio más grande conocido en el mundo hasta que algunos fósiles del pliosaurio australiano Kronosaurus fueron descritos en 1930. [ 11 ] [ 18 ] [ 7 ] : 25, 358 Se han dado varias estimaciones del tamaño de Megalneusaurus . En 2006, Wahl le dio al animal una longitud de aproximadamente 13 m (43 pies) , [ 19 ] antes de que el mismo autor y sus colegas redujeran su tamaño a 10 m (33 pies) al año siguiente. [ 2 ] En su tesis de 2009 , el paleontólogo australiano Colin McHenry estimó el tamaño del animal entre 10 y 12 m (33 y 39 pies) de largo basándose en las medidas de los fémures dadas por Knight en 1898. [ 7 ] : 419, 436 Sin embargo, las estimaciones más recientes reducen el tamaño de Megalneusaurus a entre 7,6 y 9,2 m (25 y 30 pies) de largo. [ 4 ] [ 8 ] Basándose en un esqueleto conservado en el Museo de Zoología Comparada de Harvard atribuido a Kronosaurus , Bakker sugirió en 2003 que el animal habría tenido un cráneo que medía 3,3 m (11 pies) de largo, aunque no se conoce el material relevante. [ 10 ] En 2024, el paleontólogo chino Ruizhe Jackevan Zhao sugirió que Megalneusaurus habría sido similar en tamaño a Pliosaurus funkei , que según su modelo medía aproximadamente 9,8 m (32 pies) de largo con una masa corporal de 12             t (12 toneladas largas; 13 toneladas cortas) . [ 15 ] : 36–37, 39 El espécimen referido de Alaska es más pequeño en medida que el espécimen holotipo, aunque no se ha dado una estimación de su tamaño. [ 13 ] [ 10 ]

Esqueleto postcraneal

La mayor parte de la anatomía de Megalneusaurus se conoce únicamente a partir del espécimen holotipo, que conserva solo las partes postcraneales del animal. [ 2 ] [ 3 ] Además, Knight describió las partes ahora perdidas del esqueleto holotipo en 1898. Según él, los centros (cuerpos vertebrales) de Megalneusaurus son dos tercios tan largos como anchos, aunque su morfología varía considerablemente. Las vértebras cervicales anteriores (vértebras del cuello) tienen una superficie anterior ahuecada y una superficie posterior ligeramente cóncava, con arcos neurales suturados . Las vértebras dorsales son de forma cilíndrica, sobresaliendo hacia adelante desde su parte superior, con espinas neurales bajas y en forma de cresta. Las vértebras caudales tienen superficies ligeramente cóncavas. Los coracoides son largos y anchos, extendiéndose hacia afuera en la fosa glenoidea de la escápula . [ 9 ]

Cuando Knight informó del descubrimiento del espécimen holotipo en 1895, inicialmente identificó las aletas como extremidades posteriores. [ 6 ] Sin embargo, en su descripción más detallada publicada tres años después, las reidentificó como extremidades anteriores. [ 9 ] El descubrimiento de la tercera aleta en 2008, sin embargo, confirma que la primera identificación fue correcta (como sugirió previamente McHenry [ 7 ] : 419 ), ya que era un 15% más pequeña que las descubiertas inicialmente. Esto también confirma que Megalneusaurus tiene extremidades posteriores más largas que las anteriores, como otros pliosáuridos. Las aletas anteriores tienen falanges en forma de reloj de arena , mientras que las de atrás son aplanadas. El húmero habría sido más pequeño que el fémur, con estimaciones que sugieren que el hueso habría alcanzado solo el 85% de la longitud de este último. La tibia tiene una proyección ósea que se articula con una depresión presente en el peroné . Según Wahl, esta configuración anatómica no difiere mucho de la de un espécimen de Peloneustes . Los metacarpianos , metatarsianos y falanges tienden a variar en sección transversal . Aunque se desconoce en gran medida el número de falanges en cada dedo, tanto en las extremidades anteriores como posteriores, el primer dedo de la mano parece tener cinco. [ 3 ]

Clasificación y validez

Fotografía de un esqueleto montado visto de perfil
Esqueleto montado del talasófono Peloneustes , un pequeño pliosáurido estrechamente relacionado con Megalneusaurus.

Debido a que los fósiles no estaban completamente preparados en 1895, Knight inicialmente hizo una asignación tentativa al género Cimoliosaurus , [ 6 ] un plesiosauroideo actualmente clasificado en la familia Elasmosauridae . [ 20 ] Sin embargo, el mismo autor concluyó que los fósiles pertenecían a un pliosaurio en 1898, comparándolo con los pliosaurios Pliosaurus y Peloneustes , aunque también señaló la semejanza anatómica con el plesiosaurio Plesiosaurus . [ 9 ] Estudios publicados desde la segunda mitad del siglo XX coinciden en que Megalneusaurus era muy probablemente un pliosaurio. [ 21 ] : 37 [ 22 ] : 341 [ 13 ] [ 2 ] [ 4 ] [ 8 ]

En 2003, Ellis mencionó que muchos investigadores dudaban de la naturaleza diagnóstica del espécimen holotipo debido a la pérdida de los fósiles mencionados anteriormente, aunque también señala que algunos opinan lo contrario. [ 10 ] Esto explica por qué el nombre Megalneusaurus todavía se conserva en algunos estudios posteriores. [ 3 ] [ 8 ] [ 23 ] [ 15 ] : 37, 39 En 2013, el paleontólogo británico Roger BJ Benson y su colega estadounidense Patrick S. Druckenmiller nombraron un nuevo clado dentro de Pliosauridae, Thalassophonea . Este clado incluía a los pliosáuridos "clásicos" de cuello corto, excluyendo las formas anteriores, de cuello largo y más gráciles. [ 24 ] Aunque aún no se ha publicado ningún estudio que aborde su posición filogenética , Megalneusaurus ha sido considerado desde entonces como un gran representante. [ 15 ] : 39

Paleobiología

Movilidad

Ilustración que muestra cómo pudo haber sido el Megalneusaurus en vida.
Restauración hipotética de la vida basada en géneros relacionados

Los plesiosaurios como Megalneusaurus empleaban un método de natación conocido como vuelo subacuático , utilizando sus aletas como hidroalas . Los plesiosaurios son inusuales entre los reptiles marinos porque utilizaban sus cuatro extremidades, pero no los movimientos de la columna vertebral, para la propulsión. La cola corta, aunque es poco probable que se haya utilizado para propulsar al animal, podría haber ayudado a estabilizar o dirigir al plesiosaurio. [ 25 ] [ 26 ] [ 3 ] En 2010, Wahl y colegas propusieron que las aletas traseras del espécimen holotipo tienen relaciones de aspecto de 8.0, mientras que las aletas delanteras tendrían relaciones de aspecto de al menos 8.2. Estas relaciones, que superan las de otros pliosauromorfos, parecen indicar que Megalneusaurus probablemente habría podido moverse rápida y ágilmente, aunque ineficientemente, para capturar presas. [ 3 ] En un estudio de 2022, la modelización por ordenador reveló que, debido a sus grandes aletas, un plesiosaurio habría producido más resistencia que un cetáceo o un ictiosaurio de tamaño comparable . Sin embargo, los plesiosaurios contrarrestaban esto con sus grandes trompas y su gran tamaño corporal. [ 27 ]

Alimentación

El contenido estomacal del espécimen holotipo de M. rex contiene numerosos ganchos de cefalópodos coleoideos , así como algunos fragmentos de espinas de pescado . Contenido estomacal similar también se ha documentado en otros plesiosaurios contemporáneos, como Tatenectes y Pantosaurus , lo que demuestra que estas eran fuentes de alimento comunes para los reptiles marinos de la Formación Sundance. [ 2 ] [ 3 ] [ 8 ] Siendo un pliosáurido grande, Megalneusaurus probablemente se habría alimentado de otros plesiosaurios contemporáneos, particularmente juveniles o subadultos . [ 8 ] Un fósil de plesiosaurio juvenil identificado en esta formación también muestra marcas de mordeduras en los huesos de una de sus aletas, [ 19 ] aunque sus orígenes no se han determinado. [ 8 ] Si bien no era tan maniobrable como otros reptiles marinos contemporáneos, Megalneusaurus probablemente habría sido un depredador de emboscada para capturar presas más grandes. [ 3 ] A pesar de la falta de evidencia directa de interacciones, Megalneusaurus es interpretado como un depredador ápice oportunista en la Formación Sundance según Judy A. Massare y colegas en 2014. [ 8 ]

Paleopatología

Según Bruce M. Rothschild y Glenn W. Storrs en 2003, las extremidades posteriores del espécimen holotipo de M. rex están afectadas por necrosis avascular . [ 12 ] [ 28 ] [ a ] ​​Un gran número de otros fósiles de plesiosaurios más o menos relacionados también muestran esta enfermedad tanto en el húmero como en el fémur. Esto es el resultado de ascender demasiado rápido después de una inmersión profunda. No se sabe con certeza a qué profundidad habría descendido el animal, ya que la necrosis avascular podría haber sido causada por unas pocas inmersiones muy profundas o por un gran número de descensos relativamente superficiales. Las vértebras, sin embargo, no muestran tal daño, ya que, durante la vida del plesiosaurio, probablemente estaban protegidas por un suministro sanguíneo superior, posible gracias a las arterias que penetran cada vértebra a través de los dos forámenes subcentrales, grandes aberturas en su cara inferior. [ 28 ]

Paleoecología

Wyoming

Restauración de la vida de un plesiosaurio
Reconstrucción de la vida de Tatenectes , un plesiosaurio contemporáneo de la Formación Sundance .

Megalneusaurus proviene de las rocas de edad Oxfordiense ( Jurásico Superior ) del Miembro de Esquisto de Redwater de la Formación Sundance. [ 4 ] [ 2 ] Este miembro tiene aproximadamente 30–60 metros (98–197 pies) de espesor. Si bien está compuesto principalmente de esquisto verde grisáceo , también tiene capas de caliza amarilla y arenisca , las primeras capas contienen abundantes fósiles de vida marina. [ 29 ] La Formación Sundance se depositó en un mar epicontinental poco profundo conocido como el Mar de Sundance . [ 20 ] Desde el Yukón y los Territorios del Noroeste de Canadá , donde estaba conectado con el océano abierto , este mar se extendía tierra adentro hacia el sur hasta Nuevo México y hacia el este hasta las Dakotas . [ 29 ] [ 23 ] Cuando Megalneusaurus estaba vivo, la mayor parte del Mar de Sundance tenía menos de 40 metros (130 pies) de profundidad. [ 30 ] Basándose en las proporciones de isótopos δ 18 O en fósiles de belemnites , la temperatura en el mar de Sundance habría sido de 13 a 17 °C (55 a 63 °F) por debajo y de 16 a 20 °C (61 a 68 °F) por encima de la termoclina . [ 29 ]      

La paleobiota de la Formación Sundance incluye foraminíferos y algas , además de una variedad de animales . Se conocen muchos invertebrados , representados por crinoideos , equinoideos , gusanos serpúlidos , ostrácodos , malacostráceos y moluscos . Los moluscos incluyen cefalópodos como ammonites y belemnites, bivalvos como ostras y vieiras , y gasterópodos . Los peces de la formación están representados por hibodontos [ 30 ] y condrictios neoseláceos , así como teleósteos (incluido Pholidophorus ). Los reptiles marinos son poco comunes, pero están representados por cuatro especies. [ 23 ] De todos los plesiosaurios, Megalneusaurus es el único pliosáurido identificado en la Formación Sundance. [ 19 ] [ 4 ] [ 8 ] Los otros plesiosaurios conocidos de esta formación son los criptoclídidos Tatenectes y Pantosaurus . [ 23 ] Además de los plesiosaurios, los reptiles marinos también están representados por el ictiosaurio Ophthalmosaurus (o, posiblemente, Baptanodon ) [ 31 ] natans , el reptil marino más abundante de la Formación Sundance. [ 2 ] [ 19 ]

Alaska

El espécimen de Megalneusaurus de Alaska probablemente proviene de rocas del Oxfordiense al Kimmeridgiense del Miembro de Limolita de Snug Harbor de la Formación Naknek. Cuando el espécimen estaba vivo, esta región se ubicaba a una paleolatitud de más de 60°N , lo que la convertía en un ambiente boreal . Los escasos sedimentos de caliza y los pocos fósiles de moluscos en la Formación Naknek indican que el terreno peninsular ( fragmento de corteza formado sobre una placa tectónica ) del que proviene el espécimen se encontraba en aguas más frías que en la Formación Sundance. La Formación Naknek también tiene una fauna de invertebrados menos diversa que la Formación Sundance, [ 13 ] representada principalmente por moluscos. Estos incluyen bivalvos y cefalópodos de los grupos ammonites y belemnites. La paleobiota de esta unidad también incluye foraminíferos, radiolarios y peces. [ 32 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ El estudio que informa esto los reporta como húmeros [ 12 ] [ 28 ] basándose en su identificación errónea después de Knight (1898). [ 3 ]

Referencias

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