Tertiapatus es un género extinto de supuesto onicóforo conocido a partir dedepósitos de ámbar dominicano del Eoceno al Mioceno . La única especie es Tertiapatus dominicanus, y el animal se conoce a partir de un solo fósil. Tertiapatus fue descrito originalmente como un onicóforo con papilas dérmicas , un par de antenas anilladas, un par de ojos pequeños (uno en la base de cada antena), patas cortas sin garras ni pies terminales , y papilas mucosas con charcos adyacentes de mucosidad onicófora .
Otros autores han puesto en duda su clasificación como onquióforo debido a sus antenas artrópodas (segmentadas) y su exoesqueleto articulado, lo que sugiere que probablemente se trate de un artrópodo . La ausencia de garras también ha sido cuestionada, ya que los fósiles de otros gusanos aterciopelados ( Cretoperipatus ) muestran que estas pueden dislocarse fácilmente.
Descubrimiento y denominación
Tertiapatus fue mencionado por primera vez en 1996 por George Poinar Jr. [ 1 ] Cuatro años después, el animal fue descrito formalmente . [ 2 ] Tertiapatus fue hallado en ámbar dominicano del Eoceno al Mioceno , con una antigüedad aproximada de entre 15 y 45 millones de años. Si bien es originario de la República Dominicana , se desconoce la ubicación exacta del hallazgo. [ 1 ] [ 2 ]
Tertiapatus está representado por un único fósil depositado en la Colección de Ámbar Poinar de la Universidad Estatal de Oregón en Corvallis, Oregón, bajo el número de ascensión ON-1-2. La etimología del nombre de la especie o género del animal no se proporcionó en su descripción. [ 2 ]
Descripción
Tertiapatus era un animal terrestre, cuya estructura básica de cabeza, cuerpo y papilas mucosas se asemejaba mucho a la de los gusanos de terciopelo modernos. El holotipo está solo parcialmente completo, con la parte frontal de su cuerpo doblada sobre sí misma, probablemente ocultando una boca ventral . Tertiapatus conservaba un color marrón rojizo, con rastros de pigmento que se filtraban en la matriz de ámbar . Los compuestos orgánicos como los alcoholes y los terpenos se encuentran en la resina de los árboles (el precursor del ámbar) y son capaces de disolver ciertos pigmentos . Dada la difusión, la descripción original consideraba que su pigmento era insoluble en disolventes orgánicos . Una condición similar se encuentra en la familia moderna Peripatidae . Al igual que los gusanos de terciopelo actuales, Tertiapatus conservaba papilas dérmicas en varias partes de su cuerpo. Estas eran numerosas y prominentes a lo largo del dorso del animal, pero menos en la cabeza y las patas. El tamaño de las papilas variaba entre 25 y 38 µm de largo y entre 8 y 13 µm de ancho. [ 2 ]
Cabeza
Tertiapatus tenía un solo par de antenas . En el holotipo, estas medían 459 y 460 µm de largo y tenían un ancho máximo de 100 µm. Las antenas conservaban anulaciones (anillos) como las que se observan en los gusanos de terciopelo actuales, aunque carecían de las papilas/tubérculos dérmicos característicos. Cerca de la base de las antenas había dos pequeñas manchas oculares , una en cada base. Debajo de las antenas y a los lados de la cabeza había un par de papilas mucosas. En el holotipo, las papilas mucosas estaban extendidas, midiendo 175 y 180 µm de largo y 80 µm de grosor en su punto más ancho. Las papilas mucosas eran más cortas que las patas del animal y, a diferencia de las antenas, estaban cubiertas de papilas dérmicas dispersas. A cada lado de la cabeza, había un depósito de mucosidad , probablemente disparada antes de que el animal muriera. [ 2 ]
Tronco y lobópodos
El holotipo de Tertiapatus medía 4,38 mm de largo y conservaba 19 pares de lobópodos (patas). Los lobópodos variaban en longitud de 210 µm a 260 µm y en anchura de 120 µm a 200 µm. Como se mencionó anteriormente, el cuerpo está incompleto, faltando más de la mitad del fósil. Basándose en una comparación de longitud y anchura con gusanos de terciopelo actuales, se estima que Tertiapatus tenía entre 36 y 40 pares de patas, considerablemente más de los que se conservan. Además, el tronco de Tertiapatus conservaba numerosas papilas dérmicas muy juntas. Sin embargo, solo se observaban tenues anillos. [ 2 ]
Cuando se mencionó por primera vez en 1996, se afirmó que el Tertiapatus tenía garras . En contraste, TertiapatusLa descripción de 2000 lo describía como poseedor de patas simples que carecían de garras distintivas o un pie terminal (con lo que alguna vez fueron garras ahora consideradas fracturas en la matriz de ámbar). El razonamiento detrás de esto era que las garras no estaban presentes en todas las patas, e incluso cuando lo estaban, su posición no era consistente. [ 2 ]
Clasificación
Clasificación original
Cuando Poinar describió por primera vez a Tertiapatus , este se clasificó utilizando una definición de Onychophora ahora obsoleta que incluía varios lobópodos paleozoicos . [ 2 ] Esta clasificación ahora está obsoleta, ya que las filogenias modernas denominan a esta agrupación " Onychophora de grupo total ", que carece de muchos de los miembros tradicionales [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] o no la recupera en absoluto. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]
En su descripción original, Tertiapatus fue ubicado en una variedad de taxones recién creados . El primero de ellos fue una clase llamada Udeonychophora que contenía onicóforos terrestres con una boca ventral (orientada hacia abajo) . La clase se dividió en dos nuevos órdenes , Euonychophora y Ontonychophora. Tertiapatus fue ubicado en Ontonychophora, un grupo definido por sus lobópodos simples (sin anillos de papilas dérmicas ), variabilidad en la presencia de garras y la falta de un pie terminal especializado. Ontonychophora también incluía a Helenodora (ubicada en la nueva familia Helenodoridae) y a Succinipatopsis , codescrita . Ontonychophora se subdividió a su vez en la superfamilia Tertiapatoidea, definida por la ausencia de garras y almohadillas espinosas . Este clado incluía a Tertiapatus y Succinipatopsis , ambos ubicados en sus propias familias monotípicas (Tertiapatidae y Succinipatopsidae). [ 2 ]
Críticas posteriores
Grimaldi y otros (2002)
Tras su descripción original, la anatomía y clasificación de Tertiapatus fueron rápidamente cuestionadas. En un artículo de 2002, Grimaldi et al. defendieron la ubicación del animal en una nueva familia y orden. Afirmaron que la gran mayoría de los fósiles de ámbar dominicano provenían de familias modernas y que, a pesar de ser más antiguo, un fósil que describieron ( Cretoperipatus ) pertenecía a la familia moderna Peripatidae . Por ello, Grimaldi et al. argumentaron que era muy improbable que Tertiapatus perteneciera a un clado extinto , especialmente dado que existió hace tan poco tiempo. [ 11 ]
Además, el artículo afirmaba que la falta de pies o garras de Tertiapatus podría ser un artefacto de la conservación. Los onicóforos son capaces de retraer sus pies, y cuando se conservan en etanol , la mayoría de los especímenes solo tendrán las garras sobresaliendo. Basándose en estos puntos, el artículo sinonimizó Udeonychophora y Ontonychophora con Euonychophora, agrupando a Succinipatopsis , Tertiapatus y Helenodora con los onicóforos actuales. [ 11 ]
Garwood y otros (2016)
Con la descripción de Antennipatus realizada por Garwood et al., los autores rechazaron que Tertiapatus fuera un onicóforo. Desde su perspectiva, el fósil presentaba antenas segmentadas y un exoesqueleto articulado agrupado en tergitos . Teniendo esto en cuenta, Tertiapatus probablemente sería un artrópodo . [ 12 ]
Grimaldi y otros (2016)
Más adelante ese mismo año, Grimaldi et al. consideraron a Tertiapatus un onicóforo. Al estudiar nuevos fósiles de Cretoperipatus , Grimaldi et al. descubrieron que las garras de los onicóforos a menudo se desprendían. Estas se dispersaban por todo el ámbar , a veces a gran distancia. Debido a la frecuencia de este fenómeno, los autores dedujeron que Tertiapatus podría haber tenido garras, pero que estas se habían recortado o habían pasado desapercibidas. Finalmente, el estudio concluyó que este animal debería ser analizado y reclasificado en el futuro. [ 13 ]
paleoambiente
Tertiapatus fue hallado en ámbar dominicano, una resina de árbol formada a partir de la savia de Hymenaea protera , un tipo de árbol leguminoso que desde entonces se ha extinguido. [ 14 ] Tertiapatus vivía con numerosos artrópodos . Entre las especies representadas se incluyen hormigas , pulgones , escarabajos , moscas murciélago y abejas . [ 15 ] Otros invertebrados como el tardígrado Paradoryphoribius chronocaribbeus [ 16 ] y el nematodo Formicodiplogaster myrmenema también estaban presentes. [ 17 ] Si bien los invertebrados constituyen la mayoría de las inclusiones , Tertiapatus también compartía su entorno con vertebrados como Nesoctites micromegas (un ave ), [ 18 ] Palaeoplethodon hispaniolae (una salamandra ), [ 19 ] y Sphaerodactylus (un tipo de gecko ). [ 20 ]
Referencias
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